Шпаргалки - Генетика - файл n13.doc

приобрести
Шпаргалки - Генетика
скачать (4204.5 kb.)
Доступные файлы (18):
1-20.doc2374kb.22.05.2010 11:51скачать
n2.doc77kb.21.05.2010 11:53скачать
n3.doc29kb.21.05.2010 11:53скачать
n4.doc34kb.21.05.2010 11:53скачать
n5.doc69kb.21.05.2010 11:54скачать
n6.doc1099kb.21.05.2010 11:54скачать
n7.doc38kb.21.05.2010 11:54скачать
n8.doc45kb.21.05.2010 11:54скачать
n9.doc35kb.21.05.2010 11:55скачать
n10.doc33kb.21.05.2010 11:56скачать
n11.doc56kb.21.05.2010 11:56скачать
n12.doc41kb.21.05.2010 11:55скачать
n13.doc56kb.21.05.2010 11:55скачать
n14.doc42kb.21.05.2010 11:55скачать
n15.doc55kb.21.05.2010 11:55скачать
n16.doc31kb.21.05.2010 11:55скачать
46, 48, 50.doc61kb.24.05.2010 11:56скачать
?????? ?? ???????? 41-45.doc1165kb.24.05.2010 17:20скачать

n13.doc


  1. Геном хлоропластов и митохондрий.

Гено́м — совокупность всех генов организма; его полный хромосомный набор.

Термин «геном» был предложен Гансом Винклером в 1920 г. для описания совокупности генов, заключённых в гаплоидном наборе хромосом организмов одного биологического вида. Первоначальный смысл этого термина указывал на то, что понятие генома в отличие от генотипа является генетической характеристикой вида в целом, а не отдельной особи. С развитием молекулярной генетики значение данного термина изменилось. Известно, что ДНК, которая является носителем генетической информации у большинства организмов и, следовательно, составляет основу генома, включает в себя не только гены в современном смысле этого слова. Большая часть ДНК эукариотических клеток представлена некодирующими («избыточными») последовательностями нуклеотидов, которые не заключают в себе информации о белках и РНК.

Генетическая информация в клетках содержится не только в хромосомах ядра, но и во внехромосомных молекулах ДНК. У бактерий к таким ДНК относятся плазмиды и некоторые умеренные вирусы, в клетках эукариот — это ДНК митохондрий, хлоропластов и других органоидов клеток. Объёмы генетической информации, заключённой в клетках зародышевой линии (предшественники половых клеток и сами гаметы) и соматических клетках, в ряде случаев существенно различаются. В онтогенезе соматические клетки могут утрачивать часть генетической информации клеток зародышевой линии, амплифицировать группы последовательностей и (или) значительно перестраивать исходные гены.

Следовательно, под геномом организма понимают суммарную ДНК гаплоидного набора хромосом и каждого из внехромосомных генетических элементов, содержащуюся в отдельной клетке зародышевой линии многоклеточного организма. В определении генома отдельного биологического вида необходимо учитывать, во-первых, генетические различия, связанные с полом организма, поскольку мужские и женские половые хромосомы различаются. Во-вторых, из-за громадного числа аллельных вариантов генов и сопутствующих последовательностей, которые присутствуют в генофонде больших популяций, можно говорить лишь о некоем усреднённом геноме, который сам по себе может обладать существенными отличиями от геномов отдельных особей. Размеры геномов организмов разных видов значительно отличаются друг от друга, и при этом часто не наблюдается корреляции между уровнем эволюционной сложности биологического вида и размером его генома.

Так же как и митохондрии, хлоропласты обладают собственным геномом, представленным множественными копиями кольцевой ковалентно замкнутой ДНК ( хпДНК - ctDNA ), длина которой обычно составляет ~150 т.п.о. Геном хлоропластов заключает в себе более 100 различных генов. В соответствии с теорией эндосимбиоза хлоропласты произошли от цианобактерии Anacystis nidulans (Synechococcus PCC6301), которая в ходе адаптации к внутриклеточному существованию передала основную часть своих генов хромосомам ядра клетки-хозяина. В результате образовавшийся хлоропласт стал зависимым от ядра в отношении биосинтеза импортируемых хлоропластных белков и генетического контроля экспрессии собственных генов. Как и митохондрии, хлоропласты обладают собственной системой транскрипции и трансляции, а также репликации хпДНК.

В отличие от митохондрий животных, система трансляции хлоропластов высоко гомологична системе бактерий и представлена 70S рибосомами, собственными тРНК и аминоацил-тРНК-синтетазами, многочисленными факторами трансляции и т.п. Геном хлоропластов содержит гены всех рРНК (16S, 23S и 5S), которые кластеризованы и транскрибируются полицистронно. В большой субчастице рибосом хлоропластов рРНК 23S-типа часто представлена двумя или четырьмя фрагментами. Так, в рибосомах Chlamydomonas eugametos она представлена четырьмя фрагментами длиной 280 (альфа-фрагмент), 52 (бета), 810 (гамма) и 1720 (дельта) нуклеотидов. Вторичная структура фрагментов идентична предсказанной структуре соответствующих участков 23S рРНК E.coli, поэтому считается, что физическая непрерывность молекулы 23S рРНК не существенна для ее функционирования.

70S рибосомы хлоропластов содержат ~60 рибосомных белков, что превышает их содержание (55 полипептидов) в рибосомах E. coli. Приблизительно 1/3 рибосомных белков кодируется хпДНК, а 2/3 - ядерным геномом. Рибосомы хлоропластов высших растений содержат, по крайней мере, пять белков, не имеющих гомологов в рибосомах E.coli.

Геномы хлоропластов, для которых определена полная первичная структура, содержат 27-35 потенциальных генов тРНК. В геноме для кодирования полипептидов используются все теоретически возможные кодоны (61). Это приводит к ситуации, характерной и для митохондрий, - у хлоропластов отсутствует полный набор тРНК, необходимых для декодирования этих кодонов. Эта проблема, по- видимому, решается так же, как и у митохондрий: индивидуальные тРНКPro(UGG), тРНКAla(UGC) и тРНКArg(ACG) распознают по четыре кодона, которые кодируют каждую из аминокислот, акцептируемых соответствующими молекулами тРНК.

Генетическая информация хпДНК во многих случаях редактируется на уровне мРНК. В результате запрограммированных замен нуклеотидов в мРНК происходит создание новых инициирующих и терминирующих кодонов, а также изменение их смысла. Иногда редактирование сопровождается синонимическими заменами нуклеотидов (без изменения смысла кодона). Редактирование является критическим событием в экспрессии генов хлоропластов, так как неотредактированные транскрипты не способны правильно транслироваться.

Результатом редактирования предшественника мРНК хлоропластов является создание в результате двух замен нуклеотидов инициирующего и терминирующего кодонов с образованием новой открытой рамки считывания, т.е. фактически нового гена, посттранскрипционно. В хлоропластах кукурузы, табака и черной сосны, геномы которых полностью секвенированы, имеется соответственно 26, 32 и 26 сайтов редактирования. Зрелые и функционально активные мРНК хлоропластов не обладают кэп-группами и не полиаденилированы на 3'-концах. Из 70 генов, кодирующих белки в хлоропластах табака, лишь пять транскрибируются моноцистронно. Полицистронные предшественники мРНК подвергаются эндонуклеазному процессингу с образованием моноцистронных матриц. Искусственные дицистронные мРНК не транслируются в бесклеточных системах. На этом основании делается вывод, что в хлоропластах в синтезе белка участвуют моноцистронные мРНК.

Среди 79 исследованных генов, кодирующих белки в хлоропластах табака, 30 содержат SD-подобные последовательности в 20- нуклеотидном участке перед инициирующим кодоном. Остальные 49 транскриптов также содержат такие последовательности, но их положение не фиксировано на матрице. Мутационные изменения некоторых SD-подобных последовательностей снижают эффективность трансляции мутантных мРНК, что указывает на функциональную значимость этих участков мРНК. Детальное исследование 5'UTR мРНК гена psbA хлоропластов табака позволило идентифицировать цис- действующие регуляторные элементы, существенные для ее трансляции. Два из них - RBS1 (AAG) и RBS2 (UGAU), расположенные между нуклеотидами в положениях -11 и -9, -25 и -22 соответственно комплементарны 3'-концу 16S рРНК хлоропластов. Полагают, что они участвуют во взаимодействии 30S субчастицы рибосом с мРНК. AU-богатая последовательность, расположенная между ними (UAAAUAAA) и получившая название AU-бокса, также критична для трансляции. Возможно, с этой последовательностью взаимодействуют транс-действующие белковые факторы, на наличие которых указывают данные мутационного анализа Chlamydomonas.

Как и у бактерий, AUG является основным инициирующим кодоном мРНК хлоропластов и направляет включение в полипептидную цепь формилметионина. Информация о молекулярных механизмах отдельных этапов трансляции в хлоропластах еще не получена.

Митохондриальный геном растений невелик, он кодирует.
• рибосомные РНК;
• некоторые рибосомные белки (у высших растений);
• от4до30тРНК;
• 9 субъединиц NADH-дегидрогеназы, катализирующих окислительно-восстановительные реакции;
• 5 белков, участвующих в биогенезе цитохрома с - переносчика электронов от комплекса III к комплексу IV;
• 3 субъединицы цитохромоксидазы (комплекс IV);
• 4 субъединицы АТРазы, которая использует поток протонов для синтеза АТР из ADP и Pi.

Геном хлоропластов и митохондрий
Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации