Некос В.Е. Основы общей экологии и неоэкологии - файл n1.doc

приобрести
Некос В.Е. Основы общей экологии и неоэкологии
скачать (1924.5 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc1925kb.10.09.2012 13:31скачать

n1.doc

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18
2.9. Проблемная лекция 2.4. по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Разнообразие и основные типы взаимодействия живых организмов

Общие положения
Организмы, взаимодействуя тем или иным способом непосредственно влияют на жизнедеятельность друг друга. Если такого влияния нет, то отсутствует и воздействие взаимодействие. Различают 5 основных типов взаимодействий: конкуренция, хищничество, паразитизм, мутуализм и дитрофагия.

КОНКУРЕНЦИЯ

В широком смысле это взаимодействие, сводящееся к тому, что одни из организмов потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог им потребляться. Одно животное лишает части ресурса другое, которое вследствие этого медленнее растет, оставляет меньшее число потомков и имеет больше шансов погибнуть. Лишать друг друга потенциального ресурса могут особи как одного, так и разных видов. Поэтому выделяется внутривидовая и межвидовая конкуренция.

Внутривидовая конкуренция. Ее сущность. Любой организм - часть своей жизни входит в состав популяции, состоящий из особей того же вида. Особи одного вида имеют сходные потребности, удовлетворение которых обеспечивает их выживание, рост и размножение. Однако их суммарные потребности в каком-либо ресурсе могут в данный момент превышать его запас. В таком случае конкурируют за ресурс и естественно какая-то часть его лишается. Последствия - гибель. Чем меньше ресурса, тем больше энергетические затраты на его поиск, и тем больше возможность погибнуть при сниженном рационе. В растении повышение плотности популяции уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение (т.к. они будут мелкими, неразвитыми и дадут мало семян (т.е. конечный эффект - влияние на плодовитость и выживание, т.е. уменьшение вклада в следующее поколение).

Важно, что конкуренция может существовать, если ресурс ограничен (например кислород не ограничен и он не создает конкуренции, а свет для листа ограничен и как раз характерно овозникновение конкуренции. Конкуренция бывает эксплуатационной (т.е. влияние организма друг на друга не прямое, а опосредованное - через пищу, свет и т.д.) и интерференционной (непосредственное давление друг на друга - нельзя занять местообитание другой особи и использовать там ресурсы). В это случае сама территория принимает статус ресурса. Территориальность следует рассматривать как гибкий и тонкий поведенческий механизм, возникающий в связи с максимизацией чистого выигрыша, который приходится на долю каждого отдельного конкурента.

Один из характерных процессов для внутривидовой конкуренции является самоизреживание популяций. Это сформулировано в виде "закона самоизреживания".

Межвидовая конкуренция. Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурса или интерференции со стороны особей другого вида. Влияние этой конкуренции на динамику численности многолико. Снова здесь главным является правило - если ресурс ограничен, конкуренция обязательно будет. Если он в избытке, то два вида даже с очень сходными потребностями конкурировать не будут. Межвидовая конкуренция также делится на 2 вида: интерференцию и эксплуатацию. В случае эксплуатационной межвидовой конкуренции особи взаимодействуют друг с другом косвенно, реагируя на количество ресурса, пониженного вследствии активности конкурентов. Причем один вид на другой может влиять и очень слабо, а этот "другой" может вовсе не оказывать влияние на первый, т.е. это так называемая асимметричная межвидовая конкуренция. Взаимодействие при котором один вид неблагоприятно влияет на другой, но этот другой, в свою очередь не оказывает никакого влияния на первый, обычно называют аменсализмом. Если осуществляется взаимное неблагоприятное влияние, такая межвидовая конкуренция называется симметричным взаимодействием. Установлено, что случаев асимметричного взаимодействия (например, у насекомых) в два раза больше, чем симметричного.

При интерференции вида физически осуществляется препятствие закреплению другой особи на ограниченном участке. Естественно, что последствия ее не одинаковы для обеих видов. Существует наземная и подземная конкуренция.

ХИЩНИЧЕСТВО
Самое простое определение - это поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником), причем жертва должна быть живой перед первым нападением на нее хищника.

Существует 2 основных способа классификации хищников. Таксономическая классификация: собственно хищники поедают животных, растительноядные поедают растения, а всеядные - и тех, и других. Согласно, функциональной классификации выделяют 4 основных типа хищников: истинные хищники, хищники с пастбищным типом питания, паразитоиды и паразиты (последние делятся на микропаразитов и макропаразитов).

Истинные: тигры, орлы, божьи коровки, грызуны, муравьи, киты (фильтруют планктон). Они убивают свою жертву и поедают целиком или только часть.

Хищники с пастбищным типом питания: съедают, как правило, только часть своей жертвы. Гибель не скорая, поэтому они не отнесены к истинным. Это рогатый скот, овцы и другие травоядные позвоночные. Но к этому классу следует отнести и мух, пиявок.

Паразиты. Они также поедают только часть своей жертвы (хозяина). Нападение этого класса хищников редко в короткое время приводит к летальному исходу. Но всегда приносит вред жертве. Как правило, паразиты нападают всего на одну или на очень немногие особи в течение своей жизни. Это ленточные черви, печеночная двуустка, вирус кори, туберкулезная палочка, кроме этого это значительное число растений и микроорганизмов, паразитирующих на растениях (омела белая, тля, гусеницы).

Паразитоиды. Это группа насекомых, выделенных на основе сходства в поведении взрослых самок при откладывании яиц и типа последующего развития личинки. Яйца откладываются в тело, либо на его поверхности, либо рядом. Сначала хозяину наносится небольшой вред, но потом почти полностью съедают его, т.е. хозяин гибнет, а из куколки появляются уже не хозяин. Подчеркнем, что этот класс хищников также не вызывает быстрой гибели. К ним относится 25% обитающих на земле видов. (огромное число видов насекомых имеют по меньшей мере одного паразитоида и даже сам паразитоид должен иметь своего паразитоида. Хищничество влияет на отдельные особи жертвы, на популяцию жертвы в целом, и на особи самого, хищника. Результат действия истинных хищников - жертва гибнет. Результат действия растительноядных хищников сложный - может измениться общий уровень обмена веществ, относительная скорость роста корней, рост побегов, скорость воспроизводства, могут образовываться особые защитные вещества или ткани у жертв. Таким образом, результат воздействия растительноядного организма может оказаться более значительный, чем кажется.

Среди хищников имеются монофаги (питаются одним видом жертвы), олигофаги (питаются небольшим числом жертв), полифаги питаются многими жертвами т.е. есть "специалисты" - это монофаги и олигофаги и "универсалы" (полифаги). Имеется и положительное влияние хищничества (т.е. мутуалистическое взаимодействие). Об этом речь будет позже. Сейчас приведем только несколько примеров: поедание растительноядными хищниками репродуктивных органов (тканей) является выгодным для этого животного, так и для растения. Животные, которые питаются пыльцой и нектаром являются опылителями; поедания плодов в многих случаях также положительное т.к. приносят пользу и родителям (растениям) и семенам (плодам). А вот насекомые, питающиеся плодами не приносят положительного эффекта т.к. не способствуют распространению семян. Или убивание более слабых в популяции - тоже положительное явление и обратная роль человека в этом процессе, когда он уничтожает более крупные особи. В целом хищничество в этом случае приводит к компенсирующему ослаблению внутривидовой конкуренции.

Существует предельное количество пищи, которое данная популяция консумента в состоянии съесть, т.е. есть предел вредного воздействия на популяцию своей жертвы и предел до которого может увеличиваться численность популяции консумента.

Важен вопрос "экологии поведения" (добывание пищи является одним из видов поведения животных) т.е. необходимость понять как естественный отбор благоприятствует определенным типам поведения в определенных условиях (каким образом у организмов возникают поведенческие адаптации к условиям обитания). Поведение хищника (индивидуальное) влияет как на динамику популяции самого хищника, так и его жертвы. Это следствие поведения. Поведение включает такой прием как "переключение". Переключение подразумевает предпочтение пищи того типа, которая наиболее обильна. Оно определяется "предпочтением" т.е. изменением типа пищи. Существует теория оптимального добывания пищи, определяющая как, каким путем хищник должен и добывает пищу.

Существуют бесспорные случаи, когда хищничество оказывает значительное повреждающее воздействие на жертву. На нем, видимо, основаны биологические методы борьбы с вредителями. Например, божья коровка родолия (Rodolia Cardinalis) стала известна благодаря тому, что фактически уничтожила австрийского желобчатого червеца, вредителя цитрусовых в Калифорнии в конце 80-х годов прошлого столетия. Но есть случаи, когда хищники не оказывают заметного влияния на динамику численности своих жертв, хотя пожирали например, до 95% семян (утесник в Новой Зеландии не был уничтожен завезенным долгоносиком).

В некоторых случаях популяции хищника и жертвы, вероятно, связаны друг с другом через сопряженные колебания своих численностей. И, наконец, существует много примеров, когда численность популяции хищника и жертвы колеблется скорее независимо друг от друга.

Таким образом, динамика популяций хищника и жертвы очень сложна и задача эколога понять закономерности изменения численности популяций в системе хищник-жертва и объяснить различия между типами динамики. Обращаясь к среде, М.Бигон красной нитью приводит идею, что неоднородность среды ведет к повышению устойчивости, оказывает стабилизирующее влияние на численность.

ЧЕЛОВЕК КАК ХИЩНИК. СБОР УРОЖАЯ, РЫБОЛОВСТВО, ОХОТА

Из взаимодействий особо важны те, где мы сами выступаем хищниками. Выделяют 2 главных типа таких взаимодействий:

1.Удаление популяции вредителя, т.к. она наносит вред той, которую мы защищаем;

2. "Собирание урожая" с популяции, используя одну часть и оставляя другую для воспроизводства. В связи с этим имеется промышленные популяции. И их эксплуатация должна быть разумной с биологической точки зрения. Но это дело коммерческое, поэтому следует учитывать экономические факторы. Например, текущая прибыль может быть более ценной, чем будущая прибыль, которую еще надо дождаться. И это, к сожалению, "работает". Важно разработать стратегию промысла - фиксированную квоту (постоянная скорость изъятия за данный период ) и максимальное поддерживание урожая - или МПУ - необходимое равновесие между чрезмерным и недостаточным использованием.(скорость изъятия должна быть согласована с таким снижением плотности популяции при котором достигается максимум скорости пополнения).

Концепция МПУ (максимального поддерживания урожая) занимает центральное место в теории и практике промысла. В ней есть свои позитивы и негативы, но это самостоятельный вопрос для тех, кто будет на этом специализироваться. Главное - грамотный промысел, требует грамотных экологов. Существует много популяций, промысел которых научно или экологически необоснован (например, добыча трески). Есть эксплуатация без всякого управления и контролирования. Долговременные и кратковременные экологические цели могут часто вступать в противоречие. Требуется твердый фундамент знаний для решения этих противоречий.

ПАРАЗИТИЗМ И БОЛЕЗНИ

ПАРАЗИТ - организм, который получает необходимые питательные вещества от одного или очень небольшого числа организмов-хозяев, принося им обычно вред, но не вызывая немедленной гибели. Однако определений паразитизма много. Тем не менее, главным в них, ключевым моментом является зависимость паразита от хозяина и тесная связь "паразит-хозяин". О вреде для хозяина не всегда упоминается. Но если хозяин действительно не получает пользы и не испытывает вреда, то такие отношения следует считать комменсализмом. Комменсал получает пользу, а хозяин практически не выигрывает и не страдает.

"Вред" оценивается по снижению врожденной скорости популяционного роста хозяина и (или) его численности.

Паразиты и патогены (болезнетворные агенты) являются крайне важной группой организмов. Урон, с точки зрения человеческих страданий и экономических потерь, становится неисчислимым, т.к. скопление людей и домашних животных - благоприятная обстановка для паразитов и патогенов.

Свободноживущие организмы не пораженные хотя бы немногими особями паразитических видов - большая редкость. Половина видов и гораздо больше половины общего числа всех особей на Земле - паразиты или возбудители болезней, причем большинство бактерий и вирусов еще не описаны.

Существует значительное разнообразие паразитов. Есть фито и зоопаразиты. Они имеют микро и макропаразитов.

МИКРОПАРАЗИТЫ - размножаются внутри тела хозяина (даже внутри его клетки).

МАКРОПАРАЗИТЫ -растут в теле хозяина, но при размножении образуют особые инвазионные стадии, покидающие его, чтобы заселить новых хозяев.

Микропаразитам относятся - глисты, возбудители кори, тифа, а у растений вирусы желтой сетчатости свеклы и томатов и т.д.

Передача макро- и макропаразитов осуществляется непосредственно и с помощью переносчика (муха цеце, малярийные комары) или "поджиданием" подходящего хозяина (паразит продолжительное время находится в покоящейся стадии). Для макропаразитов может существовать промежуточный хозяин. Среди непосредственно передающихся макропаразитов особое место занимают некоторые цветковые растения. Это так называемые голопаразиты и полупаразиты. Голопаразиты не имеют хлорофилла и полностью зависят от растения - хозяина, т.к. получают от него воду, минеральные и органические вещества. Полупаразиты способны к фотосинтезу, но при этом связаны с корнями или стеблями других видов и получают от них большую часть воды (или всю ее) и минеральное питание. Корневая система у полупаразитов развита слабо или вовсе отсутствует. Присутствие на ветвях полупаразитов замедляет рост хозяина.(Примером полупаразита является омела). Наблюдается снижение плотности популяции хозяина под влиянием паразитов.

Изучением развития заболеваний в популяции хозяина данного возбудителя занимается эпидеминология - одна из наиболее развитых областей экологии.

Для предотвращения передачи паразитов в сельском и лесном хозяйстве в профилактику включают создание смешанных культур разных видов или разных генотипов одного вида. В медицинской практике - это вакцинация.

Существуют эктопаразиты - которые питаются телом хозяина, находясь на его поверхности (блохи, вши, клещи, сосальщики и даже некоторые грибы, вызывающие настоящую и ложную мучнистую росу. Экзопаразиты как и их хозяева, в некоторой степени используют влияние внешней среды; они слабо защищены от холода, высыхания. Паразиты некоторой промежуточной группы обитают в полостях тела хозяина, например глисты. И, наконец, многие паразиты, проникают непосредственно в клетке. Макропаразиты часто бывают полностью внутриклеточными. Таким образом, каждый организм представляет собой неоднородную среду для паразитов, образует совокупность потенциальных местообитаний. По реакции хозяев на паразитов последних делят на 2 категории: некротрофные паразиты и биотрофные паразиты.

Нектротрофы - убивающие хозяина и способные населять его мертвые ткани.

Биотрофные - убивающие хозяина, но не способные населять его мертвые ткани. Для биотрофов гибель хозяина означает конец активной фазы жизненного цикла, поскольку мертвый орган не может использоваться ими как среда обитания. Это вши, блохи, паразитические черви, ржавчина.

Паразиты снижают плотность популяции своих хозяев, причем сильнее всего при низкой и умеренной патогенности. Поэтому использовать паразитов для борьбы с вредителями следует осторожно.

РЕДУЦЕНТЫ И ДЕТРИТОФАГИ

Редуценты (бактерии и грибы) и детритофаги (животные, потребляющие мертвый материал) не контролируют скорость, с которой их ресурсы становятся доступными или возобновляются. Они полностью зависят от скорости, с которой какой-нибудь другой фактор (старение, болезнь, борьба, затенение листьев деревьями) высвобождает ресурс, обеспечивающий их жизнедеятельность. В этом основное отличие редуцентов и детритофагов от хищников и паразитов, последние непосредственно влияют на скорость продуцирования своих пищевых ресурсов и нарушают способность ресурса воспроизводить самого себя.

Редуценты и дитрофаги участвуют в процессах превращения вещества и энергии, в их потоках. Любая молекула питательного вещества может последовательно фиксироваться и минерализоваться в повторяющихся циклических перемещениях вещества. Поэтому основные понятия:

Разложение - постепенное разрушение мертвого органического материала, которое осуществляется с помощью физических факторов и биологических агентов. Разложение включает высвобождение энергии и минерализацию химических веществ.

Фиксация - включение неорганических биогенных элементов в состав органического вещества. Фиксация в первую очередь происходит в процессе роста зеленых растений.

Минерализация химических веществ - превращение веществ из органической в неорганическую форму. Любая молекула питательного вещества может последовательно фиксироваться и минерализоваться в повторяющихся циклических перемещениях вещества.

Ресурсами для детритофагов и редуцентов служат не только тела погибших животных и растений. Например, унитарные организмы сбрасывают отмершие части тела: членистоногие - личиночные покровы; змеи - старую кожу; другие, например позвоночные - кожу, волосы, перья, рога и т.д. Они и служат пищей (ресурсом) для организмов, специализирующихся на их потреблении. У модулярных организмов - это выражено еще ярче - сезонное образование подстилки в лесу является наиболее эффективным из всех процессов образования ресурсов питания для редуцентов и детритофагов, но продуценты при этом не гибнут. Кроме того у высших растений постоянно слущиваются клетки с корневых чехликов, а клетки коры корня отмирают по мере прорастания корней сквозь почву. Этот источник органического вещества формирует чрезвычайно богатую пищевыми ресурсами ризосферу ( по Н.Ф.Реймерсу - это почва, окружающая корни растений и отличающаяся значительной биологической активностью из-за физико-химического и биологического воздействия на нее растительности). Поскольку ткани растений неплотные, то растворимые сахара и азотистые соединения являются доступными на поверхности листьев обеспечивая образование филлосферы (по Н.Ф. Реймерсу - воздушное или водное пространство, испытывающее значительное влияние находящегося в нем растения (его листьев, плодов, стеблей и т.д.), которая поддерживает рост бактерий и грибов).

Еще один ресурс для редуцентов и детритофагов - экскрменты. Они состоят из мертвого органического материала и по своему химическому составу сходны с пищей потребляемой животными выделившими экскременты.

Споры бактерий и грибов первыми получают доступ к мёртвым организмам. Они разлагают сахар, но кроме сахара имеются другие вещества, которые более устойчивы к воздействию организмов, поэтому процесс расщепления становится более медленным и в него вовлекаются микроорганизмы, специализирующиеся на целлюлозе и лигнинах и разрушающие более сложные белки, суберины (пробку) и катикулу. Грибы, разлагающие древесину делят на 2 основные категории специализированных редуцентов: бурая гниль, разрушающая целлюлозу и оставляющая лигнин и белая гниль разрушающая целлюлозу и разрушающая лигнин. Таким образом, организмы, способные воздействовать на всё более устойчивые соединения, образуют естественную последовательность от простых грибов до всё более совершенных, т.е. полное разложение мертвого вещества осуществляется комплексом редуцентов. К детритофагам относятся дождевые черви. Эти животные в основном ответственны за первоначальное размельчение растительных остатков. Благодаря своей активности они могут вызывать заметное перераспределение детрита и тем самым непосредственно участвовать в формировании структуры почвы.

Дарвин (1888) показал, что дождевые черви на некоторых пастбищах за 30 лет сформировали новый слой почвы толщиной 18 см, вынося на поверхность около 50 т. экскрементов на 1 Га (в год). В Нигерии были зарегистрированы еще более высокие показатели -170 т.га-1 в течение 2-6 месяцев за сезон дождей. Там, где дождевые черви многочисленны, они зарывают опад, перемешивая его с почвой и делают его доступными для других редуцентов и детритофагов.

Детритофаги многочисленны. Так на 1 м.кв. почвы в лесах умеренной зоны можно обнаружить 1000 видов животных, при этом численность отдельных видов может достигать тысяч и даже миллионов. По направлению к более засушливым тропикам ряд животных замещается термитами.

Разложение мертвого органического вещества представляет не просто сумму процессов жизнедеятельности микроорганизмов и детритофагов. Оно в значительной степени определяется взаимодействием между ними.

Главным результатом роботы микроорганизмов является накопление двуокиси углерода и минерализаций (фосфор, азот) остального вещества, а также накопление побочных продуктов, в т.ч. целлюлозы грибами и полисахаридов бактериями, которые сами могут разлагаться и участвовать в поддержании структуры почвы.

По составу и активности сообщества редуцентов столь же или даже более разнообразны, чем любые другие организмы. Они имеют специфические особенности и потребности в ресурсах и условиях среды и сами изменяют ресурсы и условия для других организмов. Редуценты и детритофаги не в состоянии полностью использовать свои ресурсы. Например, благодаря тому, что редуценты не могут быстро и эффективно разрушать древесину, оказывается возможным существование лесов. Такая же неэффективность разложения приводит к образованию торфа, угля и нефти.

МУТУАЛИЗМ

Мутуализмом называют взаимодействия между парами видов, приносящие обоюдную пользу, т.е. в популяции каждого из этих видов (мутуалистов) особи растут и (или) выживают и (или) размножаются с большим успехом в присутствии особей другого вида. Преимущества могут быть разные. Например, один получает от другого пищу, а другой защиту от врагов. Но речь не идет о дружеской взаимопомощи. Здесь действует эгоизм и выгодные отношения возникают просто потому, что получаемая им польза перевешивает требуемые затраты. Явление мутуализма распространено очень широко. От мутуализма зависит образование значительной доли биомассы планеты.

Мутуализм требует сложных поведенческих связей. Примеры мутуализма, включающего поведенческие взаимосвязи: африканская птица медоуказчик замечательным образом связана с млекопитающим - капским медоедом. Птица разыскивает пчелиные гнезда, а медоед - вскрывает гнездо. Креветки выкапывают норы, а бычки используют их как убежища. Креветки почти ничего не видят, и когда покидают нору, то с помощью антенн поддерживают контакт с бычком в норе и знают о любых изменениях и обстановке. Рыбы-чистильщики, которых существует 45 видов поедают эктопаразитов, бактерий и отмершие ткани с поверхности тела клиента. Еще одно мутуалистическое взаимодействие: муравьи и акация в Центральной Америке - в полых шипах этого растения муравьи строят гнезда, используя для пищи образующиеся на концах листьев "тельца Белта" и, соответственно, защищают акацию от конкурентов, активно "обстригая" чужие побеги, проникающие в их крону, защищают растения от фитофагов.

Жуки-короеды разводят грибы в прокладываемых ими глубоких ходах в мертвой или отмирающей древесине. На голове этих животных существуют специальные щетки из волосков для сбора спор грибов для последующего посева. Муравьи разводят грибы. Готовая к размножению самка, покидая старую колонию, чтобы основать новую, заполняет "посевным материалом" гриба, особый карман в своей глотке.

Широко развит мутуализм при опылении. "Вознаграждение" - получение нектара или пыльцы. Существует мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт. У многих растительноядных животных бактерии играют огромную роль при переваривании пищи (расщеплении). Например, без простейших в кишечнике термитов переварить древесину последними было бы не возможно. У жвачных животных в рубце, обеспечивается переваривание пищи, за счет летучих жирных кислот, в первую очередь, уксусной.

Фиксация азота - важнейший экологический процесс, поскольку этот биогенный элемент в доступной форме часто является лимитирующим фактором. А у большинства растений и животных отсутствует способность усваивать атмосферный или молекулярный азот. Это загадка эволюции. Его может связывать (фиксировать) только небольшая группа прокариот: некоторые бактерии, актиномицеты и сине-зеленые водоросли. Наиболее изучен симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми. Таким образом, существует мутуалистическая фиксация азота.

Мутуалисты резко отличаются от паразитов и свободноживущих сородичей:

1.Жизненный цикл специализированных мутуалистов удивительно прост.

2.Половое размножение подавлено у эндосимбиотических мутуалистов.

3. Нет выраженной стадии расселения, а если да, то расселение осуществляется парой (как было ранее отмечено молодая самка муравьев уходя из старой колонии берет с собой инокулят грибов).

4. При мутуализме не бывает эпидемий, свойственных паразитизму.

5. Число эндосимбионтов, приходящихся на одного хозяина удивительно постоянно.

6. Строгая специализация по хозяевам не является правилом, т.е. пары связаны с несколькими, иногда многими другими видами.

Подкрепляется точка зрения, согласно которой группы из двух или большего числа видов проявляют тенденцию к объединению во взаимовыгодные ассоциации, что приводит к образованию своего рода сверхорганизмов.


2.10. Проблемная лекция 2.7 по модулю 2 “Основы традиционной экологии”: – "Жизненный цикл - как один из важнейших аспектов традиционной экологии"

Общие положения
Главная закономерность жизненного цикла (М.Бигону и т.д.) та, что "жизненный цикл организма часто отражает условия среды его обитания и взаимодействия со многими другими организмами.

Интересно, что М.Бигон во введении ко II тому "Экологии" дает следующее определение экологии: "Экологию правильнее понимать как многомерную совокупность тем, разветвляющихся во всех направлениях" тема "Жизненный цикл" является одной из важнейших таких направлений в экологии. Дело в том, что не существует какого-либо "характерного" этапа в онтогенезе организма, по которому можно было бы судить о всем разнообразии живого. Что определяет "жизненный цикл"? Жизненный цикл включает особенности роста, дифференцировки, накопления запасов, и, особенно размножения в разные периоды онтогенеза. У разных видов неодинакова продолжительность физического роста и дифферинцировки, предшествующих размножению; Размножение не может быть одно-или многократным, более или менее совпадающим с окончанием роста или идущим одновременно с увеличением размеров особи. Попытка объяснения сходства и различия жизненных циклов - один из важнейших аспектов традиционной экологии.

Главная особенность изучения типов жизненных циклов та, что их изучение связано обычно с относительными, а не абсолютными величинами, т.е. можно объяснить почему, например, яйца одного вида крупнее другого, почему половая зрелость наступает быстрее или медленнее. Когда мы говорим, что слон большой, то имеем ввиду, что он крупнее других животных, а если дополним сведениями, что тот же слон выпивает за сутки 230 литров воды, тогда как человек 15 литров, то станет еще яснее его величина. Следовательно исследование жизненных циклов связаны с применением таких понятий как "больше", "дольше", "крупнее" и т.д.

Необходимость изучения жизненных циклов диктуется потребностью выявить, хотя бы в общих чертах, некие повторяющиеся закономерности в том, как организмы проживают свои жизни. Это, своего рода, (по Саутвуду, Sautwood, 1977) попытка создать экологический эквивалент Периодической системы элементов. Бигон М. и др. говорит, что экологов ждет тоже самое, что химиков ХVIII в. "каждый факт должен был открываться и запоминаться независимо от других". Поэтому крайне необходимо отыскать некие повторяющиеся закономерности в том, как организмы проживают свои жизни. Компонентами жизненных циклов являются: размеры особи, скорости роста и развития, размножение, признаки соматических тканей организма.

Размеры: Это наиболее очевидная характеристика жизненного цикла организма. Крупный размер может повысить его конкурентоспособность, он лучше сохраняет постоянный уровень функционирования при колебаниях параметров среды. А это - выживаемость крупных организмов. Вместе с тем крупные размеры это и большие опасности (буря быстрее уничтожит крупное дерево).

Скорости роста и развития: Рост и развитие происходит одновременно. Однако это два совершенно отдельных процесса. Одной и той же стадии онтогенеза может соответствовать широкий диапазон размеров, а экземпляры одинакового размера могут различаться по уровню развития.

Размножение: Организмы могут производить свое потомство либо за один-единственный акт размножения (моноцикличность), либо за несколько независимых актов (полицикличность) и способных к последующему размножению. Плодовитость тем большая, чем больше число этих актов. Численность успешного потомства данной особи во многих случаях повышается с увеличением размеров производимых организмов. Но размножение не единственный компонент жизненного цикла. Важное значение может принадлежать и признакам соматических тканей организма. Здесь важны такие вопросы как забота о потомстве, долгожительство, расселение, запасание ресурсов, пищедобывательная и защитная активность.

Неразрывно с жизненным циклом связано понятие "репродуктивной ценности" -словесной характеристики, с помощью которой характеризуются множество признаков разнообразных жизненных циклов, отражая при этом ход эволюции. Репродуктивная ценность - мера совместного действия плодовитости и выживаемости, одновременно учитывающая относительный ( а не абсолютный) вклад каждого организма в будущее популяции.

Реальный жизненный цикл - это компромиссное расходование ресурсов. Необходимо расходовать свои ресурсы и на размножение, и на выживание, заботиться о ресурсах потомства и т.д.

Важное значение в жизненном цикле имеет местообитание организма.

Местообитание и их классификация: Организм формируется под непосредственным влиянием "местообитания". Местообитания во времени могут быть: неизменными сезонными, непредсказуемыми или эфемерными; в пространстве: непрерывными, пятнистыми или изолированными.

3.4.2. ЧИСЛЕННОСТЬ

Английское слово "abundance" буквально обилие, переводится и как численность, и как обилие. На численность (обилие) влияет множество факторов, оказывающих комплексное воздействие. Это и физико-химические условия и обеспеченность ресурсами, влияние конкурентов, хищников, паразитов и т.д. Получают численность путем учета. И его обычно коррелируют с факторами окружающей среды. Обилие теснейшим образом связано с внутриполяционной неоднородностью, эмиграцией и иммиграцией. Все популяции непрерывно изменяются: новые организмы рождаются или прибывают как иммигранты, а прежние гибнут или эмигрируют. Одно из основных свойств популяционной динамики - это сочетание изменений с относительной стабильностью.

Теории численности видов: Главное в теории четко различать факторы, определяющие и регулирующие плотность популяции. Регулирование означает наличие у популяции тенденции снижать численность при превышении определенного уровня и увеличивать, когда этот уровень не достигнут. Считается, что регулирование популяции, может быть только результатом одного или более зависящих от плотности процессов, влияющих на рождаемость ( и/или иммиграцию) и/или смертность (и/или эмиграцию).

Существуют популяционные циклы, регулярная цикличность в численности животных. Цикличность может быть связана с периодическими колебаниями параметров среды и с внутривидовыми демографическими процессами. Существуют циклы и квазициклы (тенденция к циклической изменчивости).К сожалению нет ни одной теории удовлетворительно объясняющей циклы.

Зависимость численности от расселения: Расселение - главное событие, определяющее размер популяции. Но когда учет производится только внутри местообитания популяции, обычно полностью опускает из виду это явление. Необходимы такие методы, которые бы учитывали и расселение. Даже у прикрепленных организмов, не имеющих возможности расселяться во взрослом состоянии: обязательно имеются трудно контролируемые расселительные стадии.

Необходимо отделять распространенность вида от интенсивности его присутствия (степени концентрирования его популяций). Распространенность требует учета также числа и размеров видов всего ареала.

Существуют обычные и редкие виды. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) публикует в Красных книгах виды редкие в глобальном масштабе, которым грозит исчезновение.

Причины редкости:

1. Если пригодные для него участки редко встречаются или малы по площади;

2. Из-за слишком непродолжительной пригодности местообитания;

3. Из-за конкурентности (сильного воздействия хищников или паразитов);

4. Из-за недостатков важных ресурсов - пищи, убежищ;

5. Недостаточная наследственная изменчивость его представителей сужает диапазон пригодного для него местообитания;

6. Недостаточная фенотическая пластичность его представителей сужает диапазон пригодных местообитаний;

7. Конкуренты, хищники, паразиты и т.д. удерживает плотность ниже уровня, обеспечиваемого доступными ресурсами.

Изменения в обилии или редкости видов часто создают проблемы, особенно когда повышение абилия вида чревать его превращением в сорняк или вредителя, а также когда падение численности грозит ему вымиранием (тогда на него распространяются природоохранные мероприятия). Некоторые из этих проблем - просто ностальгия по былой природе другие имеют под собой реальную основу. В конце концов, можно надеяться, что экология достигнет такого уровня, что мы сумеем не только понять, чем определяется обилие и редкость, но и как управлять им.

2.11. Проблемная лекция по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Сообщества

Общие положения

Свойства сообществ, слагаются из суммы свойств входящих в них организмов и взаимодействий последних. Вместе с тем это нечто большее, чем сумма частей, это способность сообщества обладать эмерджентными свойствами, отсутствующими у образующих его отдельных популяций.

Сообщество это некая единица живой природы, которую можно охарактеризовать в соответствии с признаками, представляющими для нас интерес. Т.е. это антропоцентрический подход. Сообщество - это совокупность популяций разных видов, сосуществующих в пространстве и времени. Это значит, что сообщества, это объект изучения синэкологии. Эмерджентность в биологических сообщества - это видовое разнообразие, пределы сходства конкурирующих видов, структура пищевой сети, биомасса и продуктивность сообщества, равно как эмерджентные свойства пирога - консистенция и аромат, которые трудно вывести на основе анализа его ингредиентов.

Главная цель экологии сообществ - установить, соответствует ли эмерджентные свойства повторяющимся структурам даже в том случае, когда сообщества резко различается по видовому составу Следует различать сообщество и экосистему (это биологическое сообщество вместе с его физической средой обитания). Но изучать их как отдельные объекты - ошибка, т.к. ни особь, ни популяцию, ни сообщество в отрыве от среды обитания изучать нельзя. Но М.Бигон и его соавторы в отличии от других учебников рассматривают (изучают) не экосистему, а сообщество.

3.5.1. ВИДОВОЕ БОГАТСТВО СООБЩЕСТВА
Один из способов охарактеризовать сообщество - просто пересчитать входящие в него виды или составить их список. Но это трудно выполнимо по целому ряду причин (таксономического порядка, возможность проанализировать лишь небольшую выборку организмов и т.д.). Существует целый ряд способов, обеспечивающих описание сообщества с учетом биомассы или продукции разных видов на единицу площади и т.д.

Индекс разнообразия. Упомянутый выше способ подсчета входящих в сообщество видов игнорирует такой важный параметр, как количественные отношения между ними. Теряется информация о редкости одних и обычности других. Наиболее простой параметр сообщества, учитывающий как число видов, так и соотношение их обилия - индекс разнообразия Симпсона. Его рассчитывают, определяя для каждого вида долю его особей или биомассы в общей численности или биомассе выборки. Детально о нем будет речь в курсе "Математические методы в экологии". Часто применяться и другой индекс разнообразия - индекс Шеннона также учитывающий долю i-го вида в суммарной численности.

Состав и разнообразие - только два из множества возможных способов описания сообщества. Другая альтернатива (не обязательно лучшая, но отражающая иной подход) - характеристика сообщества с точки зрения урожая на корню, скорости образования биомассы растениями, ее использование и превращения гетеротрофными организмами. Как правило, описывают пищевую сеть, определяют биомассу на каждом трофическом уровне, а также поток энергии и вещества из среды через живые организмы снова в окружающую среду. Такой подход позволяет (по крайней мере теоретически) выявить общие особенности сообществ, абсолютно различных по таксономическому составу.

Пространственное распределение сообществ. Сообщества с резкими границами крайне редкое исключение. Обычно границы размыты, экологу полезнее, считает М.Бигон (1989) изучать пути взаимопроникновения сообществ, а не искать картографические границы между ними. Наблюдается значительное перекрывание зон распространения отдельных видов. Это встречается практически всегда при использовании так называемого градиентного анализа. Градиентный анализ (по К.Сытнику и др.(1994) - исследование пути изменения биологических сообществ, по распознаваемым градиентам окружающей среды. Изменения градиентов происходят постепенно на протяжении обширных географических районов, без резких физических границ, по которым могли бы разделяться области распространения вида в результате градиентного анализа. Основным недостатком градиентного анализа, как метода выявления структуры сообщества, М.Бигон и др. (1989) считает то, что почти всегда выбор градиента субъективен (он зависит от его важности для организма именно по мнению исследователя).

Для устранения субъективности при описании сообществ разработаны формальные статистические методы. Они позволяют группировать данные независимо от мнения исследователя о сочетаемости видов или о переменных среды, наиболее тесно коррелируемых с их распределением. Один из таких методов - ординация. Это математическая разработка данных, позволяющая расположить точки на графике, таким образом, что те из них, которые соответствуют более сходным по составу и соотношению численности видов, окажутся ближе всего друг к другу, а сильно различающие будут дальше отстоять друг от друга. По Н.Реймерсу (1990) - это метод анализа, заключающийся в распределении видов или сообществ по ряду изменения какого-нибудь одного или нескольких коррелирующих факторов (например, изменение видового состава растительности и обилие особей каждого вида с увеличением засоления почв и т.д.).

Ординация позволяет установить, что при заданном сочетании условий среды, возникает определенная ассоциация видов.

Классификация - в противоположность ординации исходит из допущения, что сообщества соответствуют относительно дискретным объектам. При этом подходе с помощью процесса, концептуально сходного с таксономической классификацией, выделяются группы родственных сообществ. Сходные организмы объединяются в виды, сходные виды объединяются в роды и т.д. На природу сообщества имеется многочисленные взгляды. Например Ф.Клементс (Clements, 1916) считал сообщество своего рода сверхорганизмом в котором виды - компоненты прочно связаны друг с другом в настоящем и прошлом. Индивидуалистическая концепция рассматривала связь между видами просто как результат сходства потребностей и устойчивости (а отчасти и случайности). Современные взгляды, по мнению М.Бигона (1989), близки к сторонникам индивидуалистического подхода.

Сообщество это не сверхорганизм, а скорее уровень организации. Можно с большой уверенностью предсказать ассоциации видов в определенном месте. Но определенный вид может присутствовать и в другом месте при иных условиях среды. Это обусловлено устойчивостью организмов в определенном диапазоне условий. Таким образом, четкие границы (за исключением случаев резкой смены условий на границе вода-суша и др.) между сообществами невозможны. Отсюда вытекает и определение понятия "экология сообществ" - это изучение особого уровня организации живого, а не дискретных пространственно-временных единиц.

Крупномасштабными пространственными структурами сообществ являются биомы. Биомы - структуры, характерные для обширных климатических зон. Их границы произвольны. Есть 8 биомов суши: тундра, северные хвойные леса (тайга), биом лесов умеренной зоны, тропический лес, степь умеренной зоны, (последняя имеет много местных названий - прерия, пампа, вельд) чапарраль (области со средиземноморским климатом), пустыни. Это все наземные биомы. Надо добавить пресноводный и морской.

Сукцессия: Это временной аспект структуры сообществ. Временная последовательность появления и исчезновения видов требует, чтобы и сами условия, ресурсы и (или) влияние других видов изменились во времени. Относительное обилие многих организмов в сообществе меняется в течении года по мере того, как особи завершают свои жизненные циклы от сезона к сезону. Процесс сукцессии - несезонная направленная и непрерывная последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в неком местообитании. Это общее определение охватывает широкий диапазон сукцессионных смен, сильно различающихся как временными масштабам, так и механизмами протекания. Существуют деградационная сукцессия - один из типов последовательных смен видов. Скорость деградационной сукцессии значительная - от нескольких месяцев до нескольких лет. Любая мертвая органика, будь-то погибшее животное или растение, сброшенная кожа или помет, используется микроорганизмами или животными-детритофагами. Редуценты появляются и исчезают поочередно по мере истощения в ходе разложения органического вещества. Эта сукцессия завершается полным потреблением и минереализацией определенного ресурса.

Аллогенная сукцессия обусловлена внешними геофизико-химическими обстоятельствами, т.е. аллогенная сукцессия определяется изменяющимися условиями среды. Например, в результате изменения процесса осадконакопления (заиление (эстуария) реки. Фал на полуострове Корнуолл в Англии вызвало смещение за последнее столетие солёного болота на 800м в сторону моря, при этом пойменный лес "не отстал", переместившись вслед за болотом). Автогенная сукцессия (Автогенез - самопроисхождение, эволюция, в результате действия внутренних факторов).

Существуют первичные и вторичные сукцессии. Сукцессии на заново осваиваемых территориях в отсутствие постепенного изменения абиотических факторов называются автогенными. Если заселяемый участок ранее подвергался воздействию какого-либо сообщества, говорят о первичной сукцессии. Когда растительность какой-либо местности частично или полностью уничтожена, но хорошо развитая почва, семена и споры остаются, последующая смена видового состава носит название вторичной сукцессии. К ней может привести и локальное уничтожение леса болезнями, ураганом, пожаром или вырубкой.

Одна из основных движущих сил сукцессии - изменение почвы первыми колонистами. Некоторые виды-пионеры до такой степени влияют на среду обитания, что в сукцессию могут вовлекаться другие виды, конкурентно вытесняющие своих предшественников. В свою очередь, организмы, появляющиеся первыми способны истощать ресурсы и заставить голодать появляющихся позднее.

Концепция климакса:

Климакс -"заключительная" фаза биогеоценотической сукцессии, находящихся в наиболее полном единстве с биотопом или только с климатом данной местности (климатический климакс), иногда как "финальная" сукцессионная стадия развития биогеоценозов для данных условий существования.

Конечна ли сукцессия? Один из первых исследователей сукцессии Фредерик Клементс (1916) утверждал, что в любой климатической зоне существуют только один истинный климакс. Тенсли (1939) и др. отвергли такую теорию моноклимакса. Школа поликлимакса признала, что климакс определяется одним или несколькими факторами: климатом, почвенными условиями, топографией, пожарами и т.д. Поэтому в одной климатической зоне может существовать целый ряд типов климаксов. В природе существует континуум типов климаксов (Уиттекер, 1953).

Поток энергии и вещества в сообществах. Для построения своих тел необходимо вещество, а для поддержания своей жизни необходима энергия. Энергия необходима для основных физиологических и биохимических реакций. В связи с этим вводится понятие "энергетический бюджет".

Энергетический бюджет - соотношение между энергией, получаемой извне и ее расходом на построение тела, размножение, необходимость передвижений и иных процессов жизнедеятельности. Общее количество затрачиваемой энергии растет с увеличением массы тела и с значениями передвижений.

Энергетическая стоимость движения зависит не только от размера, но и от характера движения. Передвижение на суше требует наибольших затрат, полет - требует средних величин энергетических затрат, а плавание - наименьших.

Тепловой баланс - соотношение получаемого и отдаваемого во внешнюю среду количества тепла за тот или иной период времени. Это рассматривалось при изучении приспосабливаемости.

Тела живых организмов на единице площади суши или воды образуют т.н. урожай на корню. Под биомассой понимают массу организмов, обычно выражаемую в единицах энергии или сухого органического вещества. Мертвая часть называется некромассой. Может быть было бы гораздо точнее определять биомассу как массу только живой ткани.

Первичная продукция сообщества - скорость образования биомассы первичными продуцентами (растениями) в пересчете на единицу площади. Единицы измерения те же, что и у биомассы. Распределение чистой первичной продукции за год следующее - 110-120 млрд.т. сухого вещества для всей суши и 50-60 млрд. т. продуцирует море. Таким образом, океан дает только 1/3 всей продукции занимая в тоже время 2/3поверхности земного шара. Функционирование биологических сообществ требуют различных видов энергии. Например, автохтонное вещество - это органическое вещество и запасенная в нем энергия, производится самим сообществом.Тогда как аллохтонное вещество - это вещество, поступающее извне и приносится при помощи течений, или ветра, в форме мертвых остатков.

Специфичность потоков вещества и энергии состоит в том, что энергия не может передаваться по замкнутым циклам и использоваться повторно, а вещество может. Жизнь на Земле возможна только благодаря новому ежедневному поступлению солнечной энергии. Поэтому количество получаемой солнечной энергии или солнечной радиации - основной фактор, лимитирующий продукцию сообществ. Следует еще раз напомнить о неэффективном использовании сообществами солнечной энергии.

Облик и структуру сообществ формируют те же факторы, которые формируют структуру особей. Поэтому повторять их здесь нецелесообразно. Необходимо обратиться к ранее изложенному. Здесь прежде всего напомним о межвидовой конкуренции. Она постоянно действует в естественных сообществах. Вместе с тем иногда организацию сообщества можно объяснить не конкуренцией, а просто случайностью.

Хищничество и нарушения также влияет на структуру сообществ. Нарушение согласно "Оксфордскому словарю английского языка" - это прерывание спокойствия, мира, покоя или сложившегося хода вещей; препятствие правильному осуществлению какого-либо действия или процесса". Таким образом, нарушения - это событие необычное с точки зрения нормы и с ней несовместимое. Иногда надо различать бедствия и катастрофы. Бедствия - события, происходящие в жизни популяций достаточно часто, чтобы вызвать давление отбора и привести к эволюционным изменениям. Таким образом, в результате бедствия популяция может приобрести новые свойства. Катастрофа - нарушение слишком редкое, для того, чтобы популяции сохранили о нем "сенетическую память" к тому времени когда она повторяется. Объединение хищничества и нарушений осуществленное М.Бигоном и др. в их книге "Экология" обусловлено тем, что они приводят к отклонениям от "нормального" хода сукцессии.

Анализ роли хищников, паразитов и заболеваний позволяет сделать следующие выводы:

1. По-видимому специализированные хищники способствуют повышению видового разнообразия сообщества.

2.Неспециализированные хищники также могут способствовать повышению разнообразия в сообществе за счет существования, опосредованного эксплуатацией.

3. Высокое разнообразие видов-жертв связано скорее всего с умеренным по интенсивности хищничеством.

4.Вероятно, роль паразитов, хищников и болезней наименее существенна в формировании структуры сообществ, функционирующих в относительно суровых, изменчивых или непредсказуемых условиях.

5. Воздействие животных на сообщества зачастую выходит далеко за рамки выедания определенной добычи. Даже след коровьего копыта на сыром лугу может настолько сильно изменить микробиотоп, что он колонизируется видами, которые отсутствовали бы без подобного нарушения. Хищник - всего лишь один из множества агентов, нарушающих равновесие в сообществе. В связи с этим возникает вопрос (в который раз?) встречаются ли вообще в природе по-настоящему равновесные ситуации?

Анализируя временную неоднородность и физические нарушения в сообществе значительное внимание уделяется рассмотрению образования и функционирования свободных (незанятых) участков. Образование незанятых участков имеет очень важное значение для прикрепленных и малоподвижных видов, нуждающихся в свободном пространстве. Гораздо меньше их роль в жизни подвижных животных для которых пространство не относится к лимитирующим факторам. Нарушение может быть кратковременным и устойчивым изменением условий.

Кратковременные нарушения повторяются во времени и(или) пространстве на фоне устойчивой "нормы". Кратковременные изменения (нарушения) связаны с более или менее внезапной переменой условий и последующим сохранением нового состояния. Перемены, приводящие к новому устойчивому состоянию, наступают при появлении в сообществе нового вида. С его прочным обоснованием происходит коренная перестройка структуры сообщества и она становится частью новой "нормы".

Следует различать замкнутые и открытые сообщества. Первые считаются внутренне едиными. Если они включают 2 вида, конкурирующих за один и тот же ресурс, то один из них исчезает навсегда! Открытое сообщество представляет собой мозаику различных по условиях участков, внутри которых происходят взаимодействия, миграции с одного участка на другой.

Теория нарушений (неравновесия) позволяет разработать способы управления сообществами для достижения поставленной цели - например, в области охраны природы, сельском, лесном и заповедном хозяйствах. Теория нарушения говорит, что если требуется сохранить в природе разнообразие, не следует предотвращать нарушения.

УСТОЙЧИВОСТЬ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА

Устойчивость сообщества чрезвычайно актуальная проблема. Это связано с тем, что нарушение природных сообществ и агроценозов становится все более интенсивным. Поэтому обосновано возникает задача - как регулируют сообщества на подобные воздействия и тем более, как они станут реагировать на них в будущем. Устойчивость сообщества и есть мера его чувствительности к нарушению.

Устойчивыми называются сообщества, сохраняющие свои особенности во времени. Фундаментальный вопрос в экологии сообщества формулируется так: почему сообщества таковы, какими они являются? Ответ (хотя и частичный) на это такой: из-за наличия определенных стабилизирующих свойств.

Устойчивость имеет всевозможные аспекты. Прежде всего при рассмотрении устойчивости необходимо разделения упругости и сопротивления.

Упругость (resilience) - мера быстроты возвращения в исходное состояние после выведения из него (нарушения).

Сопротивление (resistance) - показатель способности избегать изменений.

Устойчивость бывает локальной и общей. Локальная устойчивость (local stability) отражает тенденцию сообщества возвращаться в первоначальное или близкое к нему состояние после незначительного нарушения.

Общая устойчивость (global stability) - показатель аналогичной тенденции в случае крупного нарушения.

Устойчивость всегда зависит от среды, в которой существуют виды, равно как и от плотности и её особенностей. Если она сохраняется при очень ограниченном наборе видовых характеристик, сообщество называется динамически хрупким, а если сообщество остается устойчивым при существенных изменениях условий среды и видовых характеристик, то оно считается динамически прочным.

Необходимо оценить устойчивость, т.е. найти определенный показатель по которому оценивается устойчивость. Чаще всего это демографический подход, при котором основное внимание обращается на состав сообщества, т.е. количество, систематическую принадлежность входящих в него видов и на плотность их популяций. Вместе с тем можно использовать и другие параметры - продукцию биомассы или количество содержащегося в ней кальция.

Параметром структуры сообществ при анализе устойчивости явилась сложность .Считалось, что повышение сложности ведет к возрастанию его устойчивости. Под "повышенной сложностью" подразумеваются разные вещи: то большее число видов, то большее число взаимодействий, то более сильные взаимодействия. Имеются и другие взгляды на сложность - это количество возможных путей переноса энергии через сообщество, т.е. чем сложнее (больше путей переноса) система, тем она устойчивее (меньше количественных изменений) при нарушениях. Но все эти "общепринятые" взгляды в настоящее время подвержены сильным колебаниям, главным образом в результате анализа математических моделей. Большинство моделей свидетельствуют о тенденции к снижению устойчивости с ростом сложности. Но было бы ошибкой одно обобщение менять на другое. Вероятно, существует и то, и другое, и в целом зависимость между сложностью сообщества и его устойчивостью остается неясной.

Чрезвычайно важным в экологии является вопрос почему одни сообщества богаче других? Существуют ли закономерности видового разнообразия?

Закономерности видового разнообразия формируются целым рядом факторов, которые относятся к нескольким категориям: Это: 1) географическая (широта, высота над уровнем моря и (в водной среде) глубина); 2) продуктивность среды, климатическая изменчивость, "возраст" местообитания и "суровость" среды; 3)географическая изменчивость не связанная с широтой и т.д. Они маскирируют или извращают зависимость между видовым разнообразием и средовыми параметрами. Это относится к масштабам физических нарушений или островноному характеру экотопа и степени его физической и химической неоднородности. Наконец ряд факторов представляет собой биологические свойства сообщества, но при этом оказывают существенное влияние на его структуру. Среди них особенно важны интенсивность хищничества и конкуренции. Это также "вторичные" факторы, как пространственная неоднородность, обусловленная самими организмами, а также положение сообщества в сукцессионном ряду. Они сами определяются внешними влияниями, тем не менее они мощно воздействуют на формирование окончательного облика сообщества.

Существует гипотеза о корреляции продуктивности и видового богатства. Но одни исследователи утверждают о возрастании разнообразия при росте продуктивности; другие - доказывают о сокращении разнообразия при увеличении продуктивности.

Установлена связь между видовым богатством и пространственной неоднородностью абиотической среды. Вместе с тем считается, более убедительной корреляция со структурным разнообразием растений (она гораздо сильнее), чем с видовым богатством флоры.

Обсуждая влияние климатических колебаний на видовое разнообразие необходимо, отметить, что влияние климатических колебаний на видовое разнообразие зависит от того, являются они предсказуемыми или непредсказуемыми. В сезонном климате может сосуществовать больше видов, чем в неизменных условиях среды.

Суровость среды (экстремальный абиотический фактор) распознать не так то просто. Экстремальными могут быть и холодные и очень жаркие местообитания, необычно соленые озера и сильно загрязненные реки. Более объективное определение можно дать, выделив для каждого фактора на непрерывной шкале его значений крайние - максимальное и минимальное.

Логично предположить, что в среде с экстремальными свойствами будут существовать немногие виды , но подтвердить это в высшей степени трудно.

Возраст сообщества играет определенную роль в видовом богатстве сообщества, если существует недостаток времени для заселения территории или эволюции на ней. Однако отдельные виды могут отсутствовать и в занимающих обширные территории и "нарушаемых" достаточно редко сообществах именно вследствие того, что они еще не достигли экологического или эволюционного равновесия. Пример - низкое разнообразие лесных пород в Европе по сравнению с Северной Америкой объясняется широтным направлением (Альпы, ) горных хребтов в Европе, вследствии чего деревья оказались зажаты между ледниками и горами и попав в своего рода западню, вымерли. А в Америке горы имеют долготное простирание (Аппалачи,Скалистые горы Сьера-Невада) поэтому деревья попросту отступили к югу.

Самая известная закономерность видового разнообразия - его увеличение от полюсов к тропикам (видовое богатство падает с увеличением широты). Но в общем и целом четко и однозначно объяснить наличие широтного градиента видового богатства пока не удается.

Сокращение видового разнообразия с высотой также распространенный феномен. По мере подъема сокращается количество видов. Проблемы объяснения те же, что и у широтной зависимости, более того добавляется следующие: высокогорные сообщества занимают меньшую площадь, чем равнинные биомы, они сильнее изолированные от сходных экосистем.

В водной среде изменения в разнообразии видов с глубиной происходят также, как на суше с высотой - быстрый спад разнообразия с глубиной.

Касательно сукцессии в работах указывается на постепенное возрастание видового богатства в ходе сукцессии вплоть до климакса, или до определенной стадии,, после которой следует обеднение флоры.

Обращенная к палеонтологической летописи показывают, что существует кембрийский взрыв разнообразия, пермский спад, возрастание фаунистического богатства в послепермское время и т.д. Причина - создание определенных условий для резких скачков видового разнообразия, за которыми следовали удивительно долгие периоды примерно постоянного видового разнообразия. В заключение отметим, что среди животных отмечена тенденция существования гораздо большего числа мелких видов, чем крупных. Это объясняется большей эволюционной пластичностью мелких видов. В них не только ниже скорость вымирания, но и выше скорость видообразования.

ВСПОМАГАТЕЛЬНЫЙ СЛОВАРИК

Онтогенез, индивидуальное развитие организмов - совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, происходящих в организме с момента зарождения до смерти.

Экологическая пластичность - степень (амплитуда) выносливости организма или их сообществ к воздействию факторов среды. Ср.Толерантность.

СОДЕРЖАНИЕ

Модуль 1.

Введение:

1.1. Программа курса "Основы общей экологии и неоэкологии"

1.2. Программная лекция 1.1 по модулю 1 "Введение"

1.3 Проблемная лекция 1.1 по модулю 1 "Введение: Актуализация понятий. Методы. Системы. Биосфера”

1.4 Проблемная лекция 1.2 по модулю 1 "Введение”: - Современная экологическая ситуация отдельных компонентов биосферы (элементы глобальной экологии; экологический императив)

Модуль 2.

2.1. Программная лекция 2.1. по модулю 2 "Основы традиционной экологии": Теоретическая экология. Круговороты

2.2. Проблемная лекуия 2.1. по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: – Теоретическая экология. Круговороты.

2.3. Проблемная лекция 2.2. по модулю 2 “Основы традиционной экологии”: - Теоретическая экология: Процесс фотосинтеза.

2.4. Программная лекция 2.2. по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Теоретическая экология: экологические условия, факторы, ресурсы, экологическая ниша

2.5. Проблемная лекция 2.3 по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Теоретическая экология: Экологические условия, факторы, ресурсы, экологическая ниша

2.6. Программная лекция 2.3 по модулю 2 "Основы традиционной экологии” - Организмы

2.7. Проблемная лекция 2.4. по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Организмы

2.7.1. Соответствие между организмами и изменяющейся средой.

2.7.2. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть. Жизнь - как экологическое событие. Демографические процессы

2.8. Программная лекция 2.4. по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Разнообразие и основные типы взаимодействия живых организмов

2.9. Проблемная лекция 2.4. по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Разнообразие и основные типы взаимодействия живых организмов

2.10. Проблемная лекция 2.7 по модулю 2 “Основы традиционной экологии”: – "Жизненный цикл - как один из важнейших аспектов традиционной экологии"

2.11. Проблемная лекция по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Сообщества
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18


2.9. Проблемная лекция 2.4. по модулю 2 "Основы традиционной экологии”: - Разнообразие и основные типы взаимодействия живых организмов
Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации