Шпаргалки - Ответы на вопросы к госэкзамену по экологии - файл n1.doc

приобрести
Шпаргалки - Ответы на вопросы к госэкзамену по экологии
скачать (5156.5 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc5157kb.13.09.2012 09:56скачать

n1.doc

1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   14

1 ТУ (уровень первичной продукции) составлен растениями – продуцентами (П). На нем утилизируется внешняя энергия и создается масса орг. вещества. Первичные продуценты – основа троф. структуры и всего существования БЦ. Уровень составлен растениями (кроме редких бесхлорофильных форм) и фотоавтотрофными прокариотами, в особых случаях – бактериями – хемосинтетиками.

Биомасса (БМ) орг. вещества, синтезированного автотрофами – первичная продукция (ПП), скорость формирования ПП – био. продуктивность экосистемы. ПП лежит в основе всей трофической структуры сообщества. Все механизмы экосистемы приводятся в движение энергией, поставляемой фотосинтезом. Продуктивность выражается количеством БМ, синтезируемой за единицу времени.

Общая сумма БМ – валовая продукция, а та часть, которая определяет ее прирост – чистая продукция.


Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность (в умеренном климате до 40-80% валовой продукции). БМ автотрофов - чистая ПП – источник питания для представителей следующих троф. уровней.

2 ТУ. Консументы (К) I порядка – потребители ПП – растительноядные животные (фитофаги). К. частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя т.о. первый этап трансформации орг. вещества, синтезированного продуцентами. Виды и экологические формы, представляющие этот уровень весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма (зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, также в организме большинства животных не продуцируются ферменты, расщепляющие целлюлозу, и расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями…).

Вторичная продукция определяется как скорость образования новой БМ гетеротрофами.

3 ТУ. К. II порядка – (зоофаги) – Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, но строго говоря, консументами II порядка следует считать хищников, питающихся растительноядными животными и соответственно представляющих второй этап трансформации орг. вещества в цепях питания.

4 ТУ. К. III порядка. Животные с плотоядным типом питания, чаще имеют в виду паразитов животных и «сверхпаразитов», хозяева которых сами ведут паразитический образ жизни (строго говоря, сюда относятся все животные, поедающие плотоядных животных). Деление БЦ на трофические уровни представляет собой лишь общую схему. Действительные формы взаимоотношений сложнее. Например, существует много видов со смешанным питанием, такие виды могут одновременно относиться к разным трофическим уровням. Переход БМ с нижележащего троф. уровня на вышележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем порядка 10% БМ и связанной с ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. Суммарная БМ, продукция и энергия, а часто и численность особей прогрессивно уменьшается по мере восхождения по троф. уровням. Эта закономерность сформулирована Элтоном(1927) в виде правила экологич. пирамид – и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Продукция фитофагов всегда ниже, чем у растений.

Энергия расходуется на:

1) Не вся растительная БМ съедается. Часть ее отмирает сама по себе, поддерживая существование редуцентов (Р).

2) Не вся БМ растений, потребленная фитофагами (и не вся БМ последних, съеденная хищниками), ассимилируется и переходит в БМ консумента. Часть ее теряется с фекалиями и также поступает к редуцентам.

3) Не вся ассимилированная энергия превращается в БМ. Часть ее теряется в виде тепла в процессе дыхания. Это объясняется тем, что ни у одного из процессов преобразования энергии из одной формы в другую КПД не равен 1 (в соответствии со вторым законом термодинамики часть энергии теряется в форме непригодного для использования «хаотического» тепла), а также совершаемой животными работой, которая требует затрат энергии, в результате чего опять же происходит выделение тепла.

Трофические цепи и сети питания.

Прямые пищевые связи типа «растение-фитофаг», «хищник-паразит» объединяют виды в цепи питания или трофические цепи, члены которых связаны между собой определенными адаптациями, обеспечивающими устойчивое существование каждой видовой популяции. Большинство животных использует в пищу более или менее широкий набор кормовых объектов. В результате помимо «вертикальных» пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух или более пищевых цепей, т. о., формируются трофические (пищевые) сети, в которых множественность цепей питания выступает как приспособление к устойчивому состоянию экосистемы в целом.

Таким образом, многочисленность и разнообразие видового состава БЦ выступает как важный механизм поддержания его целостности и функциональной устойчивости.

В пищ. сетях обычны «горизонтальные» связи – объединение животных одного трофического уровня наличием общих элементов питания. Это означает возникновение пищ. конкуренции между различными видами в составе сообщества. Сильная пищевая конкуренция невыгодна для БЦ в целом. В процессе эволюционного становления экосистем либо часть видов вытеснялась из состава сообщества, либо формировались межвидовые отношения, ослабляющие силу конкуренции.

Возможности ослабления пищевой конкуренции в основном определяются объемом и напряженностью. Объем конкуренции – число видов пищи, общих для конкурентов. В этом аспекте ослабление конкуренции может идти через расширение пищевого спектра одного или нескольких конкурирующих видов. Наиболее эффективный путь выхода из конкуренции через уменьшение ее объема – высокая специализация в питании, приводящая к расхождению кормовых спектров.

Напряженность конкуренции – соотношение потребности в данном виде корма для видов-конкурентов и ее обилием в природе. Например, практически не возникает конкуренции между различными видами чаек и чистиковых, огромными стаями питающихся на массовых скоплениях криля или на косяках рыб, но в случае совпадения лимитированных по БМ кормовых ресурсов напряженность конкуренции резко возрастает и может стать причиной вытеснения менее конкурентоспособных видов из состава сообщества.

Соотношение объема и напряженности определяет общую силу конкуренции. При ослабленной силу конкуренции система «горизонтальных» связей выгодна для БЦ.

Детритные цепи (цепи разложения) (ДЦ) – процессы поэтапной деструкции и минерализации орг. веществ Вычленение ДЦ связано с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофич. уровнях: и растения, и животные в процессе метаболизма редуцируют орг. вещества до СО2 и Н2О. ДЦ начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами (особыми группами консументов). Сапрофаги механически, а отчасти химически разрушают мертвое орг. в-во, подготавливая его к воздействию редуцентов (в наземных экосистемах – преимущественно в подстилке и почве). Наиболее активное участие в разложении мертвого орг. в-ва принимают почвенные беспозвоночные животные (членистоногие, черви) и микроорганизмы.

На уровне консументов происходит разделение потока орг. в-ва по разным группам потребителей: живое орг. в-во следует по цепям выедания, а мертвое – по цепям разложения. В наземных БЦ ДЦ имеют очень большое значение в процессе био. круговорота; в них перерабатывается до 90% прироста БМ растений, попадающей в эти цепи в виде опада.

45. Популяция. Определение, основные характеристики.

Это группа особей одного вида, занимающее определенное пространство и обладает многими признаками, которые характеризуют группу, как единое целое (плотность, рождаемость, смертность, биотический потенциал, характер распределения в пределах территории, генетическая приспособленность).

Популяционные признаки можно разделить на 2 категории:

В популяции, как в экосистеме, рассматривается биотический и абиотический компонент, т.к. большинство процессов проходящих в популяции связаны с окружающей средой.

Для популяции характерно: определенные внутривидовые отношения, наличие жизненного цикла, способность к самоподдержанию и т.п.

Основная характеристика популяции – плотность или численность.

Плотность – число особей на единицу площади или объема. Влияние популяции, оказываемое на сообщество или экосистему, зависит не только от того, сколько их, но и из каких организмов она состоит. Плотность популяции изменчива и характеризуется для каждой отдельной популяции, но, тем не менее, существуют определенные минимумы и максимумы, которые определяются потоком энергии и трофическим уровнем. Численность популяции всегда поддерживается на определенном постоянном уровне. Не менее важную роль играет и возрастная структура, типы роста популяции характеризуются S и J образными кривыми.

46. Отношения типа «хищник-жертва» и «паразит-хозяин» и их краткая характеристика.

В широком смысле слова отношения хищник-жертва охватывают все взаимодействия, при которых одни организмы используют в пищу другие. Взаимосвязи паразита с хозяином также попадают в разряд отношений хищник-жертва, хотя среди паразитов выделяют несколько категорий:

  1. Микропаразиты (возбудители инфекционных заболеваний) – оч. мелкие (отн-но хозяина) орг-мы, оч. быстро размножающиеся и вызыв. порой в популяции хозяина значительную смертность.

  2. Макропаразиты – более крупные, быстро размножающиеся, но, как правило, не приводящие к значительной смертности в популяции хозяина.

  3. Паразитоиды – во взрослом состоянии близки по размерам к хозяину, развивающиеся на личиночной стадии в орг-ме хозяина и приводящие к его гибели (много паразитоидов среди перепончатокрылых).

Т.о., взаимоотношения паразитоидов с их хозяевами оч. близки к классическому варианту отношений хищник-жертва. Макропаразиты по механизму воздействия напоминают фитофагов, питающихся за счет растений, но не вызывающих их гибели.

Реакция хищников на увеличение численности жертв.

Ограничение роста популяции жертв хищниками возможно, если в ответ на увеличение численности жертв будет возрастать удельное (т.е. приходящееся в среднем на одну особь жертв) потребление их хищниками. Подобное усиление пресса хищников может происходить:

  1. за счет возрастания среднего рациона одной особи хищника (этот эффект наз-ся функциональной реакцией, он краткосрочный;

  2. за счет увеличения численности популяции хищника (численная реакция, долгосрочный).

В.С.Ивлев, 50-е гг., изучая питание рыб, показал, что индивидуальный рацион (кол-во пищи, потребленное за единицу времени) животного при увеличении плотности предлагаемых ему кормовых объектов растет, а затем выходит на плато.

Холлинг в 1965г. показал, что рост потребления хищником своей добычи по мере увеличения ее количества может происходить по-разному (рис 1, рис 2).



Рис.1 Рис.2

Различия между кривыми отражают разные эволюционно сложившиеся стратегии добывания пищи.

У беспозвоночных хищников: При увеличении плотности жертв хищник поедает их больше, т.к. они ему чаще встречаются, т.о. сначала рост рациона хищника пропорционален частоте встреч с жертвами. Вскоре рост начинает замедляться и кривая выходит на плато, что происходит по 2 причинам:

  1. По мере того, как хищник наедается, повышается порог возбуждения, при котором наблюдается его реакция на жертву.

  2. Процесс поимки добычи и ее поедания требует определенного времени. И хищник не может приступить к нападению на следующую жертву, пока он не съел предыдущую.

У позвоночных хищников порог возбуждения выше (хищник как бы не отвлекается по пустякам), поэтому при незначительном увеличении плотности жертв интенсивность потребления их позвоночными хищниками возрастает медленно (хищникам не выгодно расходовать много энергии на малочисленную жертву).

Быстрому росту рациона соответствует наиболее крутой участок S-образной кривой.

Причины остановки роста численности хищников при избытке доступных жертв, видимо, определяются тем, что численность популяции хищников начинает лимитироваться другими факторами, например поведенческими механизмами, нехваткой мест для устройства гнезд и нор, или инфекционными заболеваниями.
Возрастание среднего потребления пищи при увеличении ее количества в окруж. среде приводит к повышению удельной рождаемости и снижению удельной смертности потребителя (хищника). Обе эти величины постепенно выходят на плато: максимальная рождаемость на может превышать некоторого предела, накладываемого допустимой частотой продуцирования потомков, а миним. смертность не может быть меньше некоторого уровня всегда существующей в популяции физиологической смертности (рис3). Точке пересечения кривых рождаемости и смертности (равенство рождаемости и смертности) соответствует некоторая пороговая концентрация пищи (R*), при которой популяция сохраняет постоянную численность. При меньшей концентрации пищи численность популяции снижается, а при большей – растет.



Рис.3

Колебания системы хищник-жертва (модель Лотки-Вольтера).

Еще в 20-х гг. А. Лотка, а несколько позднее независимо от него В.Вольтера предложили математические модели, описывающие сопряженные колебания численности хищника и жертвы. Рассмотрим самый простой вариант модели Лотки-Вольтера.

Модель состоит из двух компонентов:

С – численность хищников;

N – численность жертв;

Предположим, что в отсутствии хищников популяция жертвы будет расти экспоненциально: dN/dt = rN. Но жертвы уничтожаются хищниками со скоростью, которая определяется частотой встреч хищника с жертвой, а частота встреч возрастает по мере увеличения численности хищника (С) и жертвы (N). Точное число встреченных и успешно съеденных жертв будет зависеть от эффективности, с которой хищник находит и ловит жертву, т.е. от а’ – «эффективности поиска» или «частоты нападений». Т.о., частота «успешных» встреч хищника с жертвой и, следовательно, скорость поедания жертв будет равна а’СN и в целом: dN/dt = rN – a’CN (1*).

В отсутствии пищи отдельные особи хищника теряют в весе, голодают и гибнут. Предположим, что в рассматриваемой модели численность популяции хищника в отсутствии пищи вследствие голодания будет уменьшаться экспоненциально: dC/dt = - qC, где q – смертность. Гибель компенсируется рождением новых особей со скоростью, которая, как полагают в этой модели, зависит от двух обстоятельств:

1)скорости потребления пищи, a’CN;

2)эффективности (f), с которой эта пища переходит в потомство хищника.

Т.о., рождаемость хищника равна fa’CN и в целом: dC/dt = fa’CN – qC (2*). Уравнения 1* и 2* составляют модель Лотки-Вольтера. Свойства этой модели можно исследовать, построить изоклины линии, соответствующие постоянной численности популяции, с помощью таких изоклин определяют поведение взаимодействующих популяций хищник-жертва.

В случае с популяцией жертвы: dN/dt = 0, rN = a’CN, или C = r/a’. Т.к. r и a’ = const, изоклиной для жертвы будет линия, для которой величина С является постоянной:

При низкой плотности хищника (С), численность жертвы (N) возрастает, наоборот – снижается.



Точно также для хищников (уравнение 2*) при dC/dt = 0, fa’CN = qC, или N = q/fa’, т.е. изоклиной для хищника будет линия, вдоль которой N постоянна:



При высокой плотности жертвы, численность популяции хищника растет, а при низкой – снижается.

Поместив обе изоклины на 1 рисунок, получим картину взаимодействия популяций:



Их численность претерпевает неограниченные сопряженные колебания. Когда велико число жертв, численность хищников растет, что приводит к увеличению пресса хищников на популяцию жертвы и тем самым к уменьшению ее численности. Это снижение в свою очередь ведет к ограничению хищников в пище и падению их численности, которая вызывает ослабление пресса хищников и увеличение численности жертвы, что снова приводит к росту популяции хищников и т.д.

Популяции неограниченно долго совершают один и тот же цикл колебаний до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не изменит их численность, после чего популяции совершают новые циклы неограниченных колебаний. На самом деле среда постоянно меняется, и численность популяций будет постоянно смещаться на новый уровень. Чтобы циклы колебаний, которые совершает популяция, были регулярными, они должны быть стабильными: если внешнее воздействие изменяет уровень численности популяций, то они должны стремиться к первоначальному циклу. Такие циклы называются устойчивыми, предельными циклами.

Модель Лотки-Вольтера позволяет показать основную тенденцию в отношениях хищник-жертва, которая выражается в возникновении колебаний численности в популяции жертвы, сопровождающихся колебаниями численности в популяции хищника. Основным механизмом таких колебаний является запаздывание во времени, свойственное последовательности состояния от высокой численности жертв к высокой численности хищников, затем к низкой численности жертв и низкой численности хищников, к высокой численности жертв и т.д.

Коэволюция хищника и жертвы.

Эволюция любого хищника неотрывна от эволюции его жертв (и наоборот). В процессе их совместной эволюции (коэволюции), у хищников выработались достаточно эффективные средства нападения, а у жертв – достаточно эффективные средства защиты. В качестве иллюстрации рассмотрим некоторые примеры разных способов защиты наземных растений от травоядных. Средства защиты растений от поедающих их животных разнообразны и включают помимо шипов, колючек и толстой коры многочисленные хим. вещества (вторичные продукты метаболизма), делающие ткани растений несъедобными или ядовитыми для большинства фитофагов, например никотин, синтезируемый в листьях табака, таннины, различные смолы, и т.д. Как бы ни были ядовиты некоторые растения, почти всегда находятся фитофаги, выработавшие в процессе эволюции способность переносить или нейтрализовать их токсическое действие. Некоторые фитофаги способны накапливать в своих тканях полученные от растений токсины и таким образом приобретать несъедобность или ядовитость для хищников (пример – бабочка монарх, гусеницы которой питаются на растениях ваточника, содержащих карденолиды – вещества, вызывающие серьезные нарушения сердечной деятельности у птиц и млекопитающих).

47. Пространственная структура популяций и территориальные отношения.

Пространственная структура популяций выражается в закономерном размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории. Закономерное размещение особей в пространстве имеет большое биологическое значение, являясь, по существу, основой всех форм нормальной жизнедеятельности популяций. Прежде всего, оно определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды – кормовых, защитных, микроклиматических и др. Пространственная структурированность популяций служит основой устойчивого поддержания необходимого уровня внутривидовых (внутрипопуляционных) контактов между особями.

Определяя собой ведущие стороны биологии популяций, пространственная структура, в свою очередь, определяется особенностями местности (пространства) и биологии данного вида. Конкретные формы пространственного размещения в популяциях даже одного и того же вида, а подчас и в пределах одной популяции на протяжении различных сезонов и в разные годы могут заметно изменяться в зависимости от динамики биомассы и распределения кормовых объектов, сезонных и непериодических изменений защитных свойств местности, колебаний погоды, изменений условий, определяющих “дальность действия” информационных систем и т.д. Вызываемые этими факторами отличия в пространственной структуре (дистанция между особями и группами, состав и размеры внутрипопуляционных группировок, направленность, скорость и дальность перемещений и т.п.) представляют собой адаптивные варианты видового типа пространственной структуры популяций.

Видовые особенности питания, биологии размножения (включая различные формы заботы о потомстве), отношение к абиотическим факторам формируют свойственный виду общий характер использования территории и социальных отношений. Это, в конечном итоге и определяет видовой тип пространственной структуры популяций, наиболее показательными критериями которого являются общий характер пригодных для обитания стаций, степень привязанности к территории, наличие и характер агрегаций особей и степень дисперсности особей в пространстве.

Типы пространственного распределения. Равномерный, характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. То есть этот тип распределения в наибольшей степени соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной степени конкуренции (в природе такой тип встречается достаточно редко). Например, одновидовые заросли некоторых растений, в уплотненных популяциях некоторых сидячих беспозвоночных. Диффузный тип распределения, особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. Расстояние между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой – определенной степенью неоднородности среды (характерно для растений и многих животных). Агрегированный (мозаичный) тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Биологически это связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения особей (особенно характерно для высших животных). Широко распространено групповое (контагиозное) распределение элементов в популяциях высших растений.

Пространственная структура популяции представляет собой не только статическую систему закономерного размещения особей по территории, но одновременно и динамическую систему взаимоотношений, выражающуюся в многообразных и упорядоченных формах поведения каждой особи в ответ на информацию о месте нахождения и поведения других особей.

При всем многообразии конкретных форм пространственной структуры популяций различных видов можно выделить два принципа ее построения, отличающихся способом использования территории.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования пространства, при котором отдельные особи или их группировки (главным образом семейные) в течение длительного времени используют ресурсы относительно ограниченной территории, к которой они весьма привязаны. Для видов, отличающихся кочевым (номадным) образом жизни, характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы местности используются обычно группами особей (в том числе весьма многочисленными), постоянно перемещающимися в пределах обширной территории.

Привязанность к ограниченной территории имеет определенные биологические преимущества. Большое значение, в частности имеет знакомство с территорией. В своих перемещения по знакомому участку животное не затрачивает дополнительного времени и энергии на исследовательскую деятельность; все его передвижения осуществляются как бы автоматически, на основе системы знакомых зрительных ориентиров, запаховых и иных меток.

При всех преимуществах оседлый образ жизни имеет и определенные «теневые» стороны. Интенсивное использование ресурсов среды в ограниченном пространстве всегда таит в себе опасность того, что скопление нескольких особей приведет к быстрому истощению запасов корма и нехватке укрытий на территории, охватываемой их передвижениями. Это обстоятельство устанавливает определенные «лимиты» в отношении разнообразия форм пространственной структуры популяций у видов подобного экологического типа. Поэтому у всех видов, характеризующихся оседлым образом жизни и интенсивным использованием территории, пространственная структура популяций практически однотипна: она представлена системой индивидуальных участков обитания, в пределах которых каждая особь находит все необходимое для жизни и осуществляет все формы своей деятельности. Благодаря такому «распределению» участков между отдельными особями достигается более равномерное размещение их в пространстве, в результате чего каждое отдельное животное, не встречая на своем участке конкуренции со стороны других особей, имеет большие шансы на выживание и выращивание потомства, а популяция в целом получает более широкие перспективы роста и захвата территории.

Величина и форма участков обитания чрезвычайно сильно варьирует у различных видов животных и даже у разных популяций одного вида. Размеры участков определяются, по-видимому, сложным комплексом факторов, включающим как внешние (особенности среды), так и внутренние (особенности биологии данного вида).

Хорошо известно, что участки обитания, как правило, обеспечены кормовыми объектами в количестве, превышающем потребность их обитателей. Участок обитания не может превышать свойственной данному виду дистанции устойчивого общения, поскольку утрата информативных связей между особями означает распад популяции.

Предполагается, что расположение естественных убежищ (или мест пригодных, для постройки нор или гнезд) определяет места формирования «центров активности» участков обитания оседлых видов, обилие и дисперсность кормовых объектов – минимальные размеры этих участков, а условия коммуникации – их максимальные размеры; конкретные структурные особенности биотопа корректируют эти параметры.

Преимущества «владения» определенной территорией в виде участка обитания еще не гарантируются механизмами индивидуальной привязанности животных к этой территории. Для популяции должны существовать и специфические популяционные механизмы, определяющие необходимую степень диффузности в распределении особей и предотвращающие возможность чрезмерного скучивания и обострения внутривидовой конкуренции. В общем виде такие механизмы можно назвать формами «индивидуализации» территории и проявляются они в виде закономерных взаимоотношений между отдельными особями, входящими в состав популяции.

«Простейшая» форма таких взаимоотношений выражается в активной защите индивидуальной территории и физическом изгнании с нее других особей своего вида. Агрессивное поведение, связанное с защитой участка, известно во многих систематических группах животных. Наиболее интересным с биологической точки зрения является то, что победителем в территориальных схватках выходит не обязательно более крупный и сильный из партнеров, а, как правило, особь, на участке которой произошла встреча («хозяин» данного участка).

Маркировочное поведение и проявление прямых агрессивных реакций очень тесно связаны с физиологическим состоянием данной особи, в первую очередь – с развитием генеративной системы и способностью к размножению. Функционально активное состояние половой системы служит мощной базой проявления всего комплекса территориального поведения. Это подтверждается как полевыми наблюдениями, так и специальными экспериментами. Биологическое значение этого явления можно видеть в том, что именно в период размножения животные наиболее жестко привязаны к определенной точке территории, в этом случае особенно важна индивидуализация территории, как гарантия достаточности кормовых ресурсов и большей вероятности выживания взрослых особей и их потомства.

Формы агрессивного территориального поведения у большинства видов проявляются по-разному в зависимости от того, какое место в составе популяции занимает особь, проникшая на защищаемый участок. Как правило, активная защита участка наиболее выражена по отношению к «равному» партнеру, потенциальному конкуренту по различным линиям внутрипопуляционных отношений.

Неодинаковы формы проявления территориального поведения между особями различного пола и возраста. Анализируя степень выраженности, стресс реакции у внутрипопуляционных мигрантов рыжих полевок, отмечалось, что она высока у взрослых мигрантов, но подчас совсем не выражена у молодых расселяющихся видов. Это довольно определенно говорит о том, что молодые животные не испытывают той агрессии со стороны оседлых особей, с которой постоянно сталкиваются взрослые мигранты.

Показано, что у мышевидных грызунов состав веществ, определяющих продуцируемый железами запах, изменяется с возрастом: молодые животные обоих полов продуцируют запах, подобный таковому у взрослых самок; по достижении половозрелости у самцов запах усложняется и приобретает специфический характер. Видимо, запаховым сходством с самками и объясняется терпимое отношение взрослых самцов к неполовозрелым животным.

48. Динамические параметры популяций.

Гомеостазирование популяционных функций связано с такими показателями, как численность и плотность населения. Это положение исходно предусматривает динамический характер основных популяци­онных параметров: как численность популяции, так и ее выражение, отнесенное к единице пространства, не остается одинаковым во вре­мени. Свойственные популяции процессы постоянного воспроизведе­ния сопровождаются столь же постоянным отмиранием особей. В силу многих причин не остается неизменной и возможность заселения отдельных элементов ландшафта: «емкость угодий» меняется в сезон­ном и многолетнем масштабе, что определяет динамику параметров плотности населения даже при постоянном уровне репродукции. В конкретных популяциях, локализованных в определенных границах пространства, постоянно происходят процессы притока особей извне и выселения определенной части населения за пределы популяции. Все эти процессы детерминируют пульсирующий, динамический ха­рактер популяции как системы, составленной множеством отдельных организмов.

Численное соотношение различных категорий организмов в соста­ве населения рассматривается как демографическая структура популяции. При этом в первую очередь имеется в виду соотношение половых и возрастных групп; изменения этих показателей существенным обра­зом влияют на темпы репродукции, а соответственно на общую численность популяции и ее изменения во времени.

Возрастная структура популяции. Этот аспект структуры популяций определяется соотношением различных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции. Возраст отражает, с одной стороны, время существования данной когорты в популяции, и в этом аспекте имеет значение абсолютный (календарный) возраст организмов. С другой стороны, возраст есть отражение онтогенеза; в этом аспекте большее значение имеет не календарный, а биологический возраст, определяющий стадийное состояние организмов, а вместе с тем их роль в популяционных процессах (продукция биомассы, участие в размножении и т. п.).

В составе ценопопуляций растений возрастная структура выражена несколькими периодами, включающими ряд определенных возрастных состояний организмов.

Ценопопуляции, состоящие преимущественно из осо­бей прегенеративного периода - инвазионные; ценопопуляции, включающие все (или почти все) возрастные группы, определяются как нормальные; длительное самостоятельное существование может привести к утрате генеративного комплекса возрастных состояний; такая популяция теряет возможность самоподдержания, становится зависимой от внеш­них источников семян и квалифицируется как регрессивная. Динамика возрастного спектра отражает процесс развития ценопопуляции как системы от первичного зарождения до утраты самостоятельности — «большой жизненный цикл ценопопуляции».

Как и в популяциях растений, интенсивность размножения и темпы роста популяции животных в каждый данный момент определяются долей особей, находящихся в возрасте активной репродукции; процент неполовозре­лых животных в составе популяции отражает потенциальные воз­можности воспроизводственной функции на ближайшее будущее. Возрастные спектры меняются во времени, что, в частности связано с различием уровней смертности в разных возрастных группах.

Для очень многих видов характерна повышенная смертность в младших возрастных группах (или в предимагинальных стадиях разви­тия). У таких видов кривая выживания демонстрирует резкое падение в области младших возрастов, которое вскоре сменяется постепенным понижением, отражающим низкую и относительно равномерную смер­тность животных, переживших «критический» возраст. При равномерном распределении смертности по возрастам, т. е. в случае независимости причин смертности от специфических возраст­ных свойств, характер выживания в идеале представляется в виде диагонально снижающейся прямой линии, приближаю­щийся к этому типу характер выживания свойствен в первую очередь видам, развитие которых идет без метаморфоза при достаточной степени самостоятельности и устойчивости рождающегося потомства, хотя идеально равномерной смертности, по-видимому, не существует. Во многих случаях видовая кривая выживания характеризуется ком­бинацией разных частей теоретических кривых.

Анализ параметров выживания и смертности в разных возрастных группах, открывает возможность расчета ожидаемой продолжительно­сти жизни особей данной возрастной когорты. Составленные по основным демографическим параметрам таблицы выживания (life tab­les) могут служить основой анализа и прогнозирования популяционной динамики. При этом анализ возрастной динамики может быть основан на последовательных учетах численности отдельных возрастных когорт (как в приведенной таблице) или на статистическом анализе всех возрастных групп, существующих в данной популяции в период наблюдений .

Не менее четко выражены биологические, физиологические и функциональные отличия возрастных групп животных, обладающих сложным типом развития с одной или несколькими предимагинальньми стадиями.

Различные по своим свойствам когорты играют неодинаковую роль в жизни и динамике популяции. Долго живущие и поздно созревающие животные из осенних выводков обеспечивают переживание популя­цией трудного по экологическим условиям зимнего периода, сохраняя способность к размножению. Именно эти зверьки составляют основу первого раннего весеннего цикла размножения и, дав потомство, доволь­но быстро отмирают. Их потомки — животные ранневесенних когорт, отличаясь высокой " скоростью созревания, выполняют функцию максимально быстрого пополнения изреженной в течение не репродуктивного периода популяции. Именно эти когорты пред­ставляют собой активную продуцирующую часть популяции и ответ­ственны за темпы и величину нарастания численности и биомассы от весны к осени. В реальных условиях подобная схема динамики возрастной струк­туры популяции оказывается более сложной. Степень генетической сложности сезон­ных возрастных когорт зависит от масштабов включения в размноже­ние зверьков разных возрастов, что происходит неодинаково в различные годы и связано с многолетними циклами численности.

Половая структура. Соотношение полов имеет прямое отношение к интенсивности репродукции и самоподдержания популяций. Поми­мо этого, физиологические и экологические отличия самцов и самок увеличивают степень эколого-физиологической разнокачественности особей с вытекающим отсюда снижением уровня внутрипопуляционной конкуренции.

Половая структура динамична и в своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции. Это зависит от того, что соотноше­ние числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. В результате различного рода воздействий на характер развития, а также неодинакового уровня смертности плодов разного пола соотно­шение самцов и самок среди новорожденных животных — вторичное соотношение полов — отличается от генетически детерминированного. Третичное соотношение полов характеризует этот показатель среди взрослых животных и складывается в результате дифференцированной смертности самцов и самок в ходе онтогенеза. Этот показатель прямо определяет особенности репродуктивного процесса и отличается у разных таксонов животных.

Обобщая материал по особенностям половой структуры популяций млекопитающих, В.Н. Большаков и Б.С. Кубанцев выделяют четыре типа динамики половой структуры. Для первого характерен неустойчивый половой состав популяции; соотношение полов меня­ется даже в разных местообитаниях, а также в относительно короткие промежутки времени. Происходит это как на уровне вторичной, так и третичной половой структуры. В результате соотношение полов, рас­считанное статистически за большой промежуток времени, обычно близко к единице. Такой характер динамики свойствен животным с коротким жизненным циклом, высокими показателями плодовитости и смертности и достаточно обширным ареалом (среди млекопитающих, например, насекомоядным).

Тип динамики с преимущественным преобладанием самцов на фоне колеблющегося полового состава отмечается у животных, не образующих крупных скоплений, популяции которых не достигают высокой плотности; видам, демонстрирующим такой тип динамики, обычно свойственны выраженные формы заботы о потомстве, связан­ные с большими затратами энергии. Из млекопитающих к этому типу принадлежат, например, хищники.

В противоположность этому у ряда видов на фоне примерно равного соотношения полов во вторичной половой структуре форми­руется преимущественное преобладание самок в третичном соотноше­нии полов. У таких животных самцы отличаются меньшей продолжительностью жизни и при неблагоприятных условиях отмира­ют в большем количестве. Этот тип динамики половой структуры свойствен, например, номадным полигамным млекопитающим (ко­пытные, ластоногие), отличающимся большой продолжительностью жизни и относительно низким уровнем воспроизводства.

Наконец, для ряда групп животных характерно относительное постоянство полового состава при приблизительно одинаковом коли­честве самцов и самок. Такой тип структуры свойствен узкоспециали­зированным стенобионтным видам, чаще отличающимся высокой плодовитостью (среди млекопитающих — выхухоль, крот, бобр).
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   14


Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации