Шпоры по зоопсихологии - файл n1.doc
приобрестиШпоры по зоопсихологиискачать (773 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc
Какую роль для развития представлений о психике животных сыграли работы Ч. Дарвина?
Решающее значение для возникновения и развития сравнительных и экспериментальных исследований поведения и психики животных имели труды Ч. Дарвина (1809-1882).
В работах "О выражении ощущений у животных и человека" (1872), а также "Инстинкт" и "Биографический очерк одного ребенка" (1877) Дарвин впервые использовал
объективный метод изучения психики.
На большом фактическом материале Дарвин тщательно проанализировал репертуар выразительных движений у человека и животных, главным образом
приматов. Обобщая результаты этого сравнения, он пришел к выводу, что проявления ощущений у животных и человека имеют много черт сходства. В своей книге "О выражении ощущений у животных и человека" Дарвин отмечал, что некоторые формы выражения эмоций человека, например, вздыбливание волос под влиянием крайнего испуга или оскаливание зубов во время приступа ярости, можно понять, только предположив, что некогда человек существовал в более примитивном и звероподобном состоянии. Сходство некоторых способов выражения эмоций у различных, но близких видов, как, например, аналогичные движения одних и тех же мышц во время смеха у человека и различных обезьян, гораздо легче понять, если предположить, что они происходят от одного предка. На этом основании он пришел к выводу об общности происхождения обезьян и человека. Большой заслугой Дарвина является и то, что он впервые применил принцип объективного анализа к такому психическому явлению, как выражение эмоций, которое до того момента считалось одним из наиболее субъективных.
Многочисленные наблюдения за поведением животных, проведенные Дарвином в естественных условиях и в неволе, позволили ему четко выделить три основные категории поведения -
инстинкт, способность к обучению и элементарную "способность к рассуждению". В настоящее время такой классификации поведенческих актов придерживается большинство исследователей. Дарвин определял инстинкты как "акты, которые могут быть выполнены после некоторого опыта одинаково многими особями одного вида, без понимания цели, с которой эти действия производятся". Дарвин считал, что признаки поведения, как и морфологические признаки, характеризуются наследственной изменчивостью.
Теория эволюции Чарльза Дарвина анатомически сблизила человека и животных, показав общность их телесного устройства. В биологическом плане человек перестал быть существом особого рода; в его поведении выявилось много общего с животными.
Разницу между психикой человека и высших животных, как бы она ни была велика, Дарвин определял как разницу "
в степени, а не в качестве". Его представление о том, что психическая деятельность человека является лишь одним из результатов единого процесса эволюционного развития, стимулировало применение
сравнительного метода в психологии. Этот метод может, в частности, заключаться в сборе данных о чертах сходства психики животных и человека, например, в интеллектуальных или речевых способностях. Он был реализован исследованиями в области
зоопсихологии, которые стали активно проводиться в конце XIX-начале XX в.
В числе первых ученых, обратившихся к проблеме сходства психики животных и человека, был друг и единомышленник Дарвина Дж. Роменс (1848-1894). Наибольшую известность получила его книга "Ум животных" (1888), где он выступил как натуралист, стремившийся доказать
единство и непрерывность развития психики на всех уровнях эволюционного процесса. Материалом для этого послужили многочисленные наблюдения за сложными проявлениями поведения у животных разного филогенетического уровня, в том числе и беспозвоночных. Среди множества проявлений поведения позвоночных Роменс выделял "разумные". По его мнению, отличительной особенностью "разумных" действий было их влияние на
приспособление животного к
новым условиям существования.
Как развивалась наука о поведении животных в России?
В ХХ в. в России проводилось множество исследований, посвященных поведению животных.
Среди них четко выделялись три основные направления:
изучение поведения в природе;
зоопсихологические исследования;
изучение физиологических механизмов.
Зоологические исследования в начале века еще не называли этологическими, однако работы целого ряда российских ученых оказываются вполне созвучными работам классиков этологии. Так, например, в середине 30-х гг. Г.Л. Скребицкий и Т.И. Бибикова изучали поведение речных чаек на подмосковном озере Киево. В частности исследовалось отношение чаек к собственным яйцам. Данная работа аналогична классическому исследованию
Тинбергена, ( пищевой реакции птенцов).
Многочисленные и глубокие исследования поведения птиц в природе и лабораторных условиях были проведены отечественными учеными-орнитологами А.Н. Промптовым и Е.В. Лукиной. Большое внимание эти ученые уделяли пластичности инстинктивного поведения, роли врожденного и приобретенного в формировании поведения.
Очень большое внимание поведению и его роли в эволюции уделял выдающийся ученый-эволюционист
А.Н. Северцов, основоположник эволюционной морфологии.
Уже в начале ХХ в. в России вполне сложилась зоопсихологическая школа, успешно развивавшаяся и в первой его половине. Среди русских зоопсихологов необходимо, прежде всего, отметить упомянутого выше В.А. Вагнера, внесшего огромный вклад в мировую и российскую науку.
Большое значение имели работы российского ученого В.М. Боровского, посвященные мотивациям поведения. В своих трудах этот исследователь уделял много внимания проблемам, связанным с внутренними ритмами живых организмов.
Целая группа ученых вполне успешно занималась исследованием поведения обезьян. Среди них первое место занимают работы Н.Н. Ладыгиной-Котс (см. тему 1. пункт 3.2).
Самые большие достижения в науке о поведении животных в России были получены в области изучения физиологии высшей нервной деятельности. Широкую известность получили труды
И.М. Сеченова,
Н.К. Бехтерева,
И.П. Павлова. Вопреки искусственно насаждаемому мнению, И.П. Павлов был ученым исключительно широкого профиля. Его занимали многие проблемы, связанные с поведением животных. Это было и "учение о высшей нервной деятельности", и формирование поведения в онтогенезе, и сложные формы поведения антропоидов, и проблемы генетики поведения. Большим достижением И.П. Павлова было создание колоссальной научной школы, включавшей в себя многих крупнейших ученых последующих лет.
К сожалению, негативные процессы в науке, возникшие в силу особенностей внутриполитической обстановки в СССР, в большой степени затормозили развитие науки о поведении животных.
Господство этого учения в отечественной биологии на долгие годы, вплоть до начала 70-х гг., отодвинуло на задний план практически любые другие подходы к изучению поведения. Таким образом, начиная с 50-х гг., изучение высших психических функций животных в нашей стране сделалось объектом преимущественно физиологических исследований.
Так, например,
Н.Н. Ладыгина-Котс продолжала заниматься изучением поведения обезьян у себя дома, в квартире на территории Дарвинского музея, основателем и директором которого был ее муж Александр Федорович Котс. Л.А. Фирсов исследовал "условно-рефлекторную деятельность" антропоидов;
Л.В. Крушинский, помимо своей любимой работы, занялся проблемами патологии поведения и вполне преуспел на этом поприще.
Положение в физиологии изменилось лишь после отставки Н.С. Хрущева, бывшего покровителем
Т.Д. Лысенко, распространявшего свое влияние на все биологические дисциплины. Начиная с середины 60-х гг., в нашей стране стали активно переводить на русский язык и публиковать разнообразные книги, посвященные поведению животных, которые стали пользоваться огромным читательским спросом. Увеличилось и количество исследований, касающихся поведения животных. Кроме вышедших из подполья оставшихся в живых ученых старшего поколения, проблемами, связанными с поведением, стало заниматься множество исследователей самых разных биологических специальностей.
Наука о поведении животных весьма плодотворно развивалась и в России. В середине XIX в., в противовес распространенным тогда идеалистическим и метафизическим теориям, последовательно отстаивал исторический подход к изучению живой природы
Карл Рулье (1814-1858). Он решительно выступал против представлений о сверхъестественной природе инстинкта. Он утверждал, что наряду с анатомией, физиологией и экологией, необходимо изучать и инстинкты животных. Первопричиной происхождения психических способностей Рулье считал взаимодействие организма со средой, в которой обитает данное животное. Зарождение и развитие инстинктов он рассматривал как частный случай общей биологической закономерности - как продукт воздействия внешнего мира на организм.
Большой вклад в сравнительное изучение природы инстинктов и разработку самой методологии "биопсихологических", по его терминологии, исследований внес талантливый русский биолог и зоопсихолог
В. А. Вагнер (1849-1934). Он занимался систематическим изучением поведения животных разного уровня развития, и многие из его исследований носили сравнительно-психологический характер. (строения паутины у разных систематических групп пауков он смог проследить общность черт "строительного поведения" таксономических групп животных)
"Объективный биологический метод" Вагнера отвергал изучение психики человека как пути к пониманию психики животных. Вагнер считал, что при изучении поведения необходимо использовать специальные методологические подходы:
Филогенетический подход (особенности инстинктов животного данного вида следует оценивать в сравнении с поведением видов - ближайших родственников).
Онтогенетический подход анализ проявления индивидуальных инстинктов у отдельной особи в процессе ее развития в онтогенезе. (понятие происхождение данного инстинкта).
Согласно мнению В.А. Вагнера, использование этих подходов является одним из возможных путей для понимания эволюционного инстинктивного поведения.
Большое внимание уделял В. А. Вагнер и проблеме индивидуально-приобретенного поведения, а также его роли в жизнедеятельности животных.
Онтогенетический критерий предполагает, что развития инстинктов как такового не происходит. Инстинкты, по Вагнеру, имеют последовательные возрастные стадии, которые сменяют друг друга, тогда как "разумные" способности развиваются постепенно.
Биопсихологический критерий оценивает возможность животного выбирать, какое из действий совершить: "разумные действия" отождествляются с таким выбором (в противоположность жесткости инстинктивных движений).
В. А. Вагнер полностью отрицал способность животных к каким бы то ни было проявлениям зачатков разума в прямом смысле этого слова. Он считал, что эти явления можно вполне объяснить формированием навыков. Он подробно проанализировал полученные В. Келером первые экспериментальные доказательства того, что индивидуально-приспособительная деятельность животных не ограничивается только способностью к обучению и включает также элементы разумных решений.
Работы Вагнера оказали существенное влияние на развитие отечественной науки о поведении. Введенный им
"объективный биологический метод" был воспринят и получил широкое применение в работах отечественных зоопсихологов. Представления Вагнера об эволюционном происхождении инстинктов и значении сравнительного изучения поведения для разработки проблем филогенеза во многом предвосхитили и ряд положений этологии.
Особый вклад в исследование поведения и психики животных внесла
Н.Н. Ладыгина-Котс (1889-1963). 1913 г. в Дарвиновском музее была создана зоопсихологическая лаборатория. Так, в 1917 г. она занималась исследованием познавательных способностей макака-резуса методом "проблемных клеток",
В 1920-1923 гг. занималась тщательным изучением развития в онтогенезе ряда видов птиц, а также проявлением и вариациями основных инстинктов различных млекопитающих. Тщательно проанализировав движения, игры и сложные действия шимпанзе и ребенка, Н.Н. Ладыгина-Котс пришла к выводу, что психика ребенка качественно отличается от психики обезьян. Отмечая многочисленные черты сходства поведения шимпанзе и человека на ранних стадиях онтогенеза, она указывает на те критические точки, с которых развитие психики ребенка идет принципиально иными темпами и на качественно другом уровне, чем у шимпанзе. Несмотря на большую степень сходства психики шимпанзе с человеческой, по уровню развития интеллекта, понимания речи человека и овладения его языком, шимпанзе все же не превышают уровня двухлетнего ребенка.
В процессе работы с обезьянами, Н.Н Ладыгиной-Котс была разработана экспериментальная методика "Выбор по образцу", пользуясь которой, она детально изучила зрительные восприятия шимпанзе
Центральное место в трудах Н.Н. Ладыгиной-Котс занимала проблема элементарного мышления животных как предпосылки человеческого мышления, позволяющего выявить и восстановить предысторию его возникновения в процессе эволюции. Особое внимание уделялось особенностям восприятия, манипуляционной, орудийной и конструктивной деятельности приматов.
Большой вклад в развитие науки о поведении животных в России внесли ученые-физиологи. Среди них необходимо прежде всего отметить таких корифеев, как И.М. Сеченов, В.М. Бехтерев, И.П. Павлов и целый ряд его учеников.
И.М. Сеченов (1829-1905) занимался изучением физиологии нервных процессов. Среди главных заслуг этого ученого было открытие процесса торможения, существующего в нервной системе наряду с возбуждением, без которого невозможно представить осуществление центральной нервной системой интегративных функций.
Независимые друг от друга исследования Дарвина и Сеченова имели принципиальное значение для всего дальнейшего изучения поведения животных и человека, а также для изучения закономерностей рассудочной деятельности. Дарвин установил основную причину адаптивной эволюции поведения и четко выделил рассудочную деятельность в качестве одной из основных составляющих сложных форм поведения животных. Сеченов охарактеризовал существенные параметры рассудочной деятельности, тем самым наметив объективные пути изучения поведения в наиболее сложных формах их проявления. После Дарвина и Сеченова
изучение поведения пошло по двум основным руслам:
эволюционно-зоологическому и физиолого-психологическому.
В центре научных интересов знаменитого русского ученого
В.М. Бехтерева (1857-1928) стояла проблема человека. Крупнейший вклад в науку составили его труды по анатомии мозга и невропатологии. Он ввел понятие
сочетательного, т.е. фактически условного рефлекса как приобретенного свойства нервной системы, а также представление о сложных органических рефлексах, т.е. инстинктах, механизм которых он также считал чисто рефлекторным. Бехтерев полагал, что источником знания о поведении и работе мозга человека и животного являются объективное наблюдение и эксперимент, а не субъективный анализ поведения. Созданна Бехтеревым комплексная теория, "рефлексологии, книга "Психика и жизнь",
Одним из главных основоположников экспериментального изучения поведения животных в России был
И.П. Павлов (1849-1936).
Существенный вклад в развитие медицины, в физиологию вегетативной нервной системы, эволюционную физиологию и биохимию, а также в формирование современных представлений о закономерностях становления поведения внес
Л.А. Орбели (1882-1958). На основе наблюдений и экспериментов им был сделан вывод о существовании процесса созревания врожденных поведенческих реакций, входящих в видоспецифический репертуар, которые, как он специально подчеркивал, не следует смешивать с поведением, приобретенным в результате жизненного опыта. Его обобщения в области эволюции мозговых функций затрагивали сложную проблему прогрессивного развития новых, более высокоорганизованных форм деятельности мозга, которые обеспечивали наиболее сложный уровень поведенческих адаптаций видов.
Согласно представлениям Л.А. Орбели, процесс прогрессивной эволюции сопровождается увеличением пластичности поведения. Важную роль в формировании современных взглядов на происхождение высших психических функций человека сыграла его гипотеза о том, что в процессе эволюции существовали промежуточные этапы развития сигнальных систем, т.е. был переходный уровень отражения психикой реальной действительности.
После окончания "эпохи господства учения об условных рефлексах", представления Орбели об эволюции мозга и поведения послужили толчком для развития множества работ, развивающих его научные положения..
профессора МГУ
Л.Г. Воронина (1908-1983). был ярым сторонником учения об условных рефлексах Работы Л.Г. Воронина и его учеников были посвящены исследованию условнорефлекторной деятельности животных разных таксономических групп, имеющих разный уровень развития мозга.
Наряду с этим Л.Г. Воронин внес весомый вклад в развитие отечественной приматологии.
На основе результатов собственных исследований и данных мировой литературы Л.Г. Воронин обобщил представления об особенностях формирования условных рефлексов разной сложности у животных, стоящих на разных ступенях развития нервной системы. Поскольку эта классификация базировалась на огромном фактическом материале, она оказалась очень полезной и успешно используется последующими поколениями физиологов высшей нервной деятельности. Л.Г. Воронин (1977) считал, что в процессе эволюции животных возникло по крайней мере шесть уровней нервных механизмов приобретенного поведения.
Согласно его терминологии, это:
суммационная реакция;
угасательная реакция;
условный рефлекс, несамовосстанавливающийся после угашения;
истинный условный рефлекс;
комбинационные условные рефлексы;
абстрактно-логические условные связи.
Важный вклад в исследования поведения и психики человекообразных обезьян внесли работы ученика Л.А. Орбели Л. А. Фирсова. Его лабораторные исследования включали сравнительную оценку:
разных видов памяти;
способности к подражанию;
способности к обобщению и формированию довербальных понятий;
голосового общения;
некоторых аспектов социальных взаимодействий у человекообразных обезьян.
Многоплановые исследования Л.А. Фирсова показали, что шимпанзе обладают высочайшим уровнем развития поведения и психики. Они действительно способны к одномоментному образованию множества условных реакций разного уровня сложности.
Всесторонние лабораторные исследования с помощью традиционных методов Л.А. Фирсов сочетал с наблюдениями и экспериментами в условиях, приближенных к естественным.
Большая заслуга в сохранении и развитии зоопсихологии и сравнительной психологии МГУ
К.Э. Фабри (1923-1990). занимался изучением манипуляционных особенностей разных видов млекопитающих, а также игровой деятельности животных.
им были проведены оригинальные исследования импринтинга у птиц, существенно дополнившие классические представления о природе этого феномена.
Важной заслугой этого ученого явилось и то, что благодаря его усилиям получили широкое распространение и приобрели необычайную популярность в нашей стране труды К. Лоренца и Н. Тинбергена.
Что такое метод проблемных клеток? Кто из ученых впервые применил эту методику? В чем заключается ее историческое значение?
Что такое когнитивная карта? Кто из ученых является автором этого термина?
Для нормальной ориентировки в пространстве и адекватного выхода из разнобразных жизненных ситуаций животным бывает необходим точный анализ пространственных характеристик. Как показал
Толмен (1997), в мозгу животных формируется некий "мысленный план" или "когнитивная карта", в соответствии с которыми они и строят свое поведение. Способность к построению "пространственных карт" в настоящее время является предметом интенсивного изучения.
Пространственное обучение. Современная теория "когнитивных карт". 4. Метод обучения в лабиринтах. (самый давний метод) для изучения форм поведения животного. могут использоваться как при исследовании условно рефлекторной деятельности, так и для оценки когнитивных процессов животных (способность к обучению, пространственная ориентация).
В простейшем виде лабиринт имеет вид
Т-образного коридора или трубки. Результаты прохождения животным лабиринта определяются, как правило, по скорости достижения цели и по количеству допущенных ошибок.
Для изучения когнитивных способностей животных чаще всего используют
радиальный и водный лабиринты.
Обучение в радиальном лабиринте. Д. Олтоном.
Обычно радиальный лабиринт состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами).
По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, какие отсеки они уже посетили, а в ходе повторных тренировок "мысленная карта" данной среды постепенно совершенствуется. Уже после 7-10 сеансов обучения крыса безошибочно (или почти безошибочно) заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздерживается от посещения тех отсеков, где она только что была.
Метод радиального лабиринта позволяет оценивать:
формирование пространственной памяти животных;
соотношение таких категорий пространственной памяти, как рабочая (обычно сохранение информации в пределах одного опыта ) и референтная (память хранит информацию для освоения лабиринта в целом).
Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у животных (главным образом крыс) наличие определенных
cmpameгий поиска пищи.
В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:
при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленное представление о пространственной структуре данной среды;
эгоцентрическая стратегия основана на знании животным конкретных ориентиров и сопоставлении с ними положения своего тела.
Такое деление в большой степени условно, и животное, в особенности в процессе обучения, может параллельно использовать элементы обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцентрической стратегии (мысленной карты) базируются на многочисленных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, "сбивающие" с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвижных координат и т.д.
Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест). Р. Моррис (бассейн с водой).
формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров "Мысленный план" лабиринта.
Э. Толмен в 30-х гг. XX в. Исследуя поведение крыс в лабиринтах разной конструкции, он пришел к выводу, что общепринятая в то время схема "стимул-реакция" не может удовлетворительно описать поведение животного, усвоившего ориентацию в такой сложной среде, как лабиринт. Толмен высказал предположение, что в период между действием стимула и ответной реакцией в мозге совершается определенная цепь процессов ("внутренние, или промежуточные, переменные"), которые определяют последующее поведение.
В процессе обучения у животного формируется
"когнитивная карта" всех признаков лабиринта, или его
"мысленный план". Затем на основе этого "плана" животное выстраивает свое поведение.
Образование "мысленного плана" может происходить и в отсутствие подкрепления, в процессе ориентировочно-исследовательской активности. Этот феномен Толмен назвал
латентным обучением.
Сходных взглядов на организацию поведения придерживался
И.С. Бериташвили (1974). Ему принадлежит термин
- "поведение, направляемое образом". Бериташвили продемонстрировал способность собак к формированию представлений о структуре пространства, а также "психонервных образов" предметов. Ученики и последователи И.С. Бериташвили показали пути видоизменения и совершенствования образной памяти в процессе эволюции, а также в онтогенезе, базируясь на данных по пространственной ориентации животных.
Способность животных к ориентации в пространстве. Существует целый ряд подходов к исследованию формирования у животного пространственных представлений. Некоторые из них связаны с оценкой ориентации животных в естественных условиях. Для изучения пространственной ориентации в лабораторной обстановке чаще всего используют две методики -
радиальный и водный лабиринты. Роль пространственных представлений и пространственной памяти в формировании поведения в основном исследуется на грызунах, а также некоторых видах птиц.
Экспериментальное изучение, главным образом при помощи методов лабиринтов, способности животных ориентироваться в пространстве, показало, что при отыскании пути к цели животные могут использовать разные способы, которые по аналогии с прокладыванием морских путей эти способы называют:.
счислением пути;
использованием ориентиров;
навигацией по карте.
Животное может одновременно пользоваться всеми тремя способами в разных комбинациях, т.е. они взаимно не исключают друг друга. Вместе с тем эти способы принципиально различаются по природе той информации, на которую животное опирается при выборе того или иного поведения, а также по характеру тех внутренних "представлений", которые у него при этом формируются.
Рассмотрим способы ориентации несколько подробнее.
Счисление пути - наиболее примитивный способ ориентации в пространстве; он не связан с внешней информацией. Животное отслеживает свое перемещение, а интегральная информация о пройденном пути, по-видимому, обеспечивается соотнесением этого пути и затраченного времени. Данный способ неточен, и именно из-за этого у высокоорганизованных животных его практически нельзя наблюдать в изолированном виде.
Использование ориентиров нередко сочетается со "счислением пути". Этот тип ориентации в большой степени близок формированию связей типа "стимул-реакция". Особенность "работы по ориентирам" состоит в том, что животное использует их строго поочередно, "по одному". Путь, который запоминает животное, представляет собой цепь ассоциативных связей.
При ориентации по местности ("навигации по карте") животное использует встречающиеся ему предметы и знаки как точки отсчета для определения дальнейшего пути, включая их в интегральную картину представлений о местности.
Многочисленные наблюдения за животными в среде их естественного обитания показывают, что они прекрасно ориентируются на местности, используя те же способы. Каждое животное хранит в своей памяти мысленный план своего участка обитания.
Так, эксперименты, проведенные на мышах, показали, что грызуны, обитавшие в большом вольере, представившем собой участок леса, прекрасно знали расположение всех возможных убежищ, источников корма, воды и т.д. Сова, выпущенная в этот вольер, оказывалась способной поймать лишь отдельных молодых зверьков. В то же время, когда мышей и сов в вольер выпускали одновременно, совы вылавливали практически всех грызунов в течение первой же ночи. Мыши, не успевшие сформировать когнитивный план местности, не способны были найти нужных укрытий.
Огромное значение имеют мысленные карты и в жизни высокоорганизованных животных. Так, по утверждениям Дж. Гудолл (1992), "карта", хранящаяся в памяти шимпанзе, позволяет им легко находить пищевые ресурсы, разбросанные на площади 24 кв. км в пределах заповедника Гомбе, и сотен кв. км у популяций, обитающих в других частях Африки.
Пространственная память обезьян хранит не только расположение крупных источников пищи, например больших групп обильно плодоносящих деревьев, но и местонахождение отдельных таких деревьев и даже одиночных термитников. В течение, по крайней мере нескольких недель, они помнят о том, где происходили те или иные важные события, например конфликты между сообществами. Многолетние наблюдения В. С. Пажетнова (1991) за бурыми медведями в Тверской области позволили объективно охарактеризовать, какую роль играет мысленный план местности в организации их поведения. По следам животного натуралист может воспроизвести детали его охоты на крупную добычу, перемещения медведя весной после выхода из берлоги и в других ситуациях. Оказалось, что медведи часто используют такие приемы, как "срезание пути" при одиночной охоте, обход жертвы за многие сотни метров и др. Это возможно лишь при наличии у взрослого медведя
четкой мысленной карты района своего обитания.
Латентное обучение. По определению У. Торпа,
латентное обучение - это "...образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями в отсутствие явного подкрепления".
Элементы латентного обучения присутствуют практически в любом процессе обучения, но могут быть выявлены только в специальных опытах.
В естественных условиях латентное обучение возможно благодаря исследовательской активности животного в новой ситуации. Оно обнаружено не только у позвоночных. Эту или сходную способность для ориентации на местности используют, например, многие насекомые. Так, пчела или оса, прежде чем улететь от гнезда, совершает "рекогносцировочный" полет над ним, что позволяет ей фиксировать в памяти "мысленный план" данного участка местности.
Наличие такого "латентного знания" выражается в том, что животное, которому предварительно дали ознакомиться с обстановкой опыта, обучается быстрее, чем контрольное, не имевшее такой возможности.
Обучение "выбору по образцу". "Выбор по образцу" - один из видов когнитивной деятельности, также основанный на формировании у животного внутренних представлений о среде. Однако в отличие от обучения в лабиринтах, этот экспериментальный подход связан с обработкой информации не о пространственных признаках, а о соотношениях между стимулами - наличии сходства или отличия между ними.
Метод "выбора по образцу" был введен в начале XX в.
Н.Н. Ладыгиной-Котс и с тех пор широко используется в психологии и физиологии. Он состоит в том, что животному демонстрируют стимул-образец и два или несколько стимулов для сопоставления с ним, подкрепляя выбор того, который соответствует образцу.
Существует несколько вариантов "выбора по образцу":
выбор из двух стимулов - альтернативный;
выбор из нескольких стимулов - множественный;
отставленный выбор - подбор "пары" предъявленному стимулу животное производит в отсутствие образца, ориентируясь не на реальный стимул, а на его мысленный образ, на представление о нем.
Когда животное выбирает нужный стимул, оно получает подкрепление. После упрочения реакции стимулы начинают варьировать, проверяя, насколько прочно животное усвоило правила выбора. Следует подчеркнуть, что речь идет не о простой выработке связи между определенным стимулом и реакцией, а о процессе формирования
правила выбора, основанного на
представлении о соотношении образца и одного из стимулов.
Успешное решение задачи при отставленном выборе также заставляет рассматривать данный тест как способ оценки когнитивных функций мозга и использовать его для изучения свойств и механизмов памяти.
Используются в основном две разновидности этого метода:
выбор по признаку сходства с образцом;
выбор по признаку отличия от образца.
Отдельно надо отметить так называемый
символьный, или
знаковый, выбор по образцу. В этом случае животное обучают выбирать стимул А при предъявлении стимула X и стимул В - при предъявлении Y в качестве образца. При этом стимулы А и X, В и Y не должны иметь ничего общего между собой. В обучении по этой методике на первых порах существенную роль играют чисто ассоциативные процессы -
заучивание правила "если..., то...".
Первоначально опыт ставился так: экспериментатор показывал обезьяне какой-либо предмет - образец, а она должна была выбрать такой же из других предлагаемых ей двух или более предметов. Затем на смену прямому контакту с животным, когда экспериментатор держал в руках стимул-образец и забирал из рук обезьяны выбранный ею стимул, пришли современные экспериментальные установки, в том числе и автоматизированные, полностью разделившие животное и экспериментатора. В последние годы для этой цели используют компьютеры с монитором, чувствительным к прикосновению, а правильно выбранный стимул автоматически перемещается по экрану и останавливается рядом с образцом.
Иногда ошибочно считают, что обучение "выбору по образцу" - это то же самое, что выработка дифференцировочных УР. Однако это не так: при дифференцировке происходит только образование реакции на присутствующие в момент обучения стимулы.
При "выборе по образцу" основную роль играет мысленное представление об отсутствующем в момент выбора образце и выявление на его основе соотношения между образцом и одним из стимулов. Метод обучения выбору по образцу наряду с выработкой дифференцировок используется для выявления способности животных к обобщению.
Какие типы коммуникаций используют животные? В каких условиях оказывается предпочтительней тот или другой тип коммуникации?
Коммуникации животных
Тактильная чувствительность (рецепторы: болевые, температурные, осязательные). Осязание
Осязание - это способность животных к восприятию различных внешних воздействий осуществляемая рецепторами кожи и опорно-двигательного аппарата. (определяется форма, величина, температура, консистенция раздражителя, положение и перемещение тела в пространстве и т.д).
1. Кожный анализатор. у млекопитающих
служат волосы (
вибриссы).
Раздражение болевых рецепторов.
Раздражение температурных рецепторов.
2. Тактильная коммуникация у разных таксономических групп. (главный из каналов коммуникации почти для всех видов живой материи, отвечающих на физический контакт).
Беспозвоночные. Тактильная коммуникация оказывается доминирующей (у дождевых червей; медуз, актиний, гидр. Длинные антенны тараканов и раков действуют как "разведчики.
Высшие позвоночные. (вылизование;
груминг, или уход за перьевым или шерстным покровом играет важную роль для их физического и эмоционального развития).
Хемокоммуникация 1. Восприятие вкуса. По вкусу они определяют съедобность или несъедобность апробируемого продукта.
2. Вкусовой анализатор. Орган вкуса относится к органам химического чувства и способствует предварительному анализу качества различных веществ, попадающих в ротовую полость. Главной частью органа вкуса являются
вкусовые луковицы. Мозговой отдел
вкусового анализатора находится в височной доле. Ощущение вкуса играет очень важную роль в процессе пищеварения. Вкусовая рецепция связана с обонянием.
3. Ольфакторная коммуникация, обоняние. Обоняние - восприятие животными посредством соответствующих органов определённого свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде. Для очень многих животных: насекомых, рыб, хищников, грызунов, - обоняние оказывается важнее зрения и слуха, поскольку дает им больше информации об окружающей среде. Обоняние служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врага, для биоориентации и биокоммуникации (мечение территории, отыскание и узнавание полового партнёра и т.д.
Обонятельный анализатор. Обонятельный анализатор позвоночных состоит из воспринимающего аппарата, проводящих путей и коркового центра.
Феромоны - летучие хемосигналы, управляющие поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Если у позвоночных обонятельные сигналы действуют, как правило, в сочетании с другими - зрительными, слуховыми, тактильными сигналами, то у насекомых феромон может играть роль единственного "ключевого стимула", полностью определяющего их поведение
Индивидуальный запах. Запах представляет собой своеобразную "визитную карточку" животного.
4. Роль обоняния в некоторых формах поведения. Обоняние имеет исключительно большое значение в жизни животных многих таксономических групп. С помощью обоняния животные могут ориентироваться относительно некоторых физиологических состояний, которые присущи в данный момент другим членам группы. Например, испуг, волнение, степень насыщения, болезни сопровождаются у животных и человека изменением обычного запаха тела. Самцы многих насекомых (мух, сверчков, кузнечиков, тараканов, жуков и т.д.) на разных частях своего тела несут железы, секрет которых дает самкам стимул к размножению.
5. Мечение территории. Благодаря пахучим меткам происходит более равномерное, а главное, структурированное распределение особей в популяции, противники, избегая прямых контактов, которые могли бы привести к увечьям, получают достаточно полную информацию о "хозяине", а половые партнеры легче находят друг друга.
Кожные железы млекопитающих. Вся кожа млекопитающих густо пронизана многочисленными железами. По строению и характеру выделяемых секретов кожные железы разделяют на два типа -
потовые и сальные. Секреты всех кожных желез представляют собой продукты выделения железистых клеток составляющих их стенки.
Маркировка территории.
6. Роль обоняния для разных таксономических групп.
Беспозвоночные. Хемокоммуникация играет очень большую роль для большинства беспозвоночных. Наиболее примитивные из них не имеют специальных органов обоняния, но большая часть поверхности тела чувствительна к присутствию в воде химических веществ. Среди водных беспозвоночных химические сигналы используют ресничные инфузории сувойки и усоногие рачки - морские желуди, они выделяют химические вещества, которые привлекают особей их вида.
Насекомые. Самое широкое распространение имеет
химическая коммуникация у насекомых. Это относится прежде всего к пчёлам и муравьям, что связано со сложной структурой сообществ и разделением функций между их членами.
Рыбы. (две пары ноздрей).
Амфибии. (жабы).
Рептилии. Чувство обоняния и вкуса хорошо развито у змей и ящериц; у крокодилов и черепах оно сравнительно слабое.
Птицы. Основная масса птиц почти полностью лишена обоняния.
Млекопитающие. В животном мире наибольшего развития обонятельные способности достигают у млекопитающих с их высоко развитым головным мозгом.
Зрительная коммуникация 1. один из важных сенсорных каналов, связывающих с внешним миром, могут действовать лишь на относительно коротком расстоянии. Ключевую роль в зрительной коммуникации играют позы и телодвижения, при помощи которых животные сообщают о своих намерениях. Во многих случаях такие позы дополняются звуковыми сигналами.
2. Особенности зрения представителей разных таксономических групп Низшие беспозвоночные. (светочувствительных клеток-глазков).
Головоногие моллюски.
Членистоногие. Паукообразные имеют несколько пар простых глаз. воспринимают лишь изменения освещенности и движения.
В коммуникации крабов, омаров и других ракообразных значительная роль принадлежит зрению. Ярко окрашенные клешни крабов-самцов привлекают самок и одновременно предупреждают самцов-соперников, что им лучше держаться на расстоянии. Некоторые виды крабов исполняют брачный танец, при этом они размахивают своими большими клешнями в ритме, характерном для данного вида.
Насекомые. Многие насекомые обладают двумя типами глаз - простыми глазками и парными сложными глазами (сверчок,
Танцы пчел).
Рыбы.
Амфибии.
Рептилии. Органы зрения пресмыкающихся достигают высокого уровня развития.
Птицы. Поскольку зрительная коммуникация для птиц является ведущей, они имеют прекрасно развитые глаза.
Млекопитающие. Млекопитающие отличаются поразительным многообразием приспособлений к среде обитания. Здесь и наземные виды, и звери, обитающие под землей, ведущие древесный или земноводный образ жизни, настоящие водные и летающие.
Визуальная коммуникация млекопитающих главным образом заключается в передаче информации посредством мимики, поз и движений. Они способствуют развитию ритуализированных форм поведения, важных для поддержания иерархического порядка в группе.
Такие сигналы, как гримасничанье, зевота, движение языка, прижимание ушей и чмокание губами, могут быть и дружественными, и недружественными. Так, если павиан прижимает уши, но не сопровождает это действие прямым взглядом или морганием, его жест означает подчинение.
Акустическая коммуникация
(занимает промежуточное положение). являются средством для передачи экстренной информации. не обладают долговременным действием.
1. Слуховой анализатор. Наружное ухо,
Среднее, Внутреннее ухо 2. Звуковые сигналы. издаваемые животными, могут восприниматься ими на большом расстоянии. Тональность и частота звуковых сигналов зависят от образа жизни животных. Так, низкочастотные звуки лучше всего проникают через густую растительность; к этому типу сигналов обычно относятся крики лесных тропических птиц, а также обезьян, населяющих эти леса. Территориальные птицы поют свои песни, выбирая для этого самую высокую точку местности ("песенный пост"), что повышает эффективность их распространения. В воде звуки распространяются с меньшим затуханием, чем в воздухе, и поэтому водные животные широко используют их для коммуникации. Рекорд дальности в звуковой коммуникации животных поставлен горбатыми китами, их песни могут восприниматься другими китами, находящимися на расстоянии нескольких десятков километров.
Большое значение имеет
акустическая коммуникация для размножения. Так, рев оленей-быков оказывает стимулирующее воздействие на половую сферу самок, это обеспечивает синхронизацию полового созревания. У оленей в брачный период ревут только самцы.
3. Акустическая коммуникация представителей разных таксономических групп.
Водные беспозвоночные. Двустворчатые моллюски, усоногие рачки
Насекомые. Подавляющее большинство насекомых не имеет развитого слухового аппарата и для улавливания звуковых вибраций, проходящих через воздух, почву и другие субстраты, используют антенны.
Рыбы. стуча жаберными крышками, и при помощи плавательного пузыря. Каждый вид издает особые звуки. Звуковые сигналы используются для сбора в стаю, как приглашение к размножению, для защиты территории, а также как способ индивидуального распознавания.
Земноводные. Среди земноводных только лягушки, жабы и древесные лягушки издают громкие звуки; из саламандр одни пищат или тихо свистят, другие имеют голосовые складки и издают негромкий лай.
Пресмыкающиеся. Некоторые змеи шипят, другие издают треск Поскольку змеи и другие пресмыкающиеся не имеют наружных ушных отверстий, они ощущают только те вибрации, которые проходят через почву.
Птицы. У птиц акустическая коммуникация исследована лучше, чем у каких-либо других животных. Птицы общаются с особями своего вида, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком. Для этого они используют звуковые (не только голосовые), а также зрительные сигналы.
Наземные млекопитающие.
Водные млекопитающие. Слух у морских млекопитающих превосходный, ему помогает и высокая звукопроводность воды.
К числу самых шумных водных млекопитающих относятся тюлени.
4. Ультразвуковая локация. (летучих мышей) Сущность ее заключается в улавливании при помощи очень тонкого слуха отраженных предметами звуков высокой частоты, издаваемых голосовым аппаратом зверька.
Всем животным приходится добывать пищу, защищаться, охранять границы территории, искать брачных партнеров, заботиться о потомстве. Для нормальной жизни каждой особи необходима точная информация обо всем, что ее окружает. Получение этой информации происходит посредством систем и средств коммуникации. Животные принимают коммуникативные сигналы и другую информацию о внешнем мире с помощью физических чувств - зрения, слуха и осязания, а также химических чувств - обоняния и вкуса.
У большинства таксономических групп животных присутствуют и одновременно функционируют все органы чувств. Однако в зависимости от их анатомического строения и образа жизни функциональная роль разных систем оказывается неодинаковой. Сенсорные системы хорошо дополняют друг друга и обеспечивают полную информацию живого организма о факторах внешней среды. В то же время, в случае полного или частичного выхода из строя одной или даже нескольких из них, оставшиеся системы усиливают и расширяют свои функции, чем компенсируют недостаток информации. Так, например, ослепшие и оглохшие животные оказываются способны ориентироваться в окружающей среде с помощью обоняния и осязания. Хорошо известно, что глухонемые люди легко научаются понимать речь собеседника по движению его губ, а слепые - читать при помощи пальцев.
В зависимости от степени развития у животных тех или иных органов чувств, при общении могут использоваться разные способы коммуникаций. Так, во взаимодействиях многих беспозвоночных, а также некоторых позвоночных, у которых отсутствуют глаза, доминирует тактильная коммуникация. У многих беспозвоночных имеются специализированные тактильные органы, например антенны насекомых, часто снабженные хеморецепторами. Благодаря этому их осязание тесно связано с химической чувствительностью. Из-за физических свойств водной среды, ее обитатели общаются между собой главным образом с помощью зрительных и звуковых сигналов. Достаточно разнообразны коммуникативные системы насекомых, особенно их химическая коммуникация. Самое большое значение они имеют для общественных насекомых, социальная организация которых может соперничать с организацией человеческого общества.
Рыбы используют по крайней мере три типа коммуникативных сигналов: звуковые, зрительные и химические, часто их комбинируя.
Хотя земноводные и пресмыкающиеся имеют все характерные для позвоночных органы чувств, формы их коммуникации сравнительно просты.
Коммуникации птиц достигают высокого уровня развития, за исключением хемокоммуникации, имеющейся буквально у единичных видов. Общаясь с особями своего, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком, птицы используют главным образом звуковые, а также зрительные сигналы. Благодаря хорошему развитию слухового и голосового аппарата, птицы имеют прекрасный слух и способны издавать множество разных звуков. Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные. У них существуют сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы "все спокойно" и даже призывы к трапезе.
В общении наземных млекопитающих довольно много места занимает информация об эмоциональных состояниях - страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли.
Кочующие группами животные посредством зрительных сигналов поддерживают цельность группы и предупреждают друг друга об опасности;
медведи, в пределах своего участка, обдирают кору на стволах деревьев или трутся о них, информируя таким образом о размерах своего тела и половой принадлежности;
скунсы и ряд других животных выделяют пахучие вещества для защиты или в качестве половых аттрактантов;
самцы оленей устраивают ритуальные турниры для привлечения самок в период гона; волки выражают свое отношение агрессивным рычанием или дружелюбным помахиванием хвоста;
тюлени на лежбищах общаются с помощью криков и особых движений;
рассерженный медведь угрожающе кашляет.
Что понимается под «языком» животных? Первая и вторая сигнальная системы.
Язык животных Важную роль в обмене информацией играет
язык поз и телодвижений. Важнейшим элементом языка зверей является
язык запахов.
звуковой язык имеет для животны совершенно особое значение. Для того, чтобы получить информацию при помощи языка поз и телодвижений, животные должны видеть друг друга.
Язык запахов предполагает, что животное находится поблизости от того места, где находится или побывал другой зверь. Преимущество
языка звуков состоит в том, что он позволяет зверям общаться, не видя друг друга, например, в полной темноте и на далеком расстоянии.
Важнейшей особенностью языка животных является его эмоциональный характер. Другая особенность языка животных - это
зависимость сигналов от ситуации. в зависимости от ситуации.
язык большинства животных - это совокупность конкретных сигналов - звуковых, обонятельных, зрительных и т.д., которые действуют в данной ситуации и
непроизвольно отражают состояние животного в данный конкретный момент.
Основная масса сигналов животных, не имеет непосредственного адресата.
Сигналы языка животных строго специфичны для каждого вида и генетически обусловлены. Они в общих чертах одинаковы у всех особей данного вида, а их набор практически не подлежит расширению.
10 основных категорий:
сигналы, предназначенные половым партнерам и возможным конкурентам;
сигналы, обеспечивающие обмен информацией между родителями и потомством;
крики тревоги;
сообщения о наличии пищи;
сигналы, помогающие поддерживать контакт между членами стаи;
сигналы-"переключатели", предназначенные для того, чтобы подготовить животное к действию последующих стимулов, так называемая метакоммуникация. Так, характерная для собак поза "приглашения к игре" предшествует игровой борьбе, сопровождающейся игровой агрессивностью;
сигналы-"намерения", предшествующие какой-либо реакции: например, птицы перед взлетом производят особые движения крыльями;
сигналы, связанные с выражением агрессии;
сигналы миролюбия;
сигналы неудовлетворенности (фрустрации).
сигналы животных и
очень конкретны, то есть сигнализируют сородичам о чем-то определенном.
Системы коммуникаций, которыми пользуются животные,
И.П. Павлов назвал
первой сигнальной системой. (общей для животных и человек).
речь -
второй сигнальной системой. Она позволяет не только реагировать на конкретные стимулы и сиюминутные события, но в отвлеченной форме хранить и
передавать информацию об отсутствующих предметах, а также
о событиях прошлого и будущего, а не только о текущем моменте.
В отличие от
коммуникативных систем животных, язык человека служит не только средством передачи информации, но и аппаратом ее переработки. Он необходим для обеспечения высшей
когнитивной функции человека - абстрактно-логического (вербального) мышления.
Язык человека - это открытая система, запас сигналов в которой практически неограничен, в то же время число сигналов в репертуаре естественных языков животных невелико.
Речь человека - это непревзойденная по своей сложности и совершенству система
абстрагирования от конкретных предметов и явлений окружающей действительности, обусловливающая такие наши чисто человеческие способности и потребности, как мышление, сознание и самосознание, науку, искусство, наивысшие формы общественного и социального поведения.
Наряду с чисто человеческими свойствами - возможностью передачи бесконечных объемов информации абстрактного характера, она обнаруживает и черты определенного сходства с системой звуковой сигнализации высших животных. Сходство это заключается в способности голоса человека в процессе речи передавать слушателю информацию о своем эмоциональном состоянии. Способность животных сообщать голосом о своем эмоциональном состоянии, хорошо известна. Так, мы ощущаем состояние дискомфорта, слыша тревожный крик ворон, а вечерняя песня зарянки действует на нас успокаивающе. Услышав раздраженное жужжание ос, мы стараемся отойти подальше.
В настоящее время наличие зачатков
второй сигнальной системы исследуют у приматов, а также у некоторых других видов высокоорганизованных животных: дельфинов, попугаев, а также врановых птиц.
Существует два подхода к анализу этой проблемы:
проведение тестов на символизацию в обычных лабораторных экспериментах;
обучение животных особым языкам - так называемым языкам-посредникам, которые представляют собой упрощенные аналоги речи человека.
Было даже высказано предположение, что естественная коммуникативная система шимпанзе является промежуточной между языком человека и коммуникативными системами других животных (ее иногда называют
"протоязыком").
Что такое инстинкт? Концепция развития инстинктивного поведения по К. Лоренцу.
инстинкт - это бессознательное, внутреннее побуждение, целесообразность которого обусловлена божеством. Позже понятие инстинкта стало предметом ожесточенного спора между материалистами и идеалистами. Философы-идеалисты продолжали придерживаться точки зрения древних мыслителей. В то же время многие философы-материалисты ХVIII в., взяв за основу материалистическую сторону учения.
Важным этапом в исследовании инстинктов явилось учение Дарвина. Он дал достаточно четкое определение инстинкта: "Такой акт, который может быть выполнен нами лишь после некоторого опыта или одинаково многими особями без знания с их стороны цели, с которой он производится, обыкновенно называют инстинктом".
И.П. Павлов выделял следующие основные рефлекторные (инстинктивные) реакции организма: 1) пищевые, 2) оборонительные, 3) половые, 4) ориентировочные, 5) родительские. Эти группы инстинктивных реакций являются общими для всех видов животных. Однако отдельные виды имеют специфические, характерные лишь для них инстинкты, например: строительные инстинкты бобров, миграционные птиц, "полоскательные" енота-полоскуна и т.д.
Основные положения концепции Лоренца
В основу своей первоначальной концепции Лоренц положил деление поведения на две категории: врожденное (собственно инстинктивное) и приобретенное (сформированное за счет индивидуального опыта, обучения). Каждая последовательность поведенческих актов рассматривалась Лоренцом как сложное взаимодействие инстинктов и обучения. Огромное значение для всей науки о поведении имело создание им концепции о
структуре поведенческого акта.
Структура поведенческого акта (по Лоренцу) Первой стадией поведенческого акта является
поисковое поведение. На данной стадии животное, пришедшее в состояние специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), активно ищет стимулы, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. (выбор места для гнезда) По представлению Лоренца, именно поисковая фаза поведенческого акта относится к категории целенаправленного поведения, так как совершаемые действия подчинены определенной цели, которая может быть достигнута разными путями.
Поисковая фаза строится на врожденной основе, но в ходе
онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам. Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности животных, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися у него понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира.
Вторая стадия. Многие инстинктивные действия проявляются только в ответ на строго определенные раздражители, получившие название
ключевых, или знаковых.(окраска, запах, звук)
ключевыми" оказываются такие раздражители, при действии которых происходит срабатывание "врожденного разрешающего механизма".
Завершающий акт. реакции типа завершающих актов у всех представителей вида (или более крупной систематической категории) одинаковы и проявляются у молодых животных без специального обучения, Лоренц назвал их эндогенными движениями. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинкт в чистом виде, как он был определен выше Простая схема
"поисковое поведение - ключевые стимулы - завершающий акт", которую обычно используют для описания поведения, в чистом виде наблюдается только при выполнении относительно простых поведенческих актов.
Важным компонентом концепции Лоренца является тот факт, что, наряду со строго рефлекторным проявлением многих инстинктивных действий в ответ на ключевой стимул, в ряде случаев они проявляются спонтанно.
все сложные поведенческие акты в той или иной степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные элементы. В действительности очень трудно бывает установить, до какой степени отдельные элементы поведения спонтанны или же вызываются внешними стимулами, которых просто не может уловить наблюдатель. Далее постоянные внешние условия сами по себе через некоторое время могут становиться внешними стимулами для возникновения соответствующих реакций.
Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий
На основе имеющихся сведений о свойствах инстинктивных действий Лоренц выдвинул ряд положений об их внутренних механизмах. Согласно его представлениям, под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура, освещенность и т.п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление "энергии, или потенциала действия", специфических в отношении определенного побуждения (голод, жажда, половая потребность и т.п.). Возрастание этой активности выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая, как уже говорилось, характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске ключевых раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда эти раздражители найдены, осуществляется завершающий акт - фиксированный комплекс действий, движений. Этот комплекс движений видоспецифичен и характеризуется высокой степенью генотипической обусловленности. При чрезмерном накоплении "специфической энергии действия" завершающий акт может осуществиться спонтанно, т.е. в отсутствие соответствующих раздражителей (реакция "вхолостую"). Термин "специфическая энергия действия" применялся в значительной мере как метафора, и должен был подчеркнуть, что внутренние мотивирующие факторы влияют только на определенные системы поведенческих реакций, связанные, например, с добыванием пищи и не связанные с размножением.
Гидравлическая модель К.Лоренца Лоренц предложил гипотетическую модель осуществления реакций типа завершающих актов, общие принципы которой были заимствованы из гидравлики
Современная оценка гидравлической модели Лоренца
В определенных пределах предложенная
Лоренцем модель хорошо описывает феноменологию инстинктивных действий, а также циклические изменения, происходящие в реактивности нервной системы животного к внешним раздражителям - снижение порога совершения действия, если оно долго не выполнялось, восстановление готовности к инстинктивным действиям после перерыва и возможность появления реакций на неспецифические раздражители. В течение некоторого времени она являлась стимулом к развитию новых исследований.
Недостатки: При создании модели принимались в расчет лишь самые общие черты, отражающие схему работы моделируемой системы, а также ее соответствие известным из опыта фактам, не в состоянии объяснить все многообразие поведения.
Влияние гормонов на инстинктивную деятельность
Роль "специфической энергии" в осуществлении инстинктивных действий в значительной степени выполняют
гормоны. Они, в частности, играют большую роль в сезонных изменениях поведения животных. Гормональные изменения в организме во многом зависят от действия внешних факторов: температуры среды, питания, наличия особей другого пола, ландшафта и т. д., но проявляются циклически независимо от факторов внешней среды В большинстве случаев инстинктивное поведение развивается под воздействием гормонов и раздражении рецепторов одновременно.
Индивидуально-приспособительная деятельность животных и её роль в формировании поведения.
Индивидуальный опыт животного позволяет ему адаптироваться к условиям среды обитания, он способствует выживанию и успешному размножения конкретного животного. Индивидуально-приспособительная деятельность животного весьма разнообразна и состоит из множества как врожденных, так и приобретенных компонентов разной природы. Самая большая доля этих компонентов приходится на разные формы обучения. Индивидуально-приспособительная деятельность, помимо разных форм обучения, включает в себя и такой важнейший элемент, как рассудочная деятельность (который мы рассмотрим ниже).
классификацию форм индивидуально-приспособительной деятельности животных.
1. Неассоциативное обучение заключается в ослаблении реакции при повторных предъявлениях раздражителя
(примитивные виды).
1
.1. Сенсибилизация. повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента.
(аллергию
): 1.
модификация поведения, возникающую под воздействием какого-либо стимула
. 2. способность организма под воздействием одних раздражителей изменять чувствительность к другим. 3. систематическое воздействии раздражителя: только в этом случае чувствительность к нему повышается.
1.
2. Привыкание -
наиболее примитивная форма обучения. Это самая элементарная индивидуально вырабатываемая реакция снижения возбудимости. Она возникает при многократном систематическом повторении определенного раздражителя, не грозящего организму существенными последствиями, и заключается в постепенном достаточно устойчивом ослаблении самой реакции или уменьшении частоты появления вплоть до полного ее исчезновения.
2. Ассоциативное обучение в ЦНС формируется временная связь между двумя стимулами, один из которых изначально был для животного безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания. Формирование этой связи обнаруживается в виде изменений в поведении животного, которые называются
условными рефлексами.
Классические условные рефлексы: слюнные условные рефлексы.оборонительный.
Инструментальные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок торндайк «проблемный ящик») Скиннером метода "последовательного приближения"
Дрессировка. сложным комплексным обучением, основанным на совершенствовании и видоизменении врожденной основы психической деятельности. В процессе дрессировки формируются и знания, и умения, и навыки, фактически создаются новые формы и программы поведения.
Стадии дрессировки: наталкивание (
Непосредственное наталкивание.
Косвенным наталкиванием сложном наталкивании); Стадия отработки; Стадия упрочнения .
Дифференцировочные условные рефлексы В основе формирования дифференцировочных условных рефлексов лежит дифференцировочное торможение - один из видов внутреннего торможения.
Метод выработки дифференцировочных УР в разных его комбинациях является одним из ведущих в физиологии ВНД и используется как инструмент для исследования целого ряда проблем. Экспериментальные данные, полученные с помощью метода дифференцировочных условных рефлексов, создали основу для сравнительной оценки способности животных к обучению, и показали, что в процессе такого обучения, наряду с ассоциативными, участвуют и механизмы другого уровня - когнитивные.
Когнитивные процессы: латентное обучение; выбор по образцу; обучение, основанное на представлениях о пространстве, порядке стимулов, времени, числе.
Основные формы обучения животных в естественных условиях.
Обучение - это появление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта.
Какую роль для развития представлений о психике животных сыграли работы Ч. Дарвина?