Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков - файл n1.doc

приобрести
Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков
скачать (1607.3 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc3317kb.02.11.2006 20:58скачать

n1.doc

1   ...   32   33   34   35   36   37   38   39   ...   43

6.10. АНАЛИЗАТОРЫ И ПРИСПОСОБИТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОРГАНИЗМА



Одной из форм психической деятельности являются ощущения, формирующиеся с помощью органов чувств. И.П.Павлов ввел в физиологию понятие «анализаторы», которые именуют в настоящее время также сенсорными системами. Поскольку ощущения - это основа и для других форм психической деятельности, рассмотрим общие закономерности функционирования анализаторов, обеспечивающих познание внешнего мира.

6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности



А. Понятия. Анализатор - совокупность центральных и периферических образований нервной системы, воспринимающих и анализирующих изменения окружающей и внутренней сред организма. Орган чувств - периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие. Так, орган зрения состоит из глазного яблока, сетчатой оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных структур: век, мышц, слезного аппарата. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, где кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток имеется также ряд вспомогательных структур. Понятие «сенсорная система» появилось позже и стало заменять понятие «анализатор», дополнив его включением механизмов регуляции функций его отделов.

Б. Классификация анализаторов. Деятельность анализаторов обычно связывают с возникновением пяти чувств: зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания. С их помощью осуществляется связь организма с окружающей средой. Однако в реальной действительности их значительно больше. Например, чувство осязания в широком понимании, кроме тактильных от прикосновения ощущений, включает чувство давления, вибрации, мышечное чувство. Есть температурное чувство, включающее ощущение тепла или холода; существуют также ощущения голода, жажды, половой потребности (либидо), которые обусловлены особым (мотивационным) состоянием организма. Ощущение положения тела в пространстве связано с деятельностью вестибулярного, двигательного анализаторов и их взаимодействием со зрительным анализатором. Особое место в сенсорной функции занимает ощущение боли. Кроме того, мы можем, хотя и неотчетливо, воспринимать и другие изменения, причем не только внешней, но и внутренней среды организма, при этом формируются эмоционально окрашенные ощущения. Так, коронароспазм в начальной стадии заболевания, когда еще не возникают болевые ощущения, может вызвать чувство тоски, уныния. Таким образом, анализаторов в реальной действительности значительно больше, чем принято считать. Поэтому предлагается следующая классификация анализаторов, в основу которой положена их роль.

1. Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения окружающей среды. К ним следует отнести зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений. Их роль - познание внешнего мира, приспособление к окружающей среде, поддержание тонуса ЦНС, что возможно благодаря импульсации от периферических отделов анализаторов. Внешние анализаторы - это многоканальная система связи с внешним миром, поскольку мы имеем не один анализатор, а несколько. С помощью анализаторов организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны его воздействия на организм. Поэтому нарушения функции внешних анализаторов, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно сильно затрудняют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого).

2. Внутренние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимаются субъективно в виде ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину артериального давления, особенно если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма в различных условиях его жизнедеятельности. Значение этих анализаторов изучается по всему курсу физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутренних органов). Но в то же время изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей. Для удовлетворения этих потребностей включаются поведенческие реакции. Например, при возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо- или волюморецепторов формируется поведение, направленное на поиск и прием воды.

3. Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела относительно друг друга. К ним следует отнести вестибулярный и двигательный (проприоцептивный) анализаторы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или его частей относительно друг друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом свидетельствует, в частности, опыт Д.Маклоски, который он поставил на самом себе. Обнаженная мышца раздражалась пороговыми электрическими стимулами для первичных афферентов мышечных рецепторов. Увеличение частоты импульсации этих нервных волокон вызывало у испытуемого субъективные ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее положение в действительности не изменялось.

4. Болевой анализатор также следует выделить согласно его особому значению - информированию о повреждающих действиях на организм. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.

В. Отделы анализаторов. Согласно представлению И.П.Павлова, любой анализатор имеет три отдела.

1. Периферический отдел анализатора. Его основной частью является рецептор, назначение которого - восприятие и первичный анализ изменений окружающей и внутренней сред организма. Восприятие раздражителей в рецепторах происходит благодаря трансформации энергии раздражителя в нервный импульс, а также усилению сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность, т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, слуховые рецепторы - звука и т.д.

1. Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Он обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга. В проводниковом отделе происходит частичная переработка информации, при этом важную роль играет взаимодействие возбуждений различных рецепторных аппаратов, принадлежащих разным анализаторам. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями:

специфическим проекционным путем от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга);

неспецифическим путем с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

3. Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно учению И.П.Павлова, состоит из двух частей: ядра, т.е. центральной части, представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части - рассеянных элементов - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляются высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.

Г. Регуляция деятельности анализаторов3 осуществляется за счет эфферентных воздействий на все без исключения их уровни.

1. Центральные механизмы регуляции чаще всего имеют тормозной характер. Так, латеральное торможение, которое осуществляется между соседними сенсорными клетками центральной части проводникового отдела, способствует ограничению их рецептивных полей. Особенно большое биологическое значение имеет латеральное пресинаптическое торможение для ноцицептивного раздражения, ослабляя болевые реакции организма. Возвратное торможение ограничивает верхний предел частоты импульсов при увеличении интенсивности стимула на входе, автоматически контролируя усиление реакции нейрона. Эфферентные тормозные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной системы к нижележащим уровням. Благодаря этому торможению контролируется непосредственный сенсорный вход и рецепторы «настраиваются» на оптимальное восприятие внешнего стимула. Угнетение сенсорной функции наблюдается при эмоционально-напряженной деятельности, например у студентов во время экзамена. Существенное влияние на возбудимость анализаторов оказывает доминирующая мотивация. Так, в состоянии голода вкусовые рецепторы активно настроены на восприятие, а после приема пищи происходят процессы их демобилизации и снижение чувствительности вкусовых рецепторов к адекватным вкусовым раздражителям. Во всех случаях чувствительность центральных структур анализатора определяется состоянием возбудимости ЦНС. При ее повышении чувствительность анализатора возрастает, при снижении - уменьшается. Предварительная психологическая настройка (сосредоточение внимания, определенная установка) в наблюдениях за студентами, например, повышала разрешающую способность зрительного анализатора. На это оказывало влияние поощрение испытуемых и в меньшей степени - наказание.

Возбудимость рецепторов повышается под влиянием симпатической нервной системы и катехоламинов.

2. Местные механизмы саморегулирования афферентного потока от рецепторов. Одним из них является латеральное торможение, которое осуществляется на периферии за счет особой организации афферентных рецепторных образований, например разветвления чувствительных волокон и перекрытия соседних рецептивных полей, образующих горизонтальные связи между рецепторами. Благодаря этому афферентация от рецепторов распространяется не только ортодромно по афферентному волокну в ЦНС, но и по разветвлениям этого волокна - антидромно - и поступает к соседним рецепторам. На это указывает соответствие характера разряда ортодромных и антидромных импульсов в ответ на стимул. Вследствие этого при раздражении и возбуждении одних рецепторов в соседних рецепторах возникает торможение.

Периферический механизм саморегуляции рецепторов может осуществляться также посредством гуморальных компонентов. Таким гуморальным фактором, ответственным за латеральное торможение, например, механорецепторов кожи, может быть АТФ, освобождающийся из нервных окончаний в результате их антидромной активации. Антидромный синаптический механизм обеспечивает взаимодействие и взаимосвязь рецепторных единиц в пределах одного рецептивного поля, а гуморальное влияние - в рецепторах различных рецептивных полей. Итак, каждый стимул не только возбуждает тот или иной рецептор, но и организует «функциональное поле» рецепторов, которое в отличие от анатомического рецептивного поля отличается динамичностью. Саморегуляция, таким образом, представляет собой первичный уровень взаимодействия рецепторов.

Имеются и вспомогательные механизмы регуляции активности рецепторов без изменения их возбудимости. Так, возрастание импульсации в гамма-эфферентной системе ведет к повышению активности мышечных рецепторов (см. раздел 5.2.5); расширение или сужение зрачка - к изменению активности рецепторов сетчатки за счет изменения величины светового потока, падающего на сетчатку; изменение натяжения барабанной перепонки и фиксация слуховых косточек изменяют число возбужденных слуховых рецепторов.

6.10.2. Свойства анализаторов и приспособление организма к окружающей среде



Эти свойства являются весьма тонкими благодаря особым качествам анализаторов.

А. Анализаторы способны функционировать в широком диапазоне интенсивностей раздражении. Например, мы можем читать при тусклом свете, в сумерках и даже ночью при лунном свете, а также - при безоблачном летнем небе и ярком, слепящем солнечном свете, что обеспечивается высокой чувствительностью, механизмами адаптации и сенситизации анализаторов.

1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора и прежде всего рецепторы обладают высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении единичных молекул пахучих веществ. Однако при рассмотрении этого свойства анализаторов предпочтительнее использовать термин «чувствительность», а не «возбудимость», поскольку у человека оно определяется по возникновению ощущений. Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев:

порог ощущения (абсолютный порог) - минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения;

порог различения (дифференциальный порог) - минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту закономерность установил Э.Вебер в опыте с определением по ощущению испытуемого силы давления на ладонь. Оказалось, что при действии груза 100 г для ощущения прироста давления необходимо было добавить груз 3 г, при действии груза 200 г - добавить 6 г, 400 г - 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения (?L) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (К):



У разных анализаторов эта величина различна, в данном случае она равна примерно 1/30 силы действующего раздражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражителя;

интенсивность ощущений также может быть критерием чувствительности анализатора, поскольку интенсивность ощущения, возникающего при одной и той же силе раздражителя, зависит от возбудимости самого анализатора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г.Фехнер, показавший, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму силы раздражения. Это положение выражено формулой:



где Е - интенсивность ощущений; К - константа; L - сила действующего раздражителя; Lo - порог ощущения (абсолютный порог).

Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения. Психофизиологические методы исследования, хотя и страдают некоторой неточностью, широко используются при исследованиях анализаторов в практической медицине, например при определении остроты зрения, слуха, обоняния, тактильной чувствительности.

2. Способность к адаптации сенсорной системы к постоянной силе длительно действующего раздражителя, заключающаяся в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и показателей функциональной мобильности, т.е. в изменении числа функционирующих рецепторных структур (П.Г.Снякин). По скорости адаптации все рецепторы делятся на быстро и медленно адаптирующиеся, иногда выделяют и среднюю по скорости адаптации группу рецепторов (см. раздел 1.1.6, п. Б). В основе адаптации отдельных рецепторов лежат биофизические механизмы, проявляющиеся в снижении проницаемости клеточной (рецепторной) мембраны для ионов натрия и облегчении проницаемости для ионов калия, что сказывается на развитии генераторного потенциала, который снижается, а затем полностью исчезает в процессе адаптации (механизмы те же, что и при аккомодации возбудимой ткани). В проводниковом отделе и в коре адаптация проявляется в уменьшении числа соответственно активированных волокон и нервных клеток. Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влияний, изменяющих деятельность нижерасположенных структур сенсорной системы. Благодаря этому возникает феномен «настройки» сенсорных систем на оптимальное восприятие раздражителей в условиях изменившейся среды.

3. Способность к сенситизации - повышению чувствительности -может наблюдаться при возбуждении симпатической нервной системы, выбросе катехоламинов надпочечниками, при увеличении тироксина в крови, в условиях действия слабых раздражителей (например, темновая адаптация зрительного анализатора, повышение чувствительности слухового анализатора при действии звука в тишине).

Б. Инерционность - сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения с одного нейрона на другой в синапсах, временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС - в основном циркуляцией возбуждения (подробнее см. раздел 4.6).

Так, зрительное ощущение не возникает и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время последействия - 0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые воспринимаются еще раздельно, называется критической частотой мельканий. Она тем больше, чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет около 20 мельканий в секунду. Наряду с этим, если два неподвижных стимула последовательно с интервалом 20-200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это явление получило название «фи-феномен». Такой эффект наблюдается даже в том случае, когда один стимул несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «фи-феномен» - лежат в основе кинематографии. В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движения. Обычно такой эффект возникает при быстром последовательном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоростью 18-24 кадра в секунду.

В. Доминантные взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой. Например, прослушивание музыки способно вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудио-аналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука. Взаимодействие сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом играют ретикулярная формация, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разного качества (вида), что очень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей.

Г. Анализаторов несколько, и они дополняют друг друга при оценке предметов, явлений. Благодаря совместной деятельности внешних анализаторов в процессе познания формируется образное, целостное представление о предметах и явлениях внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оцениваем с помощью зрительного, обонятельного, тактильного и вкусового анализаторов. При этом формируется представление как об отдельных качествах - цвете, консистенции, запахе, вкусе, так и о свойствах объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта. Дополнение анализаторами друг друга при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одного из анализаторов. Например, у слепых повышается чувствительность слухового анализатора. Такие люди могут определить местоположение крупных предметов и обойти их, если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отражения звуковых волн от находящегося впереди предмета. Американские исследователи наблюдали за слепым человеком, который достаточно точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому залепили уши воском, он не смог больше определять местоположение барьера в виде картона.

6.10.3. Кодирование информации в анализаторах



А. Понятия. Кодирование - процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является кодированием. Так, в слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический - многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.

Коды нервной системы. Универсальным кодом является нервный импульс, который распространяется по нервным волокнам. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода - медиатора. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы памяти - см. раздел 6.6).

Кодируемые характеристики раздражителя. В анализаторах кодируется качественная характеристика раздражителя (его вид), сила раздражителя, время его действия, а также пространство, т.е. место действия раздражителя, и локализация его в окружающей среде. В кодировании характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.

Б. В периферическом отделе анализатора кодирование качества (вид) раздражителя осуществляется за счет специфичности рецепторов - способности воспринимать раздражитель определенного вида, который он приспособился воспринимать в процессе эволюции (адекватный раздражитель). Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него не реагируют.

Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов в возбужденных рецепторах при изменении силы раздражителя, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществляться различной величиной латентного периода и временем реакции. Обычно сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции. Пространство на теле организма кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, - пространственное кодирование. Например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи. Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки), что является оценкой направления действия раздражителя на рецептор. Локализация действия раздражителя кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.

Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование). Следует, однако, заметить, что время действия раздражителя кодируется недостаточно точно во многих рецепторах вследствие быстрой их адаптации и прекращения возбуждения при постоянно действующей силе раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет наличия on-, off- и on-off- рецепторов, возбуждающихся соответственно при включении, выключении, а также при включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле - его силе и продолжительности, но при этом повышается чувствительность - развивается сенситизация рецептора к изменению этого стимула. Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецепторов.

В. В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т. е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.

Во всех отделах анализатора импульсное кодирование осуществляется с помощью возникновения импульсов в рецепторах и изменения характера импульсации в других отделах анализатора. Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в пачки, между которыми могут быть различные интервалы, в пачках - различное число импульсов, между отдельными пачками - различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при этом может изменяться также число возбужденных нервных волокон, что определяется изменением числа возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем переходе сигнала с одного нейрона на другой. На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, т. е. связи определенных нейронов с определенными рецепторами. В обоих случаях чем сильнее раздражитель, тем большее число нейронов возбуждается.

По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС уменьшается частота разрядов нейронов и длительная импульсация превращается в короткие пачки импульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов уже не соответствует длительности стимула. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что, естественно, также связано с активностью рецепторов и результатом взаимодействия самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторы», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоску, расположенную в определенной части поля зрения. Количество таких нейронов, которые лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции анализаторов. Наряду с возбуждением в сенсорных ядрах происходит и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают также контроль сенсорной информации, который позволяет устранять несущественные, неприятные, избыточные сигналы, т.е. снижает шум и изменяет соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет разновидностей торможения (латерального, возвратного) в процессе восходящих и нисходящих влияний.

Г. В корковом конце анализатора происходит пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Здесь осуществляются высший анализ и синтез поступившей информации.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы различаем действующие раздражители (качественно -свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха) и место действия.

Синтез состоит в узнавании предмета, явления в целом по совокупности отдельных характеристик раздражителя или формировании образа. Узнавание достигается сличением поступающей в данный момент информации со следами памяти. Без сличения ощущений со следами памяти узнавание невозможно. Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появлялось в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обрела зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать предметы, которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять этот предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружающий мир с участием зрительного анализатора, что подкреплялось функцией других анализаторов, в частности тактильного. При этом тактильные ощущения оказались решающими. Об этом свидетельствует, например, и давний опыт Стратона. Известно, что изображение на сетчатке глаза является уменьшенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно таким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. Постепенно взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к восприятию расположения предметов, каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым. Стратон надел очки с линзами, которые перевернули изображение на сетчатке в положение, соответствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружающий мир перевернулся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормальное восприятие вернулось через 4 дня.

Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то формируется новый образ благодаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но и при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о Других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.

Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе анализаторов. После этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.
1   ...   32   33   34   35   36   37   38   39   ...   43


6.10. АНАЛИЗАТОРЫ И ПРИСПОСОБИТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОРГАНИЗМА
Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации