Передельский Л.В., Коробкин В.И., Приходченко О.Е. Экология - файл n1.doc

приобрести
Передельский Л.В., Коробкин В.И., Приходченко О.Е. Экология
скачать (9032 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc9032kb.14.09.2012 18:37скачать

n1.doc

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   19






Автор: Передельский Л.В., Коробкин В.И., Приходченко О.Е.

Название: CD Экология: электронный учебник. Учебник для ВУЗов

Год: 2009

Издательство: КноРус

ISBN: 539000289X

ISBN-13(EAN): 9785390002896


текст взят из электронного учебника

ОГЛАВЛЕНИЕ


Раздел I. Общая экология

ВВЕДЕНИЕ. Экология и краткий обзор ее развития

1. Предмет и задачи экологии

Наиболее распространенным определением экологии как научной дисциплины является следующее: экология  наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимоотношения между организмами и средой их обитания. Термин «экология» (от греч. «ойкос»  дом, жилище и «логос»  учение) был впервые введен в биологическую науку немецким ученым Э. Геккелем в 1866 г. Изначально экология и развивалась как составная часть биологической науки, в тесной связи с другими естественными науками  химией, физикой, геологией, географией, почвоведением, математикой.

Предметом экологии является совокупность или структура связей между организмами и средой. Главный объект изучения в экологии  экосистемы, т. е. единые природные комплексы, образованные живыми организмами и средой обитания. Кроме того, в область ее компетенции входит изучение отдельных видов организмов (организменный уровень), их популяций, т. е. совокупностей особей одного вида (популяционно-видовой уровень), совокупностей популяций, т. е. биотических сообществ  биоценозов (биоценотический уровень) и биосферы в целом (биосферный уровень).

Основной, традиционной, частью экологии как биологической науки является общая экология, которая изучает общие закономерности взаимоотношений любых живых организмов и среды (включая человека как биологическое существо).

В составе общей экологии выделяют следующие основные разделы:

аутэкологию, исследующую индивидуальные связи отдельного организма (виды, особи) с окружающей его средой;

популяционную экологию (демоэкологию), в задачу которой входит изучение структуры и динамики популяций отдельных видов. Популяционную экологию рассматривают и как специальный раздел аутэкологии;

синэкологию (биоценологию), изучающую взаимоотношение популяций, сообществ и экосистем со средой.

Для всех этих направлений главным является изучение выживания живых существ в окружающей среде, и задачи перед ними стоят преимущественно биологического свойства  изучить закономерности адаптации организмов и их сообществ к окружающей среде, саморегуляцию, устойчивость экосистем и биосферы и т. д.

В изложенном выше понимании общую экологию нередко называют биоэкологией, когда хотят подчеркнуть ее биоцентричность.

С точки зрения фактора времени экология дифференцируется на историческую и эволюционную.

Кроме того, экология классифицируется по конкретным объектам и средам исследования, т. е. различают экологию животных, экологию растений и экологию микроорганизмов.

В последнее время роль и значение биосферы как объекта экологического анализа непрерывно возрастает. Особенно большое значение в современной экологии уделяется проблемам взаимодействия человека с окружающей природной средой. Выдвижение на первый план этих разделов в экологической науке связано с резким усилением взаимного отрицательного влияния человека и среды, возросшей ролью экономических, социальных и нравственных аспектов, в связи с резко негативными последствиями научно-технического прогресса.

Таким образом, современная экология не ограничивается только рамками биологической дисциплины, трактующей отношения главным образом животных и растений со средой, она превращается в междисциплинарную науку, изучающую сложнейшие проблемы взаимодействия человека с окружающей средой. Актуальность и многогранность этой проблемы, вызванной обострением экологической обстановки в масштабах всей планеты, привела к «экологизации» многих естественных, технических и гуманитарных наук.

Так, например, на стыке экологии с другими отраслями знаний продолжается развитие таких новых направлений, как инженерная экология, геоэкология, математическая экология, сельскохозяйственная экология, космическая экология и т. д.

Соответственно более широкое толкование получил и сам термин «экология», а экологический подход при изучении взаимодействия человеческого общества и природы был признан основополагающим.

Экологическими проблемами Земли как планеты занимается интенсивно развивающаяся глобальная экология, основным объектом изучения которой является биосфера, как глобальная экосистема. В настоящее время появились и такие специальные дисциплины, как социальная экология, изучающая взаимоотношение в системе «человеческое общество  природа», и ее часть  экология человека (антропоэкология), в которой рассматривается взаимодействие человека как биосоциального существа с окружающим миром.

Современная экология тесно связана с политикой, экономикой, правом (включая международное право), психологией и педагогикой, так как только в союзе с ними возможно преодолеть технократическую парадигму мышления и выработать новый тип экологического сознания, коренным образом меняющий поведение людей по отношению к природе.

С научно-практической точки зрения вполне обосновано деление экологии на теоретическую и прикладную.

Теоретическая экология вскрывает общие закономерности организации жизни.

Прикладная экология изучает механизмы разрушения биосферы человеком, способы предотвращения этого процесса и разрабатывает принципы рационального использования природных ресурсов. Научную основу прикладной экологии составляет система общеэкологических законов, правил и принципов.

Исходя из приведенных выше понятий и направлений следует, что задачи экологии весьма многообразны.

В общетеоретическом плане к ним относятся:

 разработка общей теории устойчивости экологических систем;

 изучение экологических механизмов адаптации к среде;

 исследование регуляция численности популяций;

 изучение биологического разнообразия и механизмов его поддержания;

 исследование продукционных процессов;

 исследование процессов, протекающих в биосфере с целью поддержания ее устойчивости;

 моделирование состояния экосистем и глобальных биосферных процессов.

Основные прикладные задачи, которые экология должна решать в настоящее время следующие:

 прогнозирование и оценка возможных отрицательных последствий в окружающей природной среде под влиянием деятельности человека;

 улучшение качества окружающей среды;

 оптимизация инженерных, экономических, организационно-правовых, социальных или иных решений для обеспечения экологически безопасного устойчивого развития, в первую очередь в экологически наиболее угрожаемых районах.

Стратегической задачей экологии считается развитие теории взаимодействия природы и общества на основе нового взгляда, рассматривающего человеческое общество как неотъемлемую часть биосферы.

В настоящее время экология становится одной из важнейших естественных наук, и, как полагают многие экологи,  само существование человека на нашей планете будет зависеть от ее прогресса.
2. Краткий обзор истории развития экологии

В истории развития экологии можно выделить три основных этапа.

Первый этап  зарождение и становление экологии как науки (до 60-х гг. ХIХ в.). На этом этапе накапливались данные о взаимосвязи живых организмов со средой их обитания, делались первые научные обобщения.

В ХVIIХVIII вв. экологические сведения составляли значительную долю во многих биологических описаниях (А. Реомюр, 1734; А. Трамбле, 1744 и др.). Элементы экологического подхода содержались в исследованиях русских ученых И. И. Лепехина, А. Ф. Миддендорфа, С. П. Крашенникова, французского ученого Ж. Бюффона, шведского естествоиспытателя К. Линнея, немецкого ученого Г. Йегера и др.

В этот же период Ж. Ламарк (17441829) и Т. Мальтус (17661834) впервые предупреждают человечество о возможных негативных последствиях воздействия человека на природу.

Второй этап  оформление экологии в самостоятельную отрасль знаний (после 60-х гг. ХIХ в.). Начало этапа ознаменовалось выходом работ русских ученых К. Ф. Рулье (18141858), Н. А. Северцова (18271885), В. В. Докучаева (18461903), впервые обосновавших ряд принципов и понятий экологии, которые не утратили своего значения и до настоящего времени. Не случайно поэтому американский эколог Ю. Одум (1975) считает В. В. Докучаева одним из основателей экологии. В конце 70-х гг. ХIХ в. немецкий гидробиолог К. Мебиус (1877) вводит важнейшее понятие о биоценозе как о закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды.

Неоценимый вклад в развитие основ экологии внес Ч. Дарвин (18091882), вскрывший основные факторы эволюции органического мира. То, что Ч. Дарвин называл «борьбой за существование», с эволюционных позиций можно трактовать как взаимоотношение живых существ с внешней, абиотической средой и между собой, т. е. с биотической средой.

Немецкий биолог-эволюционист Э. Геккель (18341919) первый понял, что это самостоятельная и очень важная область биологии, и назвал ее экологией (1866). В своем капитальном труде «Всеобщая морфология организмов» он писал: «Под экологией мы понимаем сумму знаний, относящихся к экономике природы: изучение всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего  его дружественных или враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми он прямо или косвенно вступает в контакт. Одним словом, экология  это изучение всех сложных взаимоотношений, которые Дарвин назвал «условиями, порождающими борьбу за существование».

Как самостоятельная наука экология окончательно оформилась в начале ХХ в. В этот период американский ученый Ч. Адамс (1913) создает первую сводку по экологии, публикуются другие важные обобщения и сводки (В. Шелфорд, 1913, 1929; Ч. Элтон, 1927; Р. Гессе, 1924; К. Раункер, 1929 и др.). Крупнейший русский ученый ХХ в. В. И. Вернадский создает фундаментальное учение о биосфере.

В 30-е и 40-е гг. экология поднялась на более высокую ступень в результате нового подхода к изучению природных систем. Сначала А. Тенсли (1935) выдвинул понятие об экосистеме, а несколько позже В. Н. Сукачев (1940) обосновал близкое этому представление о биогеоценозе. Следует отметить, что уровень отечественной экологии в 2040-х гг. был одним из самых передовых в мире, особенно в области фундаментальных разработок. В этот период работали такие выдающиеся ученые, как академик В. И. Вернадский и В. Н. Сукачев, а также крупные экологи В. В. Станчинский, Э. С. Бауэр, Г. Г. Гаузе, В. Н. Беклемишев, А. Н. Формозов, Д. Н. Кашкаров и др.

Во второй половине ХХ в. в связи с загрязнением окружающей среды и резким усилением воздействия человека на природу экология приобретает особое значение.

Начинается третий этап (50-е гг. ХХ в.  до настоящего времени)  превращение экологии в комплексную науку, включающую в себя науки об охране природной и окружающей человека среды. Из строгой биологической науки экология превращается в «значительный цикл знания, вобрав в себя разделы географии, геологии, химии, физики, социологии, теории культуры, экономики…» (Реймерс, 1994).

Современный период равития экологии связан с именами таких крупных зарубежных ученых, как Ю. Одум, Дж. М. Андерсен, Э. Пианка, Р. Риклефс, М. Бигон, А. Швейцер, Дж. Харпер, Р. Уитеккер, Н. Борлауг, Т. Миллер, Б. Небел и др. Среди отечественных ученых следует навать И. П. Герасимова, А. М. Гилярова, В. Г. Горшкова, Ю. А. Израэля, К. С. Лосева, Н. Н. Моисеева, Н. П. Наумова, Н. Ф. Реймерса, В. В. Розанова, Ю. М. Свирижева, Н. В. Тимофеева-Ресовского, С. С. Шварца, И. А. Шилова, А. В. Яблокова, А. Л. Яншина и др.

Первые природоохранные акты на Руси известны с IХХII вв. (например, свод законов Ярослава Мудрого «Русская правда», в которых были установлены правила охраны охотничьих и бортничьих угодий). В ХIVXVII вв. на южных границах Русского государства существовали «засечные леса», своеобразные охраняемые территории, на которых были запрещены хозяйственные рубки. История сохранила более 60 природоохранных указов Петра I. При нем же началось изучение богатейших природных ресурсов России. В 1805 г. в Москве было основано общество испытателей природы. В конце ХIХ  начале ХХ в. возникло движение за охрану редких объектов природы. Трудами выдающихся ученых В. В. Докучаева, К. М. Бэра, Г. А. Кожевникова, И. П. Бородина, Д. Н. Анучина, С. В. Завадского и других были заложены научные основы охраны природы.

Начало природоохранной деятельности Советского государства совпало с рядом первых декретов, начиная с «Декрета о земле» от 26 октября 1917 г., который заложил основы природопользования в стране.

Именно в этот период зарождается и получает законодательное выражение основной вид природоохранной деятельности  охрана природы.

В период 3040-х гг., в связи с эксплуатацией природных богатств, вызванных, главным образом, ростом масштабов индустриализации в стране, охрана природы стала рассматриваться как «единая система мероприятий, направленная на защиту, развитие, качественное обогащение и рациональное использование природных фондов страны» (из резолюции Первого Всероссийского съезда по охране природы, 1929 г.).

Таким образом, в России возникает новый вид природоохранной деятельности  рациональное использование природных ресурсов.

В 50-е гг. дальнейшее развитие производительных сил в стране, усиление негативного влияния человека на природу обусловило необходимость создания еще одной формы, регулирующей взаимодействие общества и природы,  охраны среды обитания человека. В этот период принимаются республиканские законы об охране природы, которые провозглашают комплексный подход к природе не только как к источнику природных ресурсов, но и как к среде обитания человека. К сожалению, еще торжествовала лысенковская псевдонаука, канонизировались слова И. В. Мичурина о необходимости не ждать милости у природы.

В 6080-е гг. практически ежегодно принимались правительственные постановления об усилении охраны природы (об охране бассейна Волги и Урала, Азовского и Черного морей, Ладожского озера, Байкала, промышленных городов Кузбасса и Донбасса, Арктического побережья). Продолжался процесс создания природоохранного законодательства, издавались земельные, водные, лесные и иные кодексы.

Эти постановления и принятые законы, как показала практика их применения, не дали необходимых результатов  губительное антропогенное воздействие на природу продолжалось.
3. Значение экологического образования

Экологическое образование не только дает научные знания из области экологии, но и является важным звеном экологического воспитания будущих специалистов. Это предполагает привитие им высокой экологической культуры, способности бережного отношения к природным богатствам и др. Иными словами, у специалистов, в нашем случае инженерно-технического профиля, должно сформироваться новое экологическое сознание и мышление, суть которого в том, что человек  часть природы и сохранение природы  это сохранение полноценной жизни человека.

Экологические знания необходимы каждому человеку, чтобы сбылась мечта многих поколений мыслителей о создании достойной человека среды, для чего надо построить прекрасные города, развить настолько совершенные производительные силы, чтобы они смогли бы обеспечить гармонию человека и природы. Но эта гармония невозможна, если люди враждебно настроены друг к другу и, тем более, если идут войны, что, к сожалению, имеет место. Как справедливо отметил американский эколог Б. Коммонер в начале 70-х гг.: «Поиски истоков любой проблемы, связанной с окружающей средой, приводят к неоспоримой истине, что коренная причина кризиса заключена не в том, как люди взаимодействуют с природой, а в том, как они взаимодействуют друг с другом… и что, наконец, миру между людьми и природой должен предшествовать мир между людьми».

В настоящее время стихийное развитие взаимоотношений с природой представляет опасность для существования не только отдельных объектов, территорий стран и т. п., но и для всего человечества.

Это объясняется тем, что человек тесно связан с живой природой происхождением, материальными и духовными потребностями, но, в отличие от других организмов, эти связи приняли такие масштабы и формы, что это может привести (и уже приводит!) к практически полному вовлечению живого покрова планеты (биосферы) в жизнеобеспечение современного общества, поставив человечество на грань экологической катастрофы.

Человек, благодаря данному ему природой разуму, стремится обеспечить себе «комфортные» условия cреды, стремится быть независимым от ее физических факторов, например, от климата, от нехватки пищи, избавиться от вредных для него животных и растений (но совсем «не вредных» для остального живого мира!) и т. п. Поэтому, человек прежде всего отличается от других видов тем, что взаимодействует с природой через создаваемую им культуру, т. е. человечество в целом, развиваясь, создает на Земле культурную среду благодаря передаче из поколения в поколение своего трудового и духовного опыта. Но, как отмечал К. Маркс,  «культура, если она развивается стихийно, а не направляется сознательно… оставляет после себя пустыню».

Остановить стихийное развитие событий могут лишь знания о том, как ими управлять и, в случае с экологией эти знания должны «овладеть массами», по крайней мере, большей частью общества, что возможно лишь через всеобщее экологическое образование людей начиная со школьной скамьи и заканчивая вузом.

Экологические знания позволяют осознать всю пагубность войны и распрей между людьми, ведь за этим кроется не просто гибель отдельных людей и даже цивилизаций, потому что это приведет к всеобщей экологической катастрофе, к гибели всего человечества. Значит, важнейшее из экологических условий выживания человека и всего живого  это мирная жизнь на Земле. Именно к этому должен и будет стремиться экологически образованный человек.

Но было бы несправедливо строить всю экологию «вокруг» только человека. Уничтожение природной среды влечет за собой пагубные последствия для жизни человека. Экологические знания позволяют ему понять, что человек и природа  единое целое и представления о господстве его над природой довольно призрачны и примитивны.

Экологически образованный человек не допустит стихийного отношения к окружающей его среде жизни. Он будет бороться против экологического варварства, а если в нашей стране таких людей станет большинство, то они обеспечат нормальную жизнь своим потомкам, решительно став на защиту дикой природы от алчного наступления «дикой» цивилизации, преобразуя и совершенствуя саму цивилизацию, находя наилучшие «экологически чистые» варианты взаимоотношения природы и общества.

В России, странах СНГ уделяется большое внимание экологическому образованию. Межпарламентской Ассамблеей государств-участников СНГ принят Рекомендательный законодательный акт об экологическом образовании населения (1996) и другие документы, в том числе и Концепция экологического образования.

Экологическое образование, как указывается в преамбуле Концепции, предназначено развить и закрепить более совершенные стереотипы поведения людей, направленного на:

1) экономию природных ресурсов;

2) предотвращение неоправданного загрязнения окружающей среды;

3) повсеместное сохранение естественных экосистем;

4) уважение к принимаемым международным сообществом нормам поведения и сосуществования;

5) формирование сознательной готовности к активному личному участию в осуществляемых природоохранных мероприятиях и посильной их финансовой поддержке;

6) содействие проведению совместных природоохранных действий и осуществлению единой экологической политики в СНГ.

В настоящее время нарушение экологических законов можно остановить, только подняв на должную высоту экологическую культуру каждого члена общества, а это возможно сделать, прежде всего, через образование, через изучение основ экологии, что особенно важно для специалистов в области наук технического направления, в первую очередь для инженеров-строителей, инженеров в области химии, нефтехимии, металлургии, машиностроения, пищевой и добывающей промышленности и т. д. Настоящий учебник и предназначен для широкого круга студентов, обучающихся по техническим направлениям и специальностям вузов. По замыслу авторов он должен дать основные представления по главным направлениям теоретической и прикладной экологии и заложить основы экологической культуры будущего специалиста, основанной на глубоком понимании высшей ценности  гармоничного развития человека и природы.
Контрольные вопросы

1. Что такое экология и каков предмет ее изучения?

2. Чем различаются задачи теоретической и прикладной экологии?

3. Этапы исторического развития экологии как науки. Роль отечественных ученых в ее становлении и развитии.

4. Что такое природоохранная деятельность и каковы ее основные виды?

5. Почему необходимы каждому члену общества, в том числе и инженерно-техническим работникам, экологическая культура и экологическое образование?

Глава 1. Взаимодействие организма и среды
1.1. Главные уровни организации жизни и экология

Ген, клетка, орган, организм, популяция, сообщество (биоценоз)  главные уровни организации жизни. Экология изучает уровни биологической организации от организма до экосистем. В ее основе, как и всей биологии, лежит теория эволюционного развития органического мира Ч. Дарвина, базирующаяся на представлениях о естественном отборе. В упрощенном виде его можно представить так: в результате борьбы за существование выживают наиболее приспособленные организмы, которые передают выгодные признаки, обеспечивающие выживание, своему потомству, которое может их развить дальше, обеспечив стабильное существование данному типу организмов в данных конкретных условиях среды. Если условия эти изменятся, то выживают организмы с более благоприятными для новых условий признаками, переданными им по наследству и т. д.

Материалистические представления о происхождении жизни и эволюционную теорию Ч. Дарвина можно объяснить лишь с позиций экологической науки. Поэтому не случайно, что вслед за открытием Дарвина (1859) появился термин «экология» Э. Геккеля (1866). Роль среды, т. е. физических факторов, в эволюции и существовании организмов не вызывает сомнений. Эта среда была названа абиотической, а составляющие ее отдельные части (воздух, вода и др.) и факторы (температура и др.) называют абиотическими компонентами, в отличие от биотических компонентов, представленными живым веществом. Взаимодействуя с абиотической средой, т. е. с абиотическими компонентами, они образуют определенные функциональные системы, где живые компоненты и среда  «единый цельный организм».

На рис. 1.1 указанные выше компоненты представлены в виде уровней биологической организации биологических систем, которые различаются по принципам организации и масштабам явлений. Они отражают иерархию природных систем, при которой меньшие подсистемы составляют большие системы, сами являющиеся подсистемами более крупных систем.



Рис. 1.1. Спектр уровней биологической организации (по Ю. Одуму, 1975)

Свойства каждого отдельного уровня значительно сложнее и многообразнее предыдущего. Но объяснить это можно лишь частично на основе данных о свойствах предшествующего уровня. Иными словами, нельзя предсказать свойства каждого последующего биологического уровня исходя из свойств отдельных составляющих его более низких уровней, подобно тому, как нельзя предсказать свойства воды исходя из свойств кислорода и водорода. Такое явление называют эмерджентностью  наличием у системного целого особых свойств, не присущих его подсистемам и блокам, а также сумме других элементов, не объединенных системообразующими связями.

Экология изучает правую часть «спектра», изображенного на рис. 1.1, т. е. уровни биологической организации от организмов до экосистем. В экологии организм рассматривается как целостная система, взаимодействующая с внешней средой, как абиотической, так и биотической. В этом случае в наше поле зрения попадает такая совокупность, как биологический вид, состоящий из сходных особей, которые, тем не менее, как индивидуумы отличаются друг от друга. Они точно так же непохожи, как непохож один человек на другого, тоже относящиеся к одному виду. Но всех их объединяет единый для всех генофонд, обеспечивающий их способность к размножению в пределах вида. Не может быть потомства от особей различных видов, даже близкородственных, объединенных в один род, не говоря уже о семействе и более крупных таксонах, объединяющих еще более «далеких родственников».

Поскольку каждый отдельный индивид (особь) имеет свои специфические особенности, то и отношение их к состоянию среды, к воздействию ее факторов различное. Например, повышение температуры часть особей может не выдержать и погибнуть, но популяция всего вида выживает за счет других особей, более приспособленных к повышенным температурам.

Популяция, в самом общем виде, это совокупность особей одного вида. Генетики обычно добавляют как обязательный момент  способность этой совокупности к самовоспроизведению. Экологи же, учитывая обе эти особенности, подчеркивают некую изолированность в пространстве и во времени аналогичных совокупностей одного и того же вида (Гиляров, 1990).

Изолированность в пространстве и во времени аналогичных популяций отражает реальную природную структуру биоты. В реальной природной среде многие виды рассеяны на огромных пространствах, поэтому изучать приходится некую видовую группировку в пределах определенной территории. Некоторые из группировок достаточно хорошо приспосабливаются к местным условиям, образуя так называемый экотип. Эта даже небольшая группа особей, связанных между собой генетически, может дать начало большой популяции, причем весьма устойчивой достаточно длительное время. Этому способствуют адаптивность особей к абиотической среде, внутривидовая конкуренция и др.

Однако настоящих одновидовых группировок и поселений в природе не существует, и мы обычно имеем дело с группировками, состоящими из многих видов. Такие группировки называются биологическими сообществами, или биоценозами.

Биоценоз  совокупность совместно обитающих популяций разных видов микроорганизмов, растений и животных. Термин «биоценоз» впервые применил Мебиус (1877), изучая группу организмов устричной банки, т. е. с самого начала это сообщество организмов было ограничено неким «географическим» пространством, в данном случае границами отмели. В дальнейшем это пространство было названо биотопом, под которым понимаются условия окружающей среды на определенной территории: воздух, вода, почвы и подстилающие их горные породы. Именно в этой окружающей среде существуют растительность, животный мир и микроорганизмы, составляющие биоценоз.

Понятно, что компоненты биотопа не просто существуют рядом, а активно взаимодействуют между собой, создавая определенную биологическую систему, которую академик В. Н. Сукачев назвал биогеоценозом. В этой системе совокупность абиотических и биотических компонентов имеет «… свою, особую специфику взаимодействий» и «определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющие собой внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (Сукачев, 1971). Схема биогеоценоза показана на рис. 1.2. Эта известная схема В. Н. Сукачева скорректирована Г. А. Новиковым (1979).



Рис. 1.2. Схема биогеоценоза по Г. А. Новикову (1979)

Термин «биогеоценоз» был предложен В. Н. Сукачевым в конце 30-х гг. Представления Сукачева в дальнейшем легли в основу биогеоценологии  целого научного направления в биологии, занимающегося проблемами взаимодействия живых организмов между собой и с окружающей их абиотической средой.

Однако несколько ранее, в 1935 г., английским ботаником А. Тенсли был введен термин «экосистема». Экосистема, по А. Тенсли,  «совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов его окружения, т. е. факторов местообитания в широком смысле». Подобные определения есть и у других известных экологов  Ю. Одума, К. Вилли, Р. Уитеккера, К. Уатта.

Ряд сторонников экосистемного подхода на Западе считают термины «биогеоценоз» и «экосистема»  синонимами, в частности Ю. Одум (1975, 1986).

Однако ряд российских ученых не разделяют этого мнения, видя определенные различия. Тем не менее многие не считают эти отличия существенными и ставят знак равенства между этими понятиями. Это тем более необходимо, что термин «экосистема» широко применяется в смежных науках, особенно природоохранного содержания.

Особое значение для выделения экосистем имеют трофические, т. е. пищевые взаимоотношения организмов, регулирующие всю энергетику биотических сообществ и всей экосистемы в целом.

Прежде всего, все организмы делятся на две большие группы  автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофные организмы используют неорганические источники для своего существования, тем самым создавая органическую материю из неорганической. К таким организмам относятся фотосинтезирующие зеленые растения суши и водной среды, синезеленые водоросли, некоторые бактерии за счет хемосинтеза и др.

Гетеротрофные организмы потребляют только готовые органические вещества. К ним относятся все животные и человек, грибы и др. Гетеротрофы, потребляющие мертвую органику, называются сапротрофами (например, грибы), а способные жить и развиваться в живых организмах за счет живых тканей  паразитами (например, клещи).

Поскольку организмы достаточно разнообразны по видам и формам питания, то они вступают между собой в сложные трофические взаимодействия, тем самым выполняя важнейшие экологические функции в биотических сообществах. Одни из них производят продукцию, другие потребляют, третьи преобразуют ее в неорганическую форму. Их называют соответственно: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты  производители продукции, которой потом питаются все остальные организмы  это наземные зеленые растения, микроскопические морские и пресноводные водоросли, производящие органические вещества из неорганических соединений.

Консументы  это потребители органических веществ. Среди них есть животные, употребляющие только растительную пищу  травоядные (корова) или питающиеся только мясом других животных  плотоядные (хищники), а также употребляющие и то и другое  «всеядные» (человек, медведь).

Редуценты (деструкторы)  восстановители. Они возвращают вещества из отмерших организмов снова в неживую природу, разлагая органику до простых неорганических соединений и элементов (например, на CO2, NO2 и H2O). Возвращая в почву или в водную среду биогенные элементы, они, тем самым, завершают биохимический круговорот. Это делают в основном бактерии, большинство других микроорганизмов и грибы. Функционально редуценты  это те же консументы, поэтому их часто называют микроконсументами.

А. Г. Банников (1977) полагает, что и насекомые также играют важную роль в процессах разложения мертвой органики и в почвообразовательных процессах.

Микроорганизмы, бактерии и другие более сложные формы в зависимости от среды обитания подразделяют на аэробные, т. е. живущие при наличии кислорода, и анаэробные  живущие в бескислородной среде.
1.2. Организм как живая целостная система

Организм  любое живое существо. Он отличается от неживой природы определенной совокупностью свойств, присущих только живой материи: клеточная организация; обмен веществ по ведущей роли белков и нуклеиновых кислот, обеспечивающий гомеостаз организма  самовозобновление и поддержание постоянства его внутренней среды. Живым организмам присущи движение, раздражимость, рост, развитие, размножение и наследственность, а также приспособляемость к условиям существования  адаптация.

Взаимодействуя с абиотической средой, организм выступает как целостная система, включающая в себя все более низкие уровни биологической организации (левая часть «спектра», см. рис. 1.1). Все эти части организма (гены, клетки, клеточные ткани, целые органы и их системы) являются компонентами доорганизменного уровня. Изменение одних частей и функций организма неизбежно влечет за собой изменение других его частей и функций. Так, в изменяющихся условиях существования, в результате естественного отбора те или иные органы получают приоритетное развитие. Например, мощная корневая система у растений засушливой зоны (ковыль) или «слепота» в результате редукции глаз у животных, существующих в темноте (крот).

Живые организмы обладают обменом веществ, или метаболизмом, при этом происходит множество химических реакций. Примером таких реакций могут служить дыхание, которое еще Лавуазе и Лаплас считали разновидностью горения, или фотосинтез, посредством которого зелеными растениями связывается солнечная энергия, а в результате дальнейших процессов метаболизма используется всем растением, и др.

Как известно, в процессе фотосинтеза, кроме солнечной энергии, используются диоксид углерода и вода. Суммарно химическое уравнение фотосинтеза выглядит так:



где C6H12O6  богатая энергией молекула глюкозы.

Практически весь диоксид углерода (CO2) поступает из атмосферы и днем его движение направлено вниз, к растениям, где осуществляется фотосинтез и выделяется кислород. Дыхание  процесс обратный, движение CO2 ночью направлено вверх и идет поглощение кислорода.

Некоторые организмы, бактерии, способны создавать органические соединения и за счет других компонентов, например, за счет соединений серы. Такие процессы называются хемосинтезом.

Обмен веществ в организме происходит только при участии особых макромолекулярных белковых веществ  ферментов, выполняющих роль катализаторов. Каждая биохимическая реакция в процессе жизни организма контролируется особым ферментом, который в свою очередь контролируется единичным геном. Изменение гена, называемое мутацией, приводит к изменению биохимической реакции вследствие изменения фермента, а в случае нехватки последнего, то и к выпадению соответствующей ступени метаболической реакции.

Однако не только ферменты регулируют процессы метаболизма. Им помогают коферменты крупные молекулы, частью которых являются витамины. Витамины  особые вещества, которые необходимы для обмена веществ всех организмов  бактерий, зеленых растений, животных и человека. Отсутствие витаминов ведет к болезням, так как не формируются необходимые коферменты и нарушается обмен веществ.

Наконец, для ряда метаболических процессов необходимы особые химические вещества, называемые гормонами, которые вырабатываются в различных местах (органах) организма и доставляются в другие места кровью или посредством диффузии. Гормоны осуществляют в любом организме общую химическую координацию метаболизма и помогают в этом деле, например, нервной системе животных и человека.

На молекулярно-генетическом уровне особенно чувствительно воздействие загрязняющих веществ, ионизирующей и ультрафиолетовой радиации. Они вызывают нарушение генетических систем, структуры клеток и подавляют действие ферментных систем. Все это приводит к болезням человека, животных и растений, угнетению и даже уничтожению видов организмов.

Метаболические процессы протекают с различной интенсивностью на протяжении всей жизни организма, всего пути его индивидуального развития. Этот его путь от зарождения и до конца жизни называется онтогенезом. Онтогенез представляет собой совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом за весь период жизни.

Онтогенез включает рост организма, т. е. увеличение массы и размеров тела, и дифференциацию, т. е. возникновение различий между однородными клетками и тканями, приводящее их к специализации по выполнению различных функций в организме. У организмов с половым размножением онтогенез начинается с оплодотворенной клетки (зиготы). При бесполом размножении  с образованием нового организма путем деления материнского тела или специализированной клетки, путем почкования, а также от корневища, клубня, луковицы и т. п.

Каждый организм в онтогенезе проходит ряд стадий развития. Для организмов размножающихся половым путем различают зародышевую (эмбриональную), послезародышевую (постэмбриональную) и период развития взрослого организма. Зародышевый период заканчивается выходом зародыша из яйцовых оболочек, а у живородящих  рождением. Важное экологическое значение для животных имеет первоначальный этап послезародышевого развития, протекающий по типу прямого развития или по типу метаморфоза, проходя личиночную стадию. В первом случае идет постепенное развитие во взрослую форму (цыпленок  курица и т. д.), во втором  развитие происходит вначале в виде личинки, которая существует и питается самостоятельно, прежде чем превратиться во взрослую особь (головастик  лягушка). У ряда насекомых личиночная стадия позволяет пережить неблагоприятное время года (низкие температуры, засуху и т. д.)

В онтогенезе растений различают рост, развитие (формируется взрослый организм) и старение (ослабление биосинтеза всех физиологических функций и смерть). Основной особенностью онтогенеза высших растений и большинства водорослей является чередование бесполого (спорофит) и полового (гематофит) поколений.

Процессы и явления, проходящие на онтогенетическом уровне, т. е. на уровне индивида (особи),  это необходимое и весьма существенное звено функционирования всего живого. Процессы онтогенеза могут быть нарушены на любой стадии действием химического, светового и теплового загрязнения среды и могут привести к появлению уродов или даже к гибели индивидов на послеродовой стадии онтогенеза.

Современный онтогенез организмов сложился в течение длительной эволюции, в результате их исторического развития  филогенеза. Не случайно этот термин ввел Э. Геккель в 1866 г., так как для целей экологии необходима реконструкция эволюционных преобразований животных, растений и микроорганизмов. Этим занимается наука  филогенетика, которая базируется на данных трех наук  морфологии, эмбриологии и палеонтологии.

Взаимосвязь между развитием живого в историко-эволюционном плане и индивидуальным развитием организма сформулирована Э. Геккелем в виде биогенетического закона: онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение филогенеза данного вида. Иными словами, вначале в утробе матери (у млекопитающих и др.), а затем, появившись на свет, индивид в своем развитии повторяет в сокращенном виде историческое развитие своего вида.
1.3. Общая характеристика биоты Земли

В настоящее время на Земле насчитывается более 2,2 млн видов организмов. Систематика их все более усложняется, хотя основной ее скелет остается почти неизменным со времени ее создания выдающимся шведским ученым Карлом Линнеем в середине ХVII в.

Известно, что издавна органический мир делился на два царства  животных и растений. Однако в наше время его уже следует делить на две империи  доклеточные (вирусы и фаги) и клеточные (все остальные организмы). Империя доклеточных состоит из одного царства  вирусов (фаги тоже вирусы-паразиты). Империя клеточных состоит уже из двух надцарств и четырех царств и еще семи подцарств (табл. 1.1).

Таблица 1.1

Высшие таксоны ситематики империи клеточных организмов



Оказалось, что на Земле существуют две большие группы организмов, различия между которыми намного более глубоки, чем между высшими растениями и высшими животными, и, следовательно, по праву среди клеточных были выделены два надцарства: прокариотов  низко организованных доядерных и эукариотов  высокоорганизованных ядерных. Прокариоты (Procaryota) представлены царством так называемых дробянок, к которым относятся бактерии и синезеленые водоросли, в клетках которых нет ядра и ДНК в них не отделяется от цитоплазмы никакой мембраной. Эукариоты (Eucaryota) представлены тремя царствами: животных, грибов и растений, клетки которых содержат ядро и ДНК отделена от цитоплазмы ядерной мембраной, поскольку находится в самом ядре. Грибы выделены в отдельное царство, так как оказалось, что они не только не относятся к растениям, но имеют, вероятно, происхождение от амебоидных двужгутиковых простейших, т. е. имеют более тесную связь с животным миром.

Однако такое деление живых организмов на четыре царства еще не легло в основу справочной и учебной литературы, поэтому при дальнейшем изложении материала мы придерживаемся традиционных классификаций, по которым бактерии, синезеленые водоросли и грибы являются отделами низших растений.

Всю совокупность растительных организмов данной территории планеты любой детальности (региона, района и т. д.) называют флорой, а совокупность животных организмов  фауной.

Флора и фауна данной территории в совокупности составляют биоту. Но эти термины имеют и гораздо более широкое применение. Например, говорят флора цветковых растений, флора микроорганизмов (микрофлора), микрофлора почв и т. п. Аналогично используется термин «фауна»: фауна млекопитающих, фауна птиц (орнитофауна), микрофауна и т. п. Термин «биота» используют, когда хотят оценить взаимодействие всех живых организмов и среды или, скажем, влияние «почвенной биоты» на процессы почвообразования и др. Ниже приводится общая характеристика фауны и флоры в соответствии с классификацией (см. табл. 1.1).

Прокариоты являются древнейшими организмами в истории Земли, следы их жизнедеятельности выявлены в отложениях докембрия, т. е. около миллиарда лет назад. В настоящее время их известно около 5000 видов.

Самыми распространенными среди дробянок являются бактерии, и в настоящее время это самые распространенные в биосфере микроорганизмы. Их размеры составляют от десятых долей до двух-трех микрометров.

Некоторые из бактерий являются автотрофами, например, серобактерии, которые образуют органическое вещество за счет хемосинтеза на основе серы. Большинство же бактерий  гетеротрофы, среди которых преобладают сапротрофы, редуценты. Но есть паразитирующие формы на других организмах, вызывающие болезни у животных, растений, человека.

Бактерии распространены повсеместно, но больше всего их в почвах  сотни миллионов на один грамм почвы, а в черноземах более двух миллиардов.

Микрофлора почв весьма разнообразна. Здесь бактерии выполняют различные функции и подразделяются на следующие физиологические группы: бактерии гниения, нитрофицирующие, азотофиксирующие, серобактерии и др. Среди них есть аэробные и анаэробные формы.

В результате эрозии почв бактерии попадают в водоемы. В прибрежной части их до 300 тыс. в 1 мл, с удалением от берега и с глубиной их количество снижается до 100200 особей на 1 мл.

В атмосферном воздухе бактерий значительно меньше.

Широко распространены бактерии в литосфере ниже почвенного горизонта. Под почвенным слоем их всего на порядок меньше, чем в почве. Бактерии распространяются на сотни метров в глубину земной коры и даже встречаются на глубине двух и более тысяч метров.

Сине-зеленые водоросли сходны по строению с бактериальными клетками, являются фотосинтезирующими автотрофами. Обитают преимущественно в поверхностном слое пресноводных водоемов, хотя есть и в морях. Продуктом их метаболизма являются азотистые соединения, способствующие развитию других планктонных водорослей, что при определенных условиях может привести к «цветению» воды и к ее загрязнению, в том числе и в водопроводных системах.

Эукариоты  это все остальные организмы Земли. Самые распространенные среди них  растения, которых около 300 тыс. видов.

Растения  это практически единственные организмы, которые создают органическое вещество за счет физических (неживых) ресурсов  солнечной инсоляции и химических элементов, извлекаемых из почв (комплекс биогенных элементов). Все остальные питаются уже готовой органической пищей. Поэтому растения как бы создают, продуцируют пищу для всего остального животного мира, т. е. являются продуцентами.

Все одноклеточные и многоклеточные формы растений имеют, как правило, автотрофное питание за счет процессов фотосинтеза.

Водоросли  это большая группа растений, живущих в воде, где они могут либо свободно плавать, либо прикрепляться к субстрату. Водоросли  это первые на Земле фотосинтезирующие организмы, которым мы обязаны появлению кислорода в ее атмосфере. Кроме того, они способны усваивать азот, серу, фосфор, калий и другие компоненты непосредственно из воды, а не из почвы.

Остальные, более высокоорганизованные растения  обитатели суши. Они получают питательные элементы из почвы посредством корневой системы, которые транспортируются через стебель в листья, где берут начало процессы фотосинтеза. Лишайники, мхи, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) являются одним из важнейших элементов географического ландшафта, доминируют здесь цветковые, которых более 250 тыс. видов. Растительность суши  главный генератор кислорода, поступающего в атмосферу, и ее бездумное уничтожение не только оставит животных и человека без пищи, но и без кислорода.

Грибы  низшие организмы, не содержат хлорофила, размеры их от микроскопических до крупных, типа дождевиков, насчитывается их более 100 тыс. видов. Тело гриба состоит из нитчатых образований, которые формируют грибницу или мицелий. Все грибы  гетеротрофные организмы, среди которых сапрофиты, и паразиты. Около трех четвертей всех грибов  сапрофиты, питающиеся гниющими растениями, некоторые грибы паразитируют на растениях и единичные  на животных. Большую пользу растениям приносят грибы симбиотиты, которые органически связаны с растениями: они помогают усваивать труднодоступные вещества гумуса, помогают своими ферментами в обмене веществ, связывают свободный азот и т. д.

Низшие почвенные грибы играют основную роль в процессах почвообразования.

Животные представлены большим разнообразием форм и размеров, их более 1,7 млн видов. Все царство животных  это гетеротрофные организмы, консументы.

Наибольшее количество видов и наибольшая численность особей у членистоногих. Насекомых, например, столько, что на каждого человека их приходится более 200 млн особей. На втором месте по количеству видов стоит класс моллюсков, но их численность значительно меньше, чем насекомых. На третьем месте по числу видов выступают позвоночные, среди которых млекопитающие занимают примерно десятую часть, а половина всех видов приходится на рыб.

Значит, большая часть видов позвоночных формировалась в водных условиях, а насекомые  это сугубо животные суши.

Насекомые развивались на суше в тесной связи с цветковыми растениями, являясь их опылителями. Эти растения появились позже других видов, но более половины видов всех растений приходится на цветковые. Видообразование в этих двух классах организмов находилось и находится сейчас в тесной взаимосвязи.

Если сравнить количество видов сухопутных организмов и водных, то это соотношение будет примерно одинаково и для растений, и для животных  количество видов на суше  9293%, в воде  78%, значит, выход организмов на сушу дал мощный толчок эволюционному процессу в направлении увеличения видового разнообразия, что ведет к повышению устойчивости природных сообществ организмов и экосистем в целом.
1.4. О среде обитания и экологических факторах

Среда обитания организма  это совокупность абиотических и биотических уровней его жизни. Свойства среды постоянно меняются и любое существо, чтобы выжить, приспосабливается к этим изменениям.

Земной биотой освоены три основные среды обитания: водная, наземно-воздушная и почвенная вместе с горными породами приповерхностной части литосферы. Биологи еще часто выделяют четвертую среду жизни  сами живые организмы, заселенные паразитами и симбионтами.

Воздействие среды воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими.

Экологические факторы  это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на организм. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные (рис. 1.3).



Рис. 1.3. Классификация экологических факторов

Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают физические, химические и эдафические. Нам представляется, что не следует недооценивать экологическую роль естественных геофизических полей.

Физические факторы  это те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура  если она высокая, будет ожог, если очень низкая  обмораживание. На действие температуры могут повлиять и другие факторы: в воде  течение, на суше  ветер и влажность, и т. п.

Химические факторы  это те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, если она высокая, жизнь в водоеме может вовсе отсутствовать (Мертвое море), но в то же время, в пресной воде не могут жить большинство морских организмов. От достаточности содержания кислорода зависит жизнь животных на суше и в воде, и т. п.

Эдафические факторы, т. е. почвенные,  это совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, живущие в них, т. е. для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Хорошо известны влияния химических компонентов (биогенных элементов), температуры, влажности, структуры почв, содержания гумуса и т. п. на рост и развитие растений.

Естественные геофизические поля оказывают глобальное экологическое воздействие на биоту Земли и человека. Хорошо известно экологическое значение, например, магнитного, электромагнитного, радиоактивного и других полей Земли.

Геофизические поля также являются физическими факторами, но имеют литосферную природу, более того, можно с полным основанием считать, что и эдафические факторы имеют преимущественно литосферную природу, так как средой их возникновения и действия является почва, которая формируется из горных пород поверхностной части литосферы, поэтому мы их и объединили в одну группу (см. рис. 1.3).

Однако не только абиотические факторы влияют на организмы. Организмы образуют сообщества, где им приходится бороться за пищевые ресурсы, за обладание определенными пастбищами или территорией охоты, т. е. вступать в конкурентную борьбу между собой как на внутривидовом, так и, особенно, на межвидовом уровне. Это уже факторы живой природы, или биотические факторы.

Биотические факторы  совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания (Хрусталев и др., 1996). В последнем случае речь идет о способности самих организмов в определенной степени влиять на условия обитания. Например, в лесу под влиянием растительного покрова создается особый микроклимат, или микросреда, где по сравнению с открытым местообитанием создается свой температурно-влажностной режим: зимой здесь на несколько градусов теплее, летом  прохладнее и влажнее. Особая микросреда создается также в дуплах деревьев, в норах, пещерах и т. п.

Особо следует отметить условия микросреды под снежным покровом, которая имеет уже чисто абиотическую природу. В результате отепляющего действия снега, которое наиболее эффективно при его толщине не менее 5070 см, в его основании, примерно в 5-сантиметровом слое, живут зимой мелкие животные-грызуны, так как температурные условия для них здесь благоприятны (от 0 до минус 2 С). Благодаря этому же эффекту сохраняются под снегом всходы озимых злаков  ржи, пшеницы. В снегу от сильных морозов прячутся и крупные животные  олени, лоси, волки, лисицы, зайцы и др., ложась в снег для отдыха.

Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффектов и внутривидовой конкуренции. Групповой и массовый эффекты  термины, предложенные Грассе (1944), обозначают объединение животных одного вида в группы по две или более особей и эффект, вызванный перенаселением среды. В настоящее время чаще всего эти эффекты называются демографическими факторами. Они характеризуют динамику численности и плотность групп организмов на популяционном уровне, в основе которой лежит внутривидовая конкуренция, которая в корне отличается от межвидовой. Она проявляется в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в округе. Так действуют многие птицы и рыбы.

Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны (см. рис.1.3). Два живущие рядом вида могут вообще никак не влиять друг на друга, могут влиять и благоприятно, и неблагоприятно. Возможные типы комбинаций и отражают различные виды взаимоотношений:

нейтрализм  оба вида независимы и не оказывают никакого действия друг на друга;

конкуренция  каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное воздействие;

мутуализм  виды не могут существовать друг без друга;

протокооперация (содружество)  оба вида образуют сообщество, но могут существовать и раздельно, хотя сообщество приносит им обоим пользу;

комменсализм  один вид, комменсал, извлекает пользу от сожительства, а другой вид  хозяин не имеет никакой выгоды (взаимная терпимость);

аменсализм  один вид, аменсал, испытывает от другого угнетение роста и размножения;

паразитизм  паразитический вид тормозит рост и размножение своего хозяина и даже может вызвать его гибель;

хищничество  хищный вид питается своей жертвой.

Межвидовые отношения лежат в основе существования биотических сообществ (биоценозов).

Антропогенные факторы  факторы, порожденные человеком и воздействующие на окружающую среду (загрязнение, эрозия почв, уничтожение лесов и т. д.), рассматриваются в прикладной экологии (см. «Часть II» настоящего учебника).

Среди абиотических факторов довольно часто выделяют климатические (температура, влажность воздуха, ветер и др.) и гидрографические  факторы водной среды (вода, течение, соленость и др.).

Большинство факторов, качественно и количественно, изменяются во времени. Например, климатические  в течение суток, сезона, по годам (температура, освещенность и др.).

Факторы, изменения которых во времени повторяются регулярно, называют периодическими. К ним относятся не только климатические, но и некоторые гидрографические  приливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, возникающие неожиданно (извержение вулкана, нападение хищника и т. п.), называются непериодическими.

Подразделение факторов на периодические и непериодические (Мончадский, 1958) имеет очень большое значение при изучении приспособленности организмов к условиям жизни.

1.5. Об адаптациях организмов к среде обитания

Адаптация (лат. приспособление)  приспособление организмов к среде. Этот процесс охватывает строение и функции организмов (особей, видов, популяций) и их органов. Адаптация всегда развивается под воздействием трех основных факторов  изменчивости, наследственности и естественного отбора (равно как и искусственного,  осуществляемого человеком).

Основные адаптации организмов к факторам внешней среды наследственно обусловлены. Они формировались на историко-эволюционном пути биоты и изменялись вместе с изменчивостью экологических факторов. Организмы адаптированы к постоянно действующим периодическим факторам, но среди них важно различать первичные и вторичные.

Первичные  это те факторы, которые существовали на Земле еще до возникновения жизни: температура, освещенность, приливы, отливы и др. Адаптация организмов к этим факторам наиболее древняя и наиболее совершенная.

Вторичные периодические факторы являются следствием изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений; ряд биотических факторов внутривидового влияния и др. Они возникли позднее первичных, и адаптация к ним не всегда четко выражена.

В нормальных условиях в местообитании должны действовать только периодические факторы, непериодические  отсутствовать.

Непериодические факторы обычно воздействуют катастрофически: могут вызвать болезни или даже смерть живого организма. Человек использовал это в своих интересах, искусственно вводя периодические факторы,  введением химической отравы уничтожает вредные для него организмы: паразитов, вредителей сельхозкультур, болезнетворных бактерий, вирусы и т. п. Но оказалось, что длительное воздействие этого фактора также может вызвать к нему адаптацию: насекомые адаптировались к ДДТ, бактерии и вирусы  к антибиотикам и т. д.

Источником адаптации являются генетические изменения в организме  мутации, возникающие как под влиянием естественных факторов на историко-эволюционном этапе, так и в результате искусственного влияния на организм. Мутации разнообразны и их накопление может даже привести к дезинтеграционным явлениям, но благодаря отбору мутации и их комбинирование приобретают значение «ведущего творческого фактора адаптивной организации живых форм» (БСЭ. 1970. Т. 1).

На историко-эволюционном пути развития на организмы действуют абиотические и биотические факторы в комплексе. Известны как успешные адаптации организмов к этому комплексу факторов, так и «безуспешные», т. е. вместо адаптации вид вымирает.

Прекрасный пример успешной адаптации  эволюция лошади в течение примерно 60 млн лет от низкорослого предка до современного и красивейшего быстроногого животного с высотой в холке до 1,6 м. Противоположный этому пример  сравнительно недавнее (десятки тысяч лет назад) вымирание мамонтов. Высокоаридный, субарктический климат последнего оледенения привел к исчезновению растительности, которой питались эти животные, кстати, хорошо приспособленные к низким температурам (Величко, 1970). Кроме того, высказываются мнения, что в исчезновении мамонта «повинен» и первобытный человек, которому тоже надо было выжить: мясо мамонтов употреблялось им в качестве пищи, а шкура  спасала от холода.

В приведенном примере с мамонтами недостаток растительной пищи вначале ограничивал количество мамонтов, а ее исчезновение привело к их гибели. Растительная пища выступала здесь в виде лимитирующего фактора. Эти факторы играют важнейшую роль в выживании и адаптации организмов.


1.6. Лимитирующие экологические факторы

Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине ХIХ в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например, фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за их недостатка или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая сюда температуру, влажность, освещенность и т. д.

Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но с другой  высокая влажность ослабляет действие высоких температур и т. д. Но несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света и т. д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от минус 5 до плюс 25 0С, т. е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено»  узкий), а способные жить в широком диапазоне температур  эвритермными («эври»  широкий) (рис. 1.4).



Рис. 1.4. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и
эвритермных организмов (по Ф. Руттнеру, 1953)


Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят, организм стенобионтен по отношению к влажности или эврибионтен к климатическим факторам и т. п. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.

Диапазон толерантности организма не остается постоянным  он, например, сужается, если какой либо из факторов близок к какому-либо пределу или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т. е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает своебразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже  на видовом уровне.

Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида-эврибиота, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, которую называют экотипом, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных условиях организмы зависят от состояния критических физических факторов, от содержания необходимых веществ и от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.
Контрольные вопросы

1. Что такое уровни биологической организации жизни? Какие из них являются объектами изучения экологии?

2. Что такое биогеоценоз и экосистема?

3. Как подразделяются организмы по характеру источника питания? По экологическим функциям в биотических сообществах?

4. Что такое живой организм и чем он отличается от неживой природы?

5. Каков механизм адаптации при взаимодействии организма как целостной системы с окружающей средой?

6. Что такое дыхание и фотосинтез растений? Какое значение имеют метаболические процессы автотрофов для биоты Земли?

7. В чем суть биогенетического закона?

8. В чем особенности современной классификации организмов?

9. Что такое среда обитания организма? Понятия об экологических факторах.

10. Как называют совокупность факторов неорганической среды? Приведите наименование и дайте определение этих факторов.

11. Как называют совокупность факторов живой органической среды? Приведите наименование и дайте определение влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других на внутривидовом и межвидовом уровнях.

12. В чем суть адаптаций? Каково значение периодических и непериодических факторов в процессах адаптации?.

13. Как называются экологические факторы, ограничивающие развитие организма? Законы минимума Ю. Либиха и толерантности В. Шелфорда.

14. В чем сущность изолированного и совокупного действия экологических факторов? Закон В. Р. Вильямса.

15. Что понимается под диапазоном толерантности организма и как они подразделяются в зависимости от величины этого диапазона?

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   19


Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации