Шпаргалки - Ответы на вопросы к госэкзамену по экологии - файл n1.doc

приобрести
Шпаргалки - Ответы на вопросы к госэкзамену по экологии
скачать (5156.5 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc5157kb.13.09.2012 09:56скачать

n1.doc

1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   14

Репродуктивный потенциал и рост популяции. Способность популяции к воспроизведению означает потенциаль­ную возможность постоянного увеличения ее численности. Если от­влечься от лимитирующего влияния комплекса факторов внешней среды, рост численности популяции можно представить как постоянно идущий процесс, масштабы которого зависят от свойственной данному виду скорости размножения. Последняя определяется как удельный прирост численности за единицу времени.


При таких условиях неограниченного роста изменение численно­сти популяции во времени выражается экспоненциальной кривой, описываемой уравнением Ni=No*ре", где Noисходная численность N, — численность в момент времени t, e основание натуральных логарифмов. Если численность отложить в логарифми­ческом масштабе, ее изменения выразятся прямой линией, наклон которой в системе координат определяется величиной r . Описанная экспоненциальная модель роста популяции отражает ее по­тенциальные возможности размножения. Показатель мгновенной удельной скорости роста популяции r нередко определяют как репро­дуктивный потенциал популяции или ее биотический потенциал. Экспоненциальный рост популяции возможен лишь при условии неизменного, независимого от численности значения коэффициента r.

Естественный рост популяции никогда не реализуется в форме экспоненциальной модели; в крайнем случае, следует ей в течение относительно короткого отрезка времени. Объясняется это тем, что не только в природных, но и в оптимальных экспериментальных условиях рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды и реально складывается как результат соотношения меняющихся значе­ний рождаемости и смертности. В таких условиях коэффициент r не остается постоянным, а изменяется в зависимости от численности популяции (плотности населения). Наиболее близко естественный рост численности отражает логистическая модель роста популяции, в которой изменения численности во времени выражаются S-образной кривой, форма которой определяется зависимой от числен­ности величиной соотношения рождаемости и смертности в условиях ограничения верхнего порога численности внешними условиями.

Динамика численности и популяционные циклы.

Соотношение плодовитости и смертности. Экологические механиз­мы динамики численности в принципе просты и заключаются в изменении соотношения плодовитости (рождаемости) и смертности в популяции. Известна, например, чрезвычайно высокая плодовитость паразитов со сложным циклом развития; у таких животных вероятность прохож­дения отдельной особью полного цикла развития ничтожно мала, что эволюционно скомпенсировано высокой нормой плодовитости. Вообще, появление в эволюции каких-либо форм заботы о потом­стве четко коррелирует со снижением видовой нормы плодовитости: у таких видов существенно снижается смертность в раннем возрасте, а сохранение высокого репродуктивного потенциала при сниженной смертности биологически невыгодно. Обратная пропорциональность связывает плодовитость со средней продолжительностью жизни, свойственной данному виду: более долгоживущие виды отличаются меньшей плодовитостью. По сути, это тоже отражает корреляцию плодовитости и смертности, но в этом случае речь идет об уровне смертности, определяемом не внешними факторами, а физиологией вида.

Видовые параметры плодовитости отражают, таким образом, сред­ний уровень гибели, свойственный данному виду в многолетнем масштабе. В реальной обстановке конкретные величины как плодови­тости, так и смертности испытывают постоянные колебания; соответ­ственно этому меняется и уровень численности популяции и тенденции ее изменений во времени. На этой основе легко объяснить, а подчас и прогнозировать изменения численности, определяемые направлен­ными сдвигами отдельных факторов и их комплексов.

Типы динамики численности и экологические стратегии. Наряду с незакономерными и в большинстве случаев недолгов­ременными изменениями численности, прямо связанными с положи­тельным или отрицательным влиянием конкретных факторов, практически у всех исследованных видов обнаруживаются закономер­ные чередующиеся подъемы и спады численности, имеющие волно­образный, циклирующий характер и нередко охватывающие большие пространства. Такой характер динамики численности известен для насекомых, птиц, многих видов млекопитающих и других животных. Именно такого рода колебания обычно и имеют в виду, когда говорят о проблеме динамики численности.

Характер закономерных изменений численности видоспецифичен и в целом связан с особенностями биологи вида, его физиологии и места в естественных экосистемах. Типы динамики населе­ния: Стабильный тип характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности; внешне она воспринимается как практически стабильная. Такой тип динамики свойствен крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступле­нием половозрел ости и низкой плодовитостью. Это соответствует низкой норме естественной смертности, в том числе в результате эффективных механизмов адаптации к действию неблагоприятных факторов. Примером могут служить копытные млекопитающие (пери­од колебаний численности 10—20 лет), китообразные, гоминиды, крупные орлы, некоторые рептилии и др. Лабильный тип динамики отличается закономерными колебаниями численности с периодами порядка 5—11 лет и более значительной амплитудой (численность меняется в десятки раз). Характерны сезон­ные изменения обилия, связанные с периодичностью размножения. Такой тип динамики характерен для животных разного, но, как правило, не крупного размера с более коротким сроком жизни (до 10—15 лет) и соответственно более ранним половым созреванием и более высокой плодовитостью, чем у представителей первого типа. Повышена и средневидовая норма гибели. К этому типу динамики из млекопитающих относятся крупные грызуны, зайцеобразные, некото­рые хищные; таков же общий характер динамики населения у многих птиц, рыб, насекомых с длинным циклом развития и некоторых других животных. Эфемерный тип динамики отличается резко неустойчивой числен­ностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками «мас­сового размножения», при которых численность возрастает подчас в сотни раз. Перепады ее от минимума до максимума осуществляются очень быстро (иногда в течение одного сезона); столь же быстро происходит спад численности, который в таком случае часто называют «крахом популяции». Общая длина цикла обычно составляет до 4—5 лет, в течение которых «пик» численности занимает чаще всего не более одного года; у некоторых животных (например, у мелких грызу­нов) на эти короткие циклы «накладываются» более продолжительные (10—11 лет), но часто такие «большие волны» более выражены охва­ченным вспышкой пространством, чем уровнем численности. Резко выражены сезонные колебания обилия особей.

Разные типы динамики фактически отражают разные жизненные стратегии. Концепции экологических стратегий (Р. Мак-Артур и Э. Уилсон). Суть этой концепции сводится к тому, что успешное выживание и воспроизводство вида возможно либо путем совершен­ствования адаптированности организмов и их конкурентоспособности, либо путем интенсификации размножения, что компенсирует повы­шенную гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро восстановить численность. Первый путь назван «К-стратегией»; пред­ставители этого типа — чаще всего крупные формы с большой про­должительностью жизни; численность их лимитируется преимущественно внешними факторами (коэффициент К в уравнении логистической модели роста означает именно численность, соответст­вующую «емкости угодий»), К-стратегия означает «отбор на качество» — повышение адаптивности и устойчивости, а r-стратегия — «отбор на количество» через компенсацию неизбежно больших потерь высоким репродуктивным потенциалом; это — поддержание устойчивости по­пуляции через быструю смену составляющих ее особей. Этот тип стратегии более свойствен мелким животным с большой нормой гибели и высокой плодовитостью (r коэффициент, отражающий скорость роста популяции). Виды с r-стратегией легко осваивают местообитания с нестабильными условиями и отличаются высоким уровнем энерго­затрат на репродукцию. Выживание этих форм в условиях неблагоп­риятных абиотических воздействий и сильного пресса конкуренции определяется высоким репродуктивным потенциалом, позволяющим быстро восстановить любые потери в популяции.

Факторы динамики численности. В современной экологии факторы, ответственные за регулярные изменения численности животных, при­нято делить на две группы: факторы, не зависящие от плотности населения, и факторы, зависящие от нее. Представление о принципи­ально разном воздействии этих групп факторов на динамику плодови­тости и смертности сформировалось уже давно. Факторы, не зависящие от плотности на­селения. К этой группе относится комплекс абиотических фак­торов, которые в своем воздействии на животных реализуются через составляющие климата и погоды. Биологическое влияние этих факто­ров характеризуется тем, что они действуют на уровне организма и именно поэтому эффект их воздействия не связан с такими специфи­ческими популяционными параметрами, как численность и плотность. А.С. Мончадский делил факторы на первично-периодические (солнечная радиация, температура), вторично-периодические (атмосферная влажность, урожай кормовых растений, внутривидовые отношения) и изменяющиеся незакономерно (осадки, ветер, паразиты, хищники, болезни). Из них ведущую роль в формировании циклов численности он отводил вторично-периодиче­ским факторам, поскольку к первично-периодическим эволюционно вырабатываются эффективные адаптации, а непериодические факторы влияют на численность случайным образом. Эффект воздействия климатических факторов на уровень числен­ности и направленность ее изменения реализуется в первую очередь через изменения смертности, возрастающей по мере отклонения силы воздействующего фактора от оптимальной величины. При этом уро­вень смертности и выживания определяется только силой воздейству­ющего фактора с учетом адаптивных возможностей организма и некоторых характеристик среды: наличие убежищ с более благоприят­ными условиями, смягчающее действие попутных факторов и т. п.

Роль факторов, не зависящих от плотности населения, в формиро­вании циклов динамики численности связана с цикличным характером многолетних изменении климата и типов погод. На этой основе возникла гипотеза «климатических циклов». Большой обзор этой проблемы сделан А.А. Максимовым, обобщая эти исследования, автор подчеркивает комплексный характер влияния солнечной активности на формирование природных циклов, одним из элементов которых является и динамика численности. В частности, разные типы погод определяют степень обводнения терри­тории и соответственно тип вспышек численности; эти разные типы по-разному связаны с фазами цикла солнечной активности.

Многолетние исследования популяций водяной полевки в Запад­ной Сибири показали, что на фоне природных циклов, связанных с комплексом климатических изменений, регистрируется динамика де­мографической структуры популяций, физиологического состояния особей и соотношения фенотипов в составе населения. Эти данные свидетельствуют об активной реакции популяционной системы на динамику плотности население, мнение многих экологов сводится к тому, что климатические факторы, несомненно, могут быть причиной заметных изменений численности, в том числе и имеющих цикличный характер. Но помимо этих факторов динамика численности определяется и многими други­ми. Кроме того, действие климатических факторов не приводит к созданию устойчивого равновесия: эти факторы не способны реагиро­вать на изменения плотности, т. е. действовать по принципу обратных связей. По классификации Г.А. Викторова (1967), основанной на роли факторов в формировании характера динамики численности, метеороло­гические условия относятся к категории модифицирующих факторов.

Факторы, зависящие от плотности населе­ния. Эта группа факторов («факторы авторегуляции» или эндогенные факторы) включает влияние на уровень и динамику численности данного вида его пищи, хищников, возбудителей болезней и др. Г.А Викторов (1965, 1967), создавший объективно обоснованную концепцию факторов динамики численности, относит биотические взаимодействия к категории регулирующих факторов (механизмов) именно на основе способности популяций реагировать как на изме­нения собственной плотности, так и плотности популяций других видов, с которыми они связаны трофическими или иными взаимоот­ношениями. Регуляция в этом случае осуществляется по кибернети­ческому принципу обратных связей. Одна из важных для формирования циклов численности форм биотических взаимоотношений — отношения потребителя и его пищи. В наиболее простом варианте роль пищи как фактора индукции циклов сводится к тому, что высокая обеспеченность пищей вызывает рост рождаемости и уменьшение смертности в популяции потребителей. В результате их численность нарастает, что ведет к усиленному выеданию пищи и соответственно к снижению ее численности (биомассы). Последнее же означает ухудшение условий жизни потребителя, паде­ние рождаемости, увеличение смертности и снижение численности. В результате снижается пресс на популяцию кормовых организмов, повышается ее численность (биомасса), что способствует росту чис­ленности потребителя, и цикл начинается снова. Классический пример такого рода взаимоотношений — так называемые «лемминговые циклы», сопровождающиеся катастрофическими нарушениями тундровой растительности, массовыми ненаправленными миграциями и гибелью животных.

Популяционные циклы. Изменения численности, вызванные вли­янием комплекса факторов, реализуются в виде изменения плотности населения — одного из важнейших параметров, определяющих усло­вия функционирования популяции как системы. Таким образом, все сложные влияния, определяющие динамику рождаемости и смертности, трансформируются через меха­низмы популяционной авторегуляции.

В схеме механизмы формирования адаптивного ответа популяции на изменения плотности населения, независимо от конкретных причин этих изменений, могут быть представлены тремя вариантами.

Вариант 1 — «Информатор = Регулятор». Имеется в виду, что кон­кретный фактор, выступающий в роли источника информации о плотности населения, одновременно обладает физиологическим дей­ствием, прямо влияющим на плодовитость или (и) смертность.

Этот вариант регуляции очень широко распространен среди многих таксонов животных, а также и других организмов в виде химической регуляции. При этом чаще всего в качестве регулятора выступают какие-либо метаболиты, концентрация которых в среде изменяется параллельно изменениям плотности населения.

Вариант 2 — «Информатор -> Поведение — Регулятор». Этот ва­риант свойствен животным, для которых роль поведения в адаптации, в том числе и на популяционном уровне, очень велика. Имеется в виду ситуация, при которой фактор, несущий информацию о плотности, стимулирует специфические формы поведения, которые непосредст­венно влияют на уровень смертности и размножения. В простейшем виде информация о возрастающей плотности выражается в увеличении частоты контактов, в том числе агрессивных; в конечном итоге это может привести к увеличению смертности через нарушения родитель­ского поведения (гибель детенышей при перетаскивании их из убежи­ща в убежище, нарушения лактации и пр.). Вариант 3 — «Информатор —> Поведение -> Физиология = Регу­лятор». Этот, наиболее сложный, вариант свойствен высшим живо­тным, в первую очередь млекопитающим. В этом случае вся сумма информации о плотности мотивирует проявление определенных форм поведения, в свою очередь стимулирующих формирование специфи­ческих физиологических реакций, эффект которых проявляется в изменении уровня репродукции, физиологического состояния, опре­деляющего устойчивость к внешним воздействиям, и некоторых других особенностей.

Динамика численности живо­тных представляет собой внешнее выражение всей суммы взаимодей­ствия популяции с внешними и внутренними условиями ее жизни. Изменения численности происходят под влиянием сложного комплек­са факторов, действие которых трансформируется через внутрипопуляционные регулирующие механизмы. При этом изменения численности связываются со сложной динамикой структуры популя­ций и важнейших популяционных параметров. Таким образом, дина­мичность характеризует не только численность популяций, но и их фундаментальные свойства. По существу, следует говорить не о дина­мике численности, а о популяционных циклах, отражающих интегриро­ванный результат сложных внутрипопуляционных взаимоотношений и взаимодействия популяций разных видов в составе природных экосистем.

  1. Экологические механизмы поддержания генетического разнообразия популяций.

Генетическая структура популяции определяется, прежде всего, богатством популяционного генофонда, включающего как общие ви­довые свойства, так и особенности, возникшие в порядке приспособ­ления популяции к конкретным условиям ее существования. Этот аспект генетической структуры включает и степень индивидуальной изменчивости (генетический полиморфизм) по комплексу признаков.

С другой стороны, важной особенностью генетической структуры оказывается сложность генома каждой отдельной особи, характеризу­ющаяся степенью гетерозиготности по множеству свойств.

Эволюционный и экологический аспекты изменчивости. Популяция — элементарная единица эволюционного процесса; в этом аспекте боль­шой интерес представляет собой видовая специфика свойств организ­ма, преобразование генофонда популяции под давлением отбора и некоторых специфических ге­нетических механизмов, часть из которых непосредственным об­разом связана с особенностями экологии популяций (степень их самостоятельности, наличие и характер волн численности, специфика расселения и др.).

Однако специфика и степень сложности генофонда определя­ют не только микроэволюцион­ные процессы, но и успешное существование популяции в раз­нообразных и динамичных усло­виях среды. Широкий диапазон индивидуальной изменчивости лежит в основе устойчивости по­пуляций при отклонениях усло­вии от их средних, типичных характеристик. Чем генетически более разнородна популяция, чем менее специализированы геноадаптация, тем выше экологическая пластичность популяции, что выгодно как в микроэволюционном плане, так и при повседневном приспособлении к текущим условиям среды. Если весь диапазон индивидуальной изменчивости адаптивных свойств в популяции представить в виде вариационной кривой, то ее средние (модальные) характеристики отразят «настройку» этих свойств на средние, наиболее типичные и устойчивые условия среды. При изменении этих условий более адаптированными оказываются особи, не входящие в модальную группу, а отклоняющиеся от нее в сторону, адекватную измененным условиям. Именно эти особи обеспечивают выживание и последующее восстановление популяции. Дальнейшая ее судьба зависит от того, представляют ли изменения условий устойчи­вый, повторяющийся процесс или же это незакономерное отклонение от нормы. В первом случае вступает в действие направленный отбор, ведущий к перестройке нормы реакции, а соответственно и всего морфобиологического типа - это процесс эволюционный. В случае же незакономерных колебаний условий вокруг устойчивых средних, популяции «выгоднее» сохранить исходный морфобиологический тип с его наиболее генерализованными адаптив­ными характеристиками. Это возможно лишь в том случае, если выжившие особи, фенетически весьма отличающиеся от средней нор­мы, генетически достаточно гетерозиготны, чтобы при скрещиваниях восстановить исходный тип изменчивости. В этом — специфика генетико-экологической реакции на смену условий.

Таким образом, поддержание высокого уровня гетерозиготности представляет собой важную экологическую задачу. Это экологический процесс, обеспечивающий устойчивость популяционной системы в колеблющихся условиях среды. В са­мом общем виде этот процесс может быть представлен как система специ­фических внутрипопуляционных от­ношений, направленных на сниже­ние уровня инбридинга в размножа­ющейся популяции.

Механизмы поддержания генети­ческой гетерогенности. В классиче­ской популяционной генетике проблема поддержания определен­ного соотношения гомо- и гетерозигот в популяции рассматривается с позиций правила Харди-Вайнберга, постулирующего, что в панмиктической популяции, не подверженной давлению отбора, эти параметры ста­билизируются уже после одной сме­ны поколении. Поддержание этой стабильности обеспечивается случайным характером скрещиваний .

Однако в природных условиях полная случайность скрещиваний возможна лишь в порядке исключения. Для перекрестно опыляемых растений установлено ограничение обмена генетическим материалом даже в пределах одной ценопопуляции. Это ведет к генетической структурированности ценопопуляции в виде образования в их пределах форм с разными наборами признаков и степени их наследуемости.

У животных свободная панмиксия возможна лишь в пределах низших таксонов, не обладающих сложной структурой взаимоотноше­ний, да и в этом случае масштабы свободного обмена генетическим материалом всегда в какой-то мере ограничены неравномерностью условий среды и агрегированностью пространственного распределения особей. В популяциях высших животных панмиксия всегда ограничена вследствие иерархических взаимоотношений и соответствующей не­равнозначности особей в проявлении различных форм активности, в том числе участия в размножении.

Несмотря на ограничение панмиксии, природные популяции, как правило, отличаются достоверно высоким уровнем гетерозиготности. Существование популяций с высокой вероятностью инбридинга и сниженным уровнем гетерозиготности регистрируется лишь как иск­лючение, в условиях высокой степени изолированности популяции и стабильности комплекса средовых факторов. Примером могут служить пещерные рыбы рода Astyanax, заселяющие подземные водоемы с весьма устойчивыми условиями обитания. У строго троглобионтных представителей этого рода установлено снижение гетерозиготности по многим биохимическим признакам, а рудиментарные органы (в част­ности, глаза) свидетельствуют о практической гомозиготности особей. Такие инбредные популяции могут существовать лишь благодаря высокой стабильности условий. В обычной для большинства видов динамичной среде поддержание высокого уровня гетерозиготности важно как фактор устойчивости популяции; этот уровень поддержи­вается комплексом специфических взаимоотношений, у высших жи­вотных основывающихся на этологической структуре популяции.

Иерархия и сексуальное доминирование. В структурированных по взаимоотношениям внутрипопуляционных группах высших животных доминирующие особи имеют преимущества в спариваниях. Это особенно характерно для видов с жесткой иерар­хической системой соподчинения. Так, у джунглевых кур подавляющее число половых контактов осуществляет петух-доминант, тогда как другие самцы, соответственно своему рангу, спариваются реже. Аналогичная картина наблюдается и у некоторых видов млекопи­тающих. Показано, например, что на лежбищах морских слонов Miro-unga angustirostris секачи-доминанты составляют лишь 4 % от всех самцов, но принимают участие в 85 % спаривании и оплодотворяют до 85 % самок; такая же система спаривании характерна для многих других ластоногих.

Среди обладающих территорией самцов участие в размножении также неодинаково, что в первую очередь связано с их положением в этологической структуре внутрипопуляционных трупп. Эта закономер­ность подтверждена экспериментально: генетический анализ потомст­ва у лабораторных мышей и у гуппи показал достоверное преобладание у молодых животных признаков самцов-доминантов. Значение социальной структуры в определении генофонда попу­ляции прослеживается и у некоторых беспозвоночных животных. Таким образом, сексуальное доминирование адаптивно на уровне популяции, как механизм закрепления полезных генотипов. Но с другой стороны, направленное уменьшение случайных скрещиваний способствует сни­жению генетической гетерогенности популяции.

Формы сексуального доминирования разнообразны. В частности, они могут быть связаны с разделением функций между социальными и возрастными группировками; это может относиться и к участию в размножении. Известно, например, что высокоранговые «прайдовые» львы имеют возраст 5—9 лет, а в размножении участвуют самцы в возрасте 2—4 лет. Размножающиеся самцы в прайде связаны родством, но генеалогически отличаются от самок, которые тоже родственны между собой. Все самцы соответствующего возраста участвуют в раз­множении; на долю каждого приходится от 9 до 22 % спаривании

Доминантная структура не остается неизменной даже при самых жестких формах иерархии. Изучение различных видов млекопитающих показывает, что в сложившихся внутрипопуляционных группах доми­нанты регулярно сменяются. Доминирующую особь может вытеснить внедрившееся в группу новое животное, более сильное и агрессивное. В других случаях место доминанта может занять особь из той же группы в результате «перераспределения» рангов. Одно из следствий перестройки внутренней струк­туры групп — участие в размножении новых особей и соответствующее усложнение генетической структуры.

Подвижность и расселение. Расселение особей за пределы мест рождения известно для многих видов животных; так же широко известны различные способы распространения семян растений на расстояния, превышающие возможность опыления в масштабах ценопопуляционных локусов и даже ценопопуляций. Процесс этот может быть пассивным (использование течений, ветра, форические связи в биоценозах), но может быть и активным; последнее характерно для многих видов позвоночных животных.

Расселение молодняка у животных выполняет много функций в жизни популяции: «захват» пространства, повышение вероятности переживания неблагоприятных сезонов, смягчение территориальных отношений и т. д. Наряду с этим в результате дисперсии в пространстве происходит регулярное «перемешивание» особей в популяции, что облегчает панмиксию и ведет к обогащению генофонда популяции через снижение уровня инбридинга. Биологическая роль таких перемещающихся в пространстве животных неоднозначна, но несомненно, что «перемешивание» особей в популяции и соответ­ствующее снижение вероятности близкородственных скрещиваний — одна из важных сторон их значения в жизни популяции.

У стадных животных эквивалентом расселения служат спонтанные перестройки внутренней структуры групп. Помимо смены вожаков известно и расщепление стад, что по биологическому значению в какой-то степени аналогично «внутрипопуляционным миграциям».

Половая избирательность. Мощным фактором, на­рушающим случайный, стохастический характер спаривании у высших животных, оказывается избирательность по отношению к половым партнерам. Половая избирательность может быть выражена в разных формах и неодинаково представлена у самцов и самок, но при всем многообразии форм выполняет три важные биологические функции: предотвращает слишком отдаленные (между видами и подвидами) скрещивания, закрепляет адаптивные свойства в пределах данной популяции и снижает частоту близкородственных скрещиваний, уменьшающих генетическую гетерогенность популяции. Первая из этих функций относится к процессам микроэволюции, две последние имеют важное экологическое значение: избирательное отношение к потенциальным половым партнерам способствует устойчивости попу­ляции через поддержание оптимального типа ее генетической струк­туры.

Возрастной кросс. Сейчас считается общепринятым, что разные возрастные категории животных (разные когорты и генера­ции) несколько отличаются по своим генетическим особенностям. Отсюда следует, что спаривания особей, принадлежащих к разным возрастным группам («возрастной кросс») способны существенно разнообразить общий генофонд популяции.

50. Регуляция численности популяции в природе.

Численность популяции в естественных условиях всегда поддерживается на определенном постоянном уровне, что обуславливается биотическим потенциалом среды и ее сопротивлением.

Сохранение или рост численности популяции зависит не только от скорости размножения, но и от пополнения половозрелого состава популяции за счет потомства. Пример: рыбы откладывают миллионы икринок, но не каждая доживает до половозрелости.

Способность живых организмов мигрировать, а у растений наличие приспособлений для рассеивания семян и их прорастание в благоприятный период.

Наличием защитных приспособлений, у высших животных забота о потомстве, появление защитных реакций (механизмов) к болезням, вредителям, развитие определенных механизмов к определенным экологическим факторам.

Совокупность всех факторов способствующих увеличению численности вида называется – биотическим потенциалом.

Ограничивающие факторы увеличения численности популяции называют – лимитирующими. Сочетание всех ограничивающих факторов – сопротивление среды.

При увеличении плотности и критической численности начинают действовать лимитирующие факторы и включаются механизмы : конкуренции за энергию и пищу, увеличение количества паразитов, т.е. оказывается давление через системы (хищник-жертва, паразит -хозяин), что приводит к резкому снижению численности и возвращает ее в определенные рамки.

По мере восстановление численности сопротивление среды ослабевает, и включаются защитные и адаптационные механизмы.

В природе редко наблюдается стабильное равновесное состояние и в большинстве случаев происходит постоянное изменение численности популяции.

51. Понятие популяционной нормы реакции и порогового уровня воздействия.

Любые количественные оценки последствий поступления токсических элементов к животным из природных популяций должны основываться на установленной зависимости «доза-эффект».

Двойной характер дозовой зависимости:

1
) Градированный вид зависимости. Он в количественной форме отражает изменение того или иного показателя состояния организма как функции внешнего токсического воздействия.

Увеличение дозы ведет к подавлению нормального показателя, т.е., нормальное функционирование с увеличением дозы снижается. Градированная зависимость не позволяет сделать заключение о наличии поражения.

2

) Альтернативная форма дозовой зависимости подразумевает диагностику состояния «норма-патология». Она основана на концепции пороговости вредного действия загрязнителя. При этом под нормой следует понимать не только совокупность среднестатистических значений основных и важнейших функциональных показателей и параметров, характеризующих состояние организма, но и среднее отклонение от этих значений, связанное как с методическими погрешностями измерения этих параметров, так и в большей степени с индивидуальной изменчивостью рассматриваемых показателей. (Начиная с С активность фермента понижается. С - критическая).

Выводы:

  1. Для каждого уровня организации биологических систем существуют свои характерные показатели токсичности. Показатели более низких уровней присутствуют в показателях более высокого уровня. Пороговый характер альтернативных эффектов основывается на беспороговости предшествующих показателей. В равной мере беспороговости градированных показателей присутствует альтернативность эффектов предшествующих уровней.

  2. Критические значения токсических эффектов сдвигаются в сторону больших значений по мере перехода от низких уровней к более высоким.

Популяционный уровень токсических эффектов. Механизмы адаптации.

Если равному уровню воздействий подвергать лабораторных организмов и природных популяций, то токсические эффекты, наблюдаемые в эксперименте не проявляются в природе – это явление популяционной адаптации. Явление популяционной адаптации предполагает наличие явления компенсации и явление адаптации.

- Компенсация – наличие некоторого уже состоявшегося нарушения биосистемы, которое оказывается компенсированным за счет иных процессов.

Например, сущ. перестройки, осуществляемые в пределах нормы: тренированное сердце - увеличивается стенка левого желудочка – адаптация к высоким нагрузкам. При митральном пороке сердца происходит тоже утолщение, но это компенсация к болезни.

Существует 2 уровня истинной адаптации:

1) Адаптация на уровне отдельных функциональных систем организма. За счет определенной коррекции биохимических, физиологических или иных реакций мы отмечаем явление повышенной устойчивости.

2) Популяционная адаптация – поддержание популяцией некоторого уровня нормального ее функционирования за счет толерантности (устойчивости) особей, за счет изменения их плодовитости. Эта адаптация базируется на разнокачественности особей, входящих в эту популяцию (гетерогенности популяции).

Англичане изучали популяции полевицы на местности, где был установлен медеплавильный завод, происходило аэральное загрязнение, в рез-те загрязнялась почва. Наблюдали в течение 70 лет. Вокруг завода образовался устойчивый покров полевицы (популяционная адаптация). Они проводили корневой тест (определенный индекс толерантности) – отношение средней длины корней растений, культивируемых в питательном растворе с добавками токсичного элемента к средней длине корней растений, культивируемых в питательном растворе без добавок токсического элемента (в чистом растворе). Чем выше корневой индекс, тем более

у
стойчиво раст.

N – количество растений, которые обладают определенным индексом толерантности.

Инд. – корневой индекс. Чем он больше, тем более толерантно растение.

Идея эксперимента: растения, толерантные к Cu были, но их было мало – они не имели преимущества (малоактивно представлены в обычной популяции), но они сильно представлены в условиях загрязнения.

Были сделаны работы по птицам-дуплогнездникам.

Показатели: величина кладки, размеры яиц, выживаемость птенцов, вылупляемость, весовые данные птенцов перед вылетом из гнезда. В результате непроклюнувшихся яиц в фоновой зоне мало, В буферной зоне – больше, в импактной зоне – очень много (аналогично по другим факторам). В природной популяции все дефекты элиминируют из популяции. Природные популяции исходно гетерогенны, что определяет возможность к адаптации.

Норма реакции – спектр возможностей развития в зависимости от наличных условий среды.

(определение Яблокова). Комов: возможность развития спектра вариаций признака в определенном диапазоне колебаний внешних условий. Норма реакции женских особей выше, чем у мужских особей. Геоданян: эволюционный смысл увеличения нормы реакции у женских особей: показано на людях (однояйцевые близнецы братья более близки, похожи, чем сестры, так как сестры имеют более широкую норму реакции). Будучи более пластичными, самки способны приспосабливаться лучше, чем менее пластичные самцы. При изменении условий, прежде всего, гибнут самцы, и большем % выживают самки. При смене прир. условий происходит гибель неприспособленных самцов, но всегда есть мизер, который выживает. И этот мизер самцов всегда может покрыть много самок. Ежегодно популяция выбрасывает поколение, много умирает, но есть часть, которая соответствует данным условиям. Есть самки, которые способны далее перенести признаки тех самцов, которые вымерли. (Это свойственно даже для растений).

Р
еагировать на изменения внешней среды организм может только в пределах нормы реакции, заданной программой развития (генотипом).

PS: Вопрос написан только по лекциям, т.к. не было возможности достать необходимую книжку (Безель, «Популяционная экотоксикология»). В ИЭРиЖ 2 экземпляра, и оба они на руках, а в нашей библиотеке ее нет, есть только «Популяционная экотоксикология млекопитающих», в которой есть очень мало.

52. Экологические и физиологические перестройки в хронически облучаемых популяциях.

Ионизирующая радиация, источником которой являются введенные во внешнюю среду радиоактивные продукты деления, входят в комплекс абиотических факторов среды обитания, действующих на популяцию животных. Являясь мощным эволюционным фактором, ионизирующие излучения совместно с обычными факторами среды обитания (явление синергизма) приводят к заметной перестройке в популяциях животных, населяющих биогеоценоз, и во всем сообществе животных в целом. Всё это может привести к серьезным нарушениям в биогеоценозе и к изменению его дальнейшей эволюции.

Вследствие различной радиочувствительности организмов действие ионизирующей радиации при равных дозах облучения может проявляться неодинаково в популяциях разных видов животных. С другой стороны, из-за особенностей питания некоторые виды могут получать сравнительно большие концентрации радиоактивных элементов, чем менее радиоустойчивые животные. На последних воздействие излучений скажется в меньшей степени.

Нарушения в популяциях животных в результате облучения ионизирующими излучениями могут выражаться в изменении продолжительности жизни, смертности животных, плодовитости, в темпах развития молодняка, в появлении патологических явлений у части особей и т.п. Не надо забывать и о возможности изменения действия на популяцию обычных абиотических факторов среды обитания и взаимоотношений между организмами, в первую очередь хозяин – паразиты и жертва – хищник, на фоне действия на популяцию ионизирующего облучения.

Кроме того, при воздействии радиоактивных излучений на популяции животных, обитающих в радиационном биогеоценозе, возможно увеличение индивидуальной и популяционной изменчивости признаков как результат прямого воздействия этого нового искусственного фактора среды обитания.

Исследования показали, что в степени воздействия этого экологического фактора можно выделить два периода.

Первый период. Популяция животных попала впервые в условия сильного радиоактивного загрязнения. В этом случае наблюдается резкое воздействие на популяцию. Изменяются возрастная, половая и пространственная структуры популяции. Увеличивается эмбриональная смертность, сокращается период размножения в популяции, снижаются темпы воспроизводства. Увеличивается изменчивость признаков. Наблюдаются и изменения в поведении животных. Наиболее четко воздействие радиоактивного загрязнения выявляется на животных старшего возраста в конце жизни.

Таким образом, к первичным изменениям в популяции живых организмов (растений и животных), впервые попавшей в условия сильного радиоактивного загрязнения относятся:1)летальный эффект (элиминируют наиболее радиочувствительные виды, на примере хвойного леса как наиболее радиочувств. биологич. об-та, после ЧАЭС на месте хвойного леса появился ''рыжий лес'', после гибели леса открылся полог, что привело к смене растительных доминант, появились растения размножающиеся вегетативным путем - сорняки, злаки, через 10 лет сукцессии пошли обратно, но сосна так и не восстановилась, а на месте их стали расти осины, но их побеги были полны радиоморфозами);2)снижение плодовитости;3)угнетение природной биомассы (у деревьев повреждается камбий, стволы становятся хрупкими);4)снижение устойчивости к вредителям и болезням;5)задержка или ускорение прохождения основных фаз развития, что также неблагоприятно, т.к. в природе все должно быть сбалансировано;6)изменение поведенческих реакций, характерно только для животных;7)тератологический эффект, появление радиоморфозов морфологических аномалий, часто понимаемые как различные по своей природе отклонения в морфогенезе, особенно часто встречаемые у растений, радиоморфозы у растений могут быть разной природы:1)затрагиваются инициальные клетки;2)собственно соматические клетки. К морфологическим нарушениям растений относится:1)изменение окраски листа - хлороз;2)некроз - отмирание отдельных участков ткани (точечный, краевой, межжилковый некроз);3)дефолиация - опадение листвы, что в свою очередь ведет к снижению продуктивности фотосинтезирующего аппарата, к снижению прироста (в виде снижения радиального прироста - сужение годовых колец);5)связано с изменением кол-ва и форм отдельных органов (дефекты развития ветвей: появление наростов на стволах деревьев - ''капы''; появление ''ведьминых мётел'' - искривление побегов, аномалии в пространственной ориентации побегов, этот эффект закрепляется генетически;6)связан с переходом к вегетативному размножению у раст. К радиоморфозам растений также можно отнести: укороченные побеги, ''гигантские листья'', вторичные приросты, израстание почечных чешуй. Как правило, все они явл-ся ненаследсвенными образованиями и после снятия радиоактив. фактора через некоторое время полностью исчезают, но всё же некоторые из них могут приобретать наследственный характер или завершаться образованием радиационных химер.

Второй период. Популяция животных прожила в условиях радиоактивного загрязнения в течение ряда лет, за которые дала ряд новых поколений. В этом случае в результате увеличения изменчивости особей в популяции, сочетанного воздействия обычных экологических факторов и ионизирующей радиации и благодаря радиационному отбору возникает радиоадаптация популяции, которая выходит на более высокий уровень по радиорезистентности. Эффекты воздействия на нее повышенного радиоактивного фактора среды обитания в этот период менее заметны.

Величина смертности в популяциях, например, мелких млекопитающих, обитающих на загрязненной Sr-90 местности, зависит не только от уровня накопления этого нуклида в их скелете и различной радиоустойчивости возрастных групп, но и от одновременного влияния неблагоприятных климатических факторов среды обитания. Животные, ослабленные воздействием ионизирующего излучения, гибнут быстрее в критические для популяции периоды жизни.


Хроническое облучение растений, обусловленное их произрастанием на почвах с повышенным уровнем радиоактивного загрязнения, по-видимому, может на соответствующем уровне их организации изменять исходную радиоустойчивость растительного организма. При проведении длительного радиологического мониторинга немаловажное значение принадлежит растениям, характеризующиеся способностью к повышенной аккумуляции радионуклидов (мхи, лишайники обладают высокой накопительной способностью). Накопление растениями различных радионуклидов (*:Sr-90,Cs-137) зависит от многих факторов : наличие элементов-аналогов; температурного фактора, чем выше темпер., тем больше накапливается радионукл.; влияние света, чем больше света, тем активнее фотосинтез, а значит активнее происходит поглощение радионукл.; от удельной активности почвы; её влажности; кол-ва гумуса; pH; вида растения; продолжительности жизни. Через корневую систему накапливается в растениях >90% радионукл., остальная часть - через надземные органы. Для оценки поступления радионукл. в раст. исп-ся коэффициент накопления (КН)=Удельная активность надземной фитомассы раст. Удельная активность почвы (Бк/кг/ Бк/кг). Что касается лесных биогеоценозов, то радиоактивное выпадение на лесные сообщества происходит из атмосферы. Первичное загрязнение лесн. сообществ осуществл-ся по миграционным путям в разные направления: 1.мигр. путь- перемещение в подполог леса при помощи силы гравитации, ветра и осадков.2.мигр. путь- перемещение радионукл. с листовым опадом.3.мигр. путь - внекорневое поглощение (листовое, флоральное, поглощение корой) - все эти 3 мигр. пути относятся к аэральное поглощение. Почвенное загрязнение также состоит из 3-х мигр потоков: 1)почвенные частицы загряз-ые радионукл. могут вторично подниматься ветром;2)корневое поступление;3)грунтовые воды. К факторам, определяющим распределение радионукл. в лесах относ-ся: 1)топографические условия местности;2)метеоусловия;3)размер выпадающих частиц (в кроне деревьев могут задерж-ся частицы до 170 микрон, в травянистом покрове – не> 70 микрон;4)растительный покров (1. Опушечный эффект.2.На опушках происходит расширение потоков радионукл., т.е. размазывание потока. 3. Вертикальное перемешивание (турбулентные потоки способствуют вертик. перемешиванию в кроне деревьев 4. Осаждение- извлечение радионукл. из воздушного потока идёт методом:1)импакции=соударение, осаждение на листьях, на коре, ветках, цветках;2)под действием Fтяж., ветра, осадков. Существует количественная хар-ка описывающая первичное задерживание радионукл. в лесном ценозе – коэфф. первичного задерживания= кол-во задержанных радионукл. кол-во поступивших.

Сосновый лес(60 лет) сухое выпадение коэфф. задержания =80-100%

Берёзовый лес(40 лет) сухое выпадение коэфф. задержания =20-25%

Тропический лес задерживает радионукл. полностью коэфф. задер.=100%

Если задерживаются радионукл. на цветках с биол. т.зр. это самый опасный вариант, то они не дадут семян (фаза цветения самая радиочувствительная), если на листьях - активный фотосинт. элемент, но с годами происходит очистка кроны деревьев, если в коре также опасно, хотя клетки коры мертвы, но под корой нах-ся делящиеся клетки камбия, что приводит к повреждению почек.

Вывод: ионизирующие излучения вызывают в природных популяциях организмов увеличение изменчивости признаков, значение которых, как правило, шире существующей нормы реакции популяции на действие обычных для популяций факторов среды обитания, что способствует интенсификации радиационного отбора. На фоне хронического воздействия ионизирующего излучения, увеличивающего гетерогенность популяции, действие обычных для популяции абиотических и биотических факторов усиливается (явление синергизма), ускоряется процесс радиационного отбора. Благодаря этому в популяции появляются и сохраняются более резистентные формы, которые при размножении дают более устойчивое к обычным факторам среды и ионизирующей радиации потомство. В результате популяция в относительно короткий срок выходит на качественно новый уровень по своим радиоэкологическим свойствам. С генетической точки зрения мутационные преобразования генотипа особей при хроническом воздействии ионизирующих излучений в итоге приводят к увеличению радиорезистентности популяции и обеспечивают её адаптацию к этим новым условиям жизни.

Таким образом, радиационный отбор- это реакция популяции организмов на одновременное действие мощного эволюционного фактора - ионизирующего излучения совместно с воздействием обычных факторов среды обитания, приводящие к повышению её резистентности и радиоадаптации к хроническому ионизирующему облучению, что способствует выживанию и воспроизводству популяции в новых радиационных условиях. Радиоадаптация - это эволюционный процесс, возникающий на популяционном уровне, а не временная активация репарационных процессов у особей, её составляющих (процесс формирования у организмов длительное время, обитающих в условиях хронического облучения, повышенной радиоустойчивости). Радиоадаптация достигается двумя механизмами: 1)популяционным механизмом, когда включается отбор, т.е. чем в большей степени радиоактивно загрязнены участки, на которых обитают популяции, тем эффективнее идет отбор в этих популяциях (элиминируются наиболее радиочувствительные организмы из популяции).2)физиологический механизм, т.е. организмы начинают извлекать из арсенала своих физиологических возможностей все то, что им поможет выжить в данных условиях (норма реакции).

Кроме того, в естественных условиях на радиочувствительность природных популяций может действовать ряд внутрипопуляционных факторов, например сложность возрастной структуры природных популяций животных. Адаптивный ответ популяции животных на ионизирующее излучение зависит не только от характера силы этого воздействия, а также неизбежно преломляется через её функциональную структурированность.

Считается, что понятие радиочувствительности и радиорезистентности организма - звенья единой биологической цепи, две стороны единого процесса эволюционно выработанной сопротивляемости организма действию неблагоприятных факторов среды и патогенных факторов. Данное понятие радиочувствительности не получило широкого звучания в литературе. Сегодня более распространена другая формулировка, на основе которой о радиочувствительности судят как о неодинаковой устойчивости организма к поражающему действию радиации.

Процессы лучевого поражения развиваются на фоне поражения клеток, то радиочувствительность или радиорезистентность становится, по существу, клеточной проблемой. Несомненно, что сдвиги, возникающие в интегрированных клеточных системах, могут определять жизнедеятельность данной системы, а, следовательно, и предопределять ход лучевой реакции в целостном организме. Но радиочувст. или радиорезист. организма обязаны не только клеточным и тканевым системам. В настоящее время накоплен достаточно обширный экспериментальный материал, свидетельствующий о том, что на радиационную поражаемость организма и его систем влияют ''образование цепных реакций окисления'' ненасыщенных жирных кислот, липидные продукты окисляются, кислородное напряжение в радиочувствительных органах, содержание эндогенных сульфгидрильных соединений, активность физиологических регенеративных тканей, ре-популяционная способность стволовых клеток костного мозга и ряд других факторов. Радиочувствительность как интегральная функция организма.

Фундаментальные исследования в области радиобиологии свидетельствуют о том, что ионизирующее излучение при определенных условиях могут выступать в роли регуляторов многих биологических процессов. Так, в растениеводстве ионизирующая радиация используется для повышения продуктивности растений и в качестве мутагенного фактора.

54.Экологическое значение разнокачественности организмов.
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   14


Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации