Солодков А. С, Сологуб Е.Б.Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная - файл n1.doc

приобрести
Солодков А. С, Сологуб Е.Б.Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная
скачать (5528.5 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc5529kb.07.07.2012 04:37скачать

n1.doc

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   28



А.С.Солодков Е.Б.Сологуб


ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА

ОБЩАЯ • СПОРТИВНАЯ • ВОЗРАСТНАЯ
Учебник для высших учебных заведений физической культуры

Издание 2-е, исправленное и дополненное

Допущен Государственным комитетом РФ по физической культуре и спорту в качестве учебника для высших учебных заведений физической культуры


Олимпия

Москва 2005

УДК 612.(075)

ББК 28.903

С60
Издание подготовлено на кафедре физиологии

Санкт-Петербургской государственной академии физической культуры им. П. Ф. Лесгафта

Рецензенты:

В. И. КУЛЕШОВ, докт. мед. наук, проф. (ВМедА);

И. М. КОЗЛОВ, докт. биоя. и докт. пед. наук, проф.

(СПбГАФКим. П. Ф. Лесгафта)

Солодков А. С, Сологуб Е. Б.

С60 Физиология человека. Общая. Спортивная. Возраст­ная: Учебник. Изд. 2-е, испр. и доп. — М.: Олимпия Пресс, 2005. —528 с, ил.
ISBN 5-94299-037-9

Учебник подготовлен в соответствии с новой программой по физиологии для вузов физической культуры и требованиями Госу­дарственного стандарта высшего профессионального образования.

Учебник предназначен для студентов, аспирантов, научных со­трудников, преподавателей, тренеров и врачей, работающих в об­ласти физической культуры.

УДК 612.(075)

ББК 28.903
ISBN 5-94299-037-9


© Солодков А. С, Сологуб Е. Б., 2001, 2005

© Издательство «Олимпия Пресс», 2001, 2005

© Издательство «Терра-Спорт», 2001


ПРЕДИСЛОВИЕ
Физиология человека является теоретической основой целого ряда практических дисциплин (медицины, психологии, педагогики, биомеханики, биохимии и др.). Без понимания нормального течения физиологических процессов и характеризующих их констант раз­личные специалисты не могут правильно оценивать функциональ­ное состояние организма человека и его работоспособность в различ­ных условиях деятельности. Знание физиологических механизмов регуляции различных функций организма имеет важное значение в понимании хода восстановительных процессов во время и после на­пряженного мышечного труда.

Раскрывая основные механизмы, обеспечивающие существова­ние целостного организма и его взаимодействие с окружающей сре­дой, физиология позволяет выяснить и исследовать условия и харак­тер изменений деятельности различных органов и систем в процессе онтогенеза человека. Физиология является наукой, осуществляю­щей системный подход в изучении и анализе многообразных внутри- и межсистемных взаимосвязей сложного человеческого организма и сведение их в конкретные функциональные образования и единую те­оретическую картину.

Важно подчеркнуть, что в развитии современных научных фи­зиологических представлений существенная роль принадлежит оте­чественным исследователям. Знание истории любой науки является необходимой предпосылкой для правильного понимания места, роли и значения дисциплины в содержании социально-политичес­кого статуса общества, его влияния на эту науку, а также влияние науки и ее представителей на развитие общества. Поэтому рассмотре­ние исторического пути развития отдельных разделов физиологии, упоминание наиболее ярких ее представителей и анализ естественно­научной базы, на которой формировались основные понятия и пред­ставления этой дисциплины, дают возможность оценить современ­ное состояние предмета и определить его дальнейшие перспективные направления.

Физиологическая наука в России в XVI11 — XIX столетиях пред­ставлена плеядой блестящих ученых— И. М. Сеченов, Ф. В. Овсянни­ков, А. Я.Данилевский, А. Ф. Самойлов, И. Р.Тарханов, Н. Е. Вве­денский, И. М. Сеченову и И. П. Павлову принадлежит заслуга

3

создания новых направлений не только в Российской, но и в мировой физиологии.

Физиологию как самостоятельную дисциплину начали препода­вать с 1738 г. в Академическом (позже Санкт-Петербургском) уни­верситете. Существенное значение в развитии физиологии принад­лежит и основанному в 1755 г. Московскому университету, где в его составе в 1776 г. была открыта кафедра физиологии.

В 1798 г. в Санкт-Петербурге была основана Медико-хирургичес­кая (Военно-медицинская) академия, которая сыграла исключи­тельную роль в развитии физиологии человека. Созданную при ней кафедру физиологии последовательно возглавляли П. А. Загорс­кий, Д. М. Велланский, Н. М.Якубович, И. М. Сеченов, И. Ф. Цион, Ф. В. Овсянников, И. Р. Тарханов, И. П. Павлов, Л. А. Орбели,

A. В. Лебединский, М. П. Бресткин и другие выдающиеся предста­вители физиологической науки. За каждым названным именем сто­ят открытия в физиологии, имеющие мировое значение.

В программу обучения в физкультурных вузах физиология включа­лась с первых дней их организации. На созданных П. Ф. Лесгафтом в 1896 г. Высших курсах физического образования сразу же был от­крыт кабинет физиологии, первым руководителем которого яв­лялся академик И. Р. Тарханов. В последующие годы физиологию здесь преподавали Н. П. Кравков, А. А. Вальтер, П. П. Ростовцев,

B. Я. Чаговец, А. Г. Гинецинский, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели, И. С. Беритов, А. Н. Крестовников, Г. В.Фольбортидр.

Бурное развитие физиологии и ускорение научно-технического прогресса в стране обусловили появление в 30-х годах XX столетия нового самостоятельного раздела физиологии человека — физиоло­гии спорта, хотя отдельные работы, посвященные изучению функций организма при выполнении физических нагрузок, пуб­ликовались еще в конце XIX века (И. О. Розанов, С. С. Груздев, Ю. В. Блажевич, П. К. Горбачев и др.). При этом следует подчерк­нуть, что систематические исследования и преподавание физио­логии спорта начались в нашей стране раньше, чем за рубежом и носили более целенаправленный характер. Кстати заметим, что только в 1989 г. Генеральная Ассамблея Международного Союза физиологических наук приняла решение о создании при ней ко­миссии «Физиология спорта», хотя подобные комиссии и секции в системе АН СССР, АМН СССР, Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Павлова и Госкомспорта СССР существовали в нашей стране с 1960-х годов.

Теоретические предпосылки для возникновения и развития физиологии спорта были созданы фундаментальными работами И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомско­го, И. С. Бериташвили, К. М. Быкова и др. Однако систематическое

4

изучение физиологических основ физической культуры и спорта началось значительно позже. Особенно большая заслуга в создании этого раздела физиологии принадлежит Л. А. Орбели и его ученику А. Н. Крестовникову, и она неразрывно связана со становлением и развитием Академии физической культуры им. П. Ф. Лесгафта и ее кафедры физиологии — первой подобной кафедры среди физкуль­турных вузов страны и в мире.

После создания в 1919 г. кафедры физиологии в институте физи­ческого образования им. П. Ф. Лесгафта преподавание этого предме­та осуществляли Л. А. Орбели, А. Н. Крестовников, В. В. Василье­ва. Б. Гандельсман, Е. К. Жуков, Н. В. Зимкин, А. С. Мозжухин, Е. Б. Сологуб, А. С. Солодковидр. В 1938г. А. Н. Крестовниковым был издан первый в нашей стране и в мире Учебник физиологии для институтов физической культуры, а в 1939 г. — монография «Физи­ология спорта». Важную роль в дальнейшем развитии преподавания дисциплины сыграли три издания Учебника физиологии человека под редакцией Н. В. Зимина ( 1964, 1970, 1975г.г.)

Становление физиологии спорта в значительной мере было обуслов­лено широким проведением фундаментальных и прикладных исследо­ваний по предмету. Развитие любой науки ставит перед представителя­ми многих специальностей все новые и новые практические задачи, на которые теория не всегда и сразу же может дать однозначный ответ. Однако, как остроумно заметил Д. Краукрофт (1970), — «... научные исследования обладают одной странной особенностью: у них есть при­вычка рано или поздно оказываться полезными для кого-то или лая чего-то». Анализ развития учебного и научного направлений физиоло­гии спорта со всей очевидностью подтверждает это положение.

Запросы теории и практики физического воспитания и обучения требуют от физиологической науки раскрытия особенностей функ­ционирования организма с учетом возраста людей и закономернос­тей их адаптации к мышечной деятельности. Научные принципы физического воспитания детей и подростков базируются на физио­логических закономерностях роста и развития человека на разных этапах онтогенеза. В процессе физического воспитания следует не только повышать двигательную подготовленность, но и формиро­вать необходимые психофизиологические свойства и качества лич­ности, обеспечивающие ее готовность к труду, к активной деятель­ности в условиях современного мира.

Формирование различных органов и систем, двигательных ка­честв и навыков, их совершенствование в процессе физического вос­питания может быть успешным при условии научно обоснованного применения различных средств и методов физической культуры, а также при необходимости интенсификации или снижения мышеч­ных нагрузок. При этом необходимо учитывать возрастно-половые

5

и индивидуальные особенности детей, подростков, зрелых и пожи­лых людей, а также резервные возможности их организма на разных этапах индивидуального развития. Знание таких закономерностей специалистами оградит практику физического воспитания от при­менения как недостаточных, так и чрезмерных мышечных нагру­зок, опасных для здоровья людей.

К настоящему времени накоплены значительные фактические материалы по спортивной и возрастной физиологии, изложенные в соответствующих учебниках и учебных пособиях. Однако в после­дние годы по некоторым разделам предмета появились новые дан­ные, не вошедшие в прежние издания. Кроме того, в связи с посто­янно менявшейся и дополнявшейся учебной программой содержа­ние ранее изданных разделов дисциплины не соответствует совре­менным тематическим планам, по которым ведется преподавание в физкультурных вузах России. С учетом сказанного, в предлагаемом учебнике изложены систематизированные, дополненные и в ряде случаев новые материалы в рамках сегодняшних учебных и науч­ных сведений по предмету. В соответствующие разделы учебника включены и результаты собственных исследований авторов.

В 1998-2000 годах А. С. Солодковым и Е. Б. Сологуб изданы три учебных пособия по общей, спортивной и возрастной физиологии, которые были широко востребованы студентами, одобрены препо­давателями и послужили основой для подготовки современного учебника. Изданный ими в 2001 г. учебник соответствует новой программе по дисциплине, требованиям Государственного стандар­та высшего профессионального образования Российской Федера­ции и включает три части — общую, спортивную и возрастную физи­ологию.

Несмотря на достаточно большой тираж первого издания (10000 экз.), через два года учебника в магазинах не оказалось. Кроме того, авторы получили от читателей ряд замечаний по допущенным при наборе неточностям, орфографическим ошибкам и пр., за что они выражают искреннюю признательность. В первом издании не было редактора и корректора.

Авторы сознают, что и по второму изданию, исправленному и дополненному, могут быть некоторые замечания и предложения. Они с благодарностью их примут.

6
Часть I

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
Любому тренеру и педагогу для успешной профессиональной де­ятельности необходимо знание функций организма человека. Лишь учет особенностей его жизнедеятельности может помочь правильно управлять ростом и развитием организма человека, сохранением здоровья детей и взрослых, поддержанием работоспособности даже в по­жилом возрасте, рациональному использованию мышечных нагрузок в процессе физического воспитания и спортивной тренировки.
1. ВВЕДЕНИЕ. ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ


    1. ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ, ЕЕ СВЯЗЬ С ДРУГИМИ НАУКАМИ И ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА


Физиология — это наука о функциях и механизмах дея­тельности клеток, тканей, органов, систем и всего организма в целом. Физиологическая функция — это проявление жизнедеятельно­сти, имеющее приспособительное значение.

физиология как наука неразрывно связана с другими дисциплинами. Она базируется на знаниях физики, биофизики и биомеханики, хи­мии и биохимии, общей биологии, генетики, гистологии, киберне­тики, анатомии. В свою очередь, физиология является основой ме­дицины, психологии, педагогики, социологии, теории и методики физического воспитания. В процессе развития физиологической на­уки из общей физиологии выделились различные ее частные разделы. физиология труда, физиология спорта, авиакосмическая физиоло­гия, физиология подводного труда, возрастная физиология, психо­физиология и др.

Общая физиология представляет собой теоретическую основу фи­зиологии спорта. Она описывает основные закономерности деятель­ности организма людей разного возраста и пола, различные функ­циональные состояния, механизмы работы отдельных органов и сис­тем организма и их взаимодействия. Ее практическое значение состоит в научном обосновании возрастных этапов развития организма человека, индивидуальных особенностях отдельных людей, меха­низмов проявления их физических и умственных способностей,

7

особенностей контроля и возможностей управления функциональным состоянием организма. Физиология вскрывает последствия вредных привычек у человека, обосновывает пути профилактики функцио­нальных нарушений и сохранение здоровья. Знания физиологии по­могают педагогу и тренеру в процессах спортивного отбора и спортивной ориентации, в прогнозировании успешности соревнова­тельной деятельности спортсмена, в рациональном построении тре­нировочного процесса, в обеспечении индивидуализации физичес­ких нагрузок и открывают возможности использования функцио­нальных резервов организма.


    1. МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ


Физиология — наука экспериментальная. Знания о функциях и механизмах деятельности организма построены на опытах, проводи­мых на животных, наблюдениях в клинике, обследованиях здоровых людей в различных экспериментальных условиях. При этом в отношении здорового человека требуются методы, не связанные с по­вреждениями его тканей и проникновением во внутрь организма — так называемые неинвазивные методы.

В общей форме физиология использует три методических приема исследований: наблюдение или метод «черного ящика», острый опыт и хронический эксперимент.

Классическими методами исследований являлись методы удаления и методы раздражения отдельных частей или целых органов, в основ­ном применявшиеся в опытах на животных или во время операций в клинике. Они давали приблизительное представление о функциях удаленных или раздражаемых органов и тканей организма. В этом отноше­нии прогрессивным методом исследования целостного организма явился разработанный И. П. Павловым метод условных рефлексов.

В современных условиях наиболее распространенными являются электрофизиологические методы, позволяющие регистрировать электрические процессы, не изменяя текущей деятельности изучае­мых органов и без повреждения покровных тканей — например, электрокардиография, электромиография, электроэнцефалография (регистрация электрической активности сердца, мышц и мозга). Развитие радиотелеметрии позволяет передавать эти получаемые запи­си на значительные расстояния, а компьютерные технологии и специ­альные программы — обеспечивают тонкий анализ физиологических данных. Использование фотосъемки в инфракрасных лучах (тепло­видения) позволяет выявить наиболее горячие или холодные участки тела, наблюдаемые в состоянии покоя или в результате деятельности. С помощью так называемой компьютерной томографии, не

8

вскрывая мозга, можно увидеть морфофункциональные его изменения на различной глубине. Новые данные о работе мозга и отдельных частей тела дает изучение магнитных колебаний.


    1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ


Наблюдения за жизнедеятельностью организма производились с незапамятных времен. За 14-15 веков до н.э. в Древнем Египте при изготовлении мумий люди хорошо знакомились с внутренними органами человека. В гробнице врача фараона Унаса изображены древние медицинские инструменты. В Древнем Китае только по пульсу удивительно тонко различали до 400 болезней. В IV-У веке до н. э. там было развито учение о функционально важных точках тела, которое в настоящее время явилось основой для современных раз­работок рефлексотерапии и иглоукаливания, Су-Джок терапии, те­стирования функционального состояния скелетных мышц спорт­смена по величине напряженности электрического поля кожи в биоэлектрически активных точках над ними. Древняя Индия про­славилась своими особыми растительными рецептами, воздействи­ем на организм упражнениями йоги и дыхательной гимнастики. В Древней Греции первые представления о функциях мозга и сердца высказывали в IV-V веке до н. э. Гиппократ (460-377 г. до н. э.) и Аристотель (384-322 до н. э.), а в Древнем Риме во 11 веке до н.э.— врач Гален (201-131 г. до н. э.).

Однако, как экспериментальная наука, физиология возникла в XVII веке нашей эры, когда английский врач В. Гарвей открыл круги кро­вообращения. В этот же период французский ученый Р. Декарт ввел понятие рефлекс (отражение), описав путь внешней информации в мозг и обратный путь двигательного ответа. Работами гениального русского ученого М. В. Ломоносова и немецкого физика Г. Гельмгольца о трехкомпонентной природе цветного зрения, трактатом чеха Г. Прохазки о функциях нервной системы и наблюдениями ита­льянца Л. Гальвани о животном электричестве в нервах и мышцах отмечен ХУШ век. В ХІХ веке разработаны представления английско­го физиолога Ч. Шеррингтона об интегративных процессах в не­рвной системе, изложенные в его известной монографии в 1906 г. Проведены первые исследования утомления итальянцем А. Моссо. Обнаружил изменения постоянных потенциалов кожи при раздра­жениях у человека И. Р. Тарханов (феномен Тарханова).

В XIX в. работами «отца русской физиологии» И. М. Сеченова (1829-1905) заложены основы развития многих областей физиологии — изучение газов крови, процессов утомления и «активного отдыха», а главное — открытие в 1862 году торможения в центральной нервной системе («Сеченовского торможения») и разработка физиологических

9

основ психических процессов человека, показавших рефлекторную природу поведенческих реакций человека (' Рефлексы головного моз­га», 1863 г.). Дальнейшая разработка идей И. М.Сеченова шла двумя путями. С одной стороны, изучение тонких механизмов возбуждения и торможения проводилось в Санкт-Петербургском Университете Н. Е. Введенским (1852-1922). Им создано представление о физиоло­гической лабильности как скоростной характеристике возбуждения и учение о парабиозе как общей реакции нервно-мышечной ткани на раздражение. В дальнейшем это направление было продолжено его учеником А. А. Ухтомским (1875-1942), который, изучая процессы координации в нервной системе, открыл явление доминанты (господствующего очага возбуждения) и роль в этих процессах усвоения рит­ма раздражений. С другой стороны, в условиях хронического экспе­римента на целостном организме, И. П. Павлов (1849-1936) впервые создал учение об условных рефлексах и разработал новую главу физи­ологии — физиологию высшей нервной деятельности. Кроме того, в 1904 г. за свои работы в области пищеварения И. П. Павлов, одним из первых русских ученых, был отмечен Нобелевской премией. Физио­логические основы поведения человека, роль сочетанных рефлексов были разработаны В. М. Бехтеревым.

Крупный вклад в развитие физиологии внесли и другие выдающи­еся отечественные физиологи: основатель эволюционной физиоло­гии и адаптологии академик Л. А. Орбели, изучавший условно-реф­лекторные влияния коры на внутренние органы акад. К. М. Быков, создатель учения о функциональной системе акад. П. К.Анохин, ос­нователь отечественной электроэнцефалографии — акад. М. Н. Лива­нов, разработчик космической физиологии — акад. В. В. Ларин, осно­ватель физиологии активности — Н. А. Бернштейн и многие др.

В области физиологии мышечной деятельности следует отметить основателя отечественной физиологии спорта — проф. А. Н. Крестовникова ( 1885-1955), написавшего первый учебник по физиологии чело­века для физкультурных вузов страны (1938) и первую монографию по физиологии спорта (1939), а также широко известных ученых — проф. Е. К. Жукова, В. С. Фарфеля, Н. В. Зимкина, А. С. Мозжухина и многих др., а среди зарубежных ученых — П.-О. Астранда, А. Хилла, Р. Грани­та, Р. Маргария и др.
2. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЗИОЛОГИИ И ЕЕ ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ
Живые организмы представляют собой так называемые откры­тые системы (т. е. не замкнутые в себе, а неразрывно связанные с внешней средой). Они состоят из белков и нуклеиновых кислот и

10

характеризуются способностью к авторегуляции и самовоспроиз­ведению. Основными свойствами живого организма являются обмен веществ, раздражимость (возбудимость), подвижность, самовоспроизведение (размножение, наследственность) и само­регуляция (поддержание гомеостаза, приспособляемость-адап­тивность).
2.1. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Общим свойством всех живых тканей является раздражи­мость, т.е. способность под влиянием внешних воздействий изме­нять обмен веществ и энергии. Среди всех живых тканей организма особо выделяют возбудимые ткани (нервную, мышеч­ную и железистую), реакция которых на раздражение связана с воз­никновением специальных форм активности — электрических по­тенциалов и других явлений.

Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются возбудимость и лабильность.

Возбудимость — свойство возбудимых тканей отвечать на раздра­жение специфическим процессом возбуждения. Этот процесс включает электрические, ионные, химические и тепловые изменения, а также специфические проявления: в нервных клетках — импульсы возбуждения, в мышечных — сокращение или напряжение, в желе­зистых — выделение определенных веществ. Он представляет собой переход из состояния физиологического покоя в деятельное состоя­ние. Для нервной и мышечной ткани характерна также способность передавать это активное состояние соседним участкам— т.е. прово­димость.

Возбудимые ткани характеризуются двумя основными нервными процессами — возбуждением и торможением. Торможение — это активная задержка процесса возбуждения. Взаимодействие этих двух процессов обеспечивает координацию нервной деятельности в целостном организме.

Различают местное (или локальное) возбуждение и распространя­ющееся. Местное возбуждение представляет незначитель­ные изменения в поверхностной мембране клеток, а распростра­няющееся возбуждение связано с передачей всего комплекса физиологических изменений (импульса возбуждения) вдоль не­рвной или мышечной ткани. Для измерения возбудимости пользу­ются определением порога, т.е. минимальной величины раздра­жения, при которой возникает распространяющееся возбуждение. Величина порога зависит от функционального состояния ткани и от особенностей раздражителя, которым может быть любое изменение

11

внешней среды (электрическое, тепловое, механическое и пр.). Чем выше порог, тем ниже возбудимость и наоборот. Возбудимость мо­жет повышаться в процессе выполнения физических упражнений оптимальной длительности и интенсивности (например, под влия­нием разминки, входе врабатывания) и снижаться при утомлении, развитии перетренированности.

Лабильность — скорость протекания процесса возбуждения в нервной и мышечной ткани (лат. лабилис — подвижный). Понятие лабильности или функциональной подвижности было выдвинуто Н. Е. Введенским в 1892 г. В качестве одной из мер лабильности Н. Е. Введенский предложил максимальное количество волн воз­буждения (электрических потенциалов действия), которое может воспроизводиться тканью в 1 с в соответствии с ритмом раздражения. Лабильность характеризует скоростные свойства ткани. Она может повышаться под влиянием раздражений, тренировки, особенно у спортсменов при развитии качества быстроты.
2.2. НЕРВНАЯ И ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
У простейших одноклеточных животных одна единственная клетка осуществляет разнообразные функции. Усложнение же дея­тельности организма в процессе эволюции привело к разделению функций различных клеток — их специализации. Для управления такими сложными многоклеточными системами уже было недоста­точно древнего способа—переноса регулирующих жизнедеятель­ность веществ жидкими средами организма.

Регуляция различных функций у высокоорганизованных животных и человека осуществляется двумя путями: гуморальным (лат. гумор —жидкость) — через кровь, лимфу и тканевую жидкость и не­рвны м.

Возможности гуморальной регуляции функций ограничены тем, что она действует сравнительно медленно и не может обеспе­чить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновен­ной реакции на экстренные раздражители). Кроме того, гумо­ральным путем происходит широкое вовлечение различных ор­ганов и тканей в реакцию (по принципу «Всем, всем, всем!»). В отличие от этого, с помощью нервной системы возможно быстрое и точное управление различными отделами целостного организма, доставка сообщений точному адресату. Оба эти механизма тесно свя­заны, однако ведущую роль в регуляции функций играет нервная система.

В регуляции функционального состояния органов и тканей прини­мают участие особые вещества — нейропептиды, выделяемые

12

железой внутренней секреции гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. В настоящее время известно около сот­ни подобных веществ, которые являются осколками белков и, не вызывая сами возбуждения клеток, могут заметно изменять их функциональное состояние. Они влияют на сон, процессы обучения и памяти, на мышечный тонус (в частности, на позную асиммет­рию), вызывают обездвижение или обширные судороги мышц, об­ладают обезболивающим и наркотическим эффектом. Оказалось, что концентрация нейропептидов в плазме крови у спортсменов может превышать средний уровень у нетренированных лиц в 6-8 раз, повышая эффективность соревновательной деятельности. В условиях чрезмерных тренировочных занятий происходит истоще­ние нейропептидов и срыв адаптации спортсмена к физическим на­грузкам.
2.3. РЕФЛЕКТОРНЫЙ МЕХАНИЗМ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В деятельности нервной системы основным является рефлектор­ный механизм. Рефлекс — это ответная реакция организма на внешнее раздражение, осуществляемая с участием нервной сис­темы.

Нервный путь рефлекса называется рефлекторной дугой. В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающее образова­ние — рецептор, 2) чувствительный или афферентный нейрон, свя­зывающий рецепторе нервными центрами, 3) промежуточные (или вставочные) нейроны нервных центров, 4) эфферентный нейрон, связывающий нервные центры с периферией, 5) рабочий орган, от­вечающий на раздражение — мышца или железа.

Наиболее простые рефлекторные дуги включают всего две не­рвные клетки, однако множество рефлекторных дуг в организме состоят из значительного количества разнообразных нейронов, рас­положенных в различных отделах центральной нервной системы. Выполняя ответные реакции, нервные центры посылают команды к рабочему органу (например, скелетной мышце) через эфферент­ные пути, которые выполняют роль так называемых к а н а л о в прямой связи. В свою очередь, в ходе осуществления рефлек­торного ответа или после него рецепторы, находящиеся в рабочем органе, и другие рецепторы тела посылают в центральную нервную систему информацию о результате действия. Афферентные пути этих сообщений — каналы обратной связи. Полученная информация используется нервными центрами для управления дальнейшими действиями, т. е. прекращением рефлекторной реак­ции, ее продолжением или изменением. Следовательно, основу

13

целостной рефлекторной деятельности составляет не отдельная реф­лекторная дуга, а замкнутое рефлекторное кольцо, образованное прямыми и обратными связями нервных центров с пе­риферией.

2.4. ГОМЕОСТАЗ
Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, — это кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Ее характеризует от­носительное постоянство — гомеостаз различных показателей, так как любые ее изменения приводят к нарушению функций кле­ток и тканей организма, особенно высокоспециализированных клеток центральной нервной системы. К таким постоянным пока­зателям гомеостаза относятся температура внутренних отделов тела, сохраняемая в пределах 36-37° С, кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7.4-7.35, осмотическое дав­ление крови (7.6-7.8 атм.), концентрация гемоглобина в крови — 130-160 г. ּлֿ№ и др.

Гомеостаз представляет собой не статическое явление, а динами­ческое равновесие. Способность сохранять гомеостаз в условиях по­стоянного обмена веществ и значительных колебаний факторов внешней среды обеспечивается комплексом регуляторных функ­ций организма. Эти регуляторные процессы поддержания динами­ческого равновесия получили название гомеокинеза.

Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных ко­лебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у боль­шинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0.1 -0.2 может привести к смертельному исходу. Однако, в общей популяции имеются отдельные индивиды, обла­дающие способностью переносить гораздо большие сдвиги показа­телей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсме­нов-бегунов в результате большого поступления молочной кисло­ты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7.0 и даже 6.9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т. е. существовать и двигаться в услови­ях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека — так называемой его генетической нор­мой реакции, которая даже для достаточно постоянных функцио­нальных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия.

14

2.5. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ЕГО ПРОВЕДЕНИЕ 2.5.1. МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ

Мембрана клетки состоит из двойного слоя молекул липидов, по­вернутых «головками» наружу, а «хвостами» друг к другу. Между ними свободно плавают глыбы белковых молекул. Некоторые из них пронизывают мембрану насквозь. В части таких белков имеются, особые по­ры или ионные каналы, через которые могут проходить ионы, участвующие в образовании мембранных потенциалов (рис. I -А).

В возникновении и поддержании мембранного потенциала покоя основную роль играют два специальных белка. Один из них выполняет роль особогонатрий— калиевого насоса, который за счет энергии АТФ активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий внутрь клетки. В результате концентрация ионов калия стано­вится внутри клетки выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия — выше снаружи.


Рис. 1. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б).

(По: Б.Альберте и др., 1986)

а — двойной слой липидов, б — белки мембраны.

На А: каналы «утечки калия» (1), «натрий-калиевый насос» (2)

и закрытый в покое натриевый канал (3).

На Б: открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на наружной и внутренней стороне

мембраны.

15

Второй белок служит каналом утечки калия, через который ионы калия в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они содержатся в избытке. Ионы калия, выходя из клетки, созда­ют положительный заряд на наружной поверхности мембраны. В ре­зультате внутренняя поверхность мембраны оказывается заряжен­ной отрицательно по отношению к наружной. Таким образом, мемб­рана в состоянии покоя поляризована, т. е. имеется определенная раз­ность потенциалов по обе стороны мембраны, называемая потен­циалом покоя. Она равна для нейрона примерно минус 70 м В, для мышечного волокна — минус 90 мВ. Измеряют мембранный потен­циал покоя, вводя тонкий кончик микроэлектрода внутрь клетки, а второй электрод помещая в окружающую жидкость. В момент про­кола мембраны и вхождения микроэлектрода внутрь клетки на экра­не осциллографа наблюдают смещение луча, пропорциональное ве­личине потенциала покоя.

В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повыше­ние проницаемости мембраны для ионов натрия — открывание натриевых каналов. Внешнее раздражение вызывает перемещение заряженных частиц внутри мембраны и уменьшение исходной раз­ности потенциалов по обе стороны или деполяризацию мем­браны. Небольшие величины деполяризации приводят к открыва­нию части натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клетки. Эти реакции являются подпороговыми и вы­зывают л и ш ь местные (локальные) изменения.

При увеличении раздражения изменения мембранного потенциала достигают порога возбудимости или критического уровня деполяризации — около 20 мВ, при этом величина потенциала покоя снижается примерно до минус 50 мВ. В результате открывается значительная часть натриевых каналов. Происходит ла­винообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки, вызывающее резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциала действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения оказывается заряженной положительно, а вне­шняя — отрицательно (рис. 1 -Б).

Весь этот процесс чрезвычайно кратковременный. Он занимает всего около

1-2 мс, после чего ворота натриевых каналов закрываются. К этому моменту достигает большой величины медленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызывают быстрое снижение потенциала дей­ствия. Однако окончательное восстановление исходного заряда про­должается еще некоторое время. В связи с этим в потенциале действия различают кратковременную высоковольтную часть — пик (или с п а й к) и длительные малые колебания — следовые потенциалы. Потенциалы действия мотонейронов имеют амплитуду пика около

16

100 мВ и длительность около 1.5 мс, в скелетных мышцах — амплитуда потенциала действия 120-130 мВ, адлительность2-3 мс.

В процессе восстановления после потенциалайействия работа натрий-калиевого насоса обеспечивает «откачку» излишних ионов натрия наружу и «накачивание» потерянных ионов калия внутрь, т. е. возвращение к исходной асимметрии их концентрации по обе стороны мембраны. На работу этого механизма тратится около 70% всей необходимой клетке энергии.

Возникновение возбуждения (потенциаладействия) возможно лишь при сохранении достаточного количества ионов натрия в окру­жающей клетку среде. Большие потери натрия организмом (напри­мер, с потом при длительной мышечной работе в условиях высокой температуры воздуха) могут нарушить нормальную деятельность не­рвных и мышечных клеток, снизив работоспособность человека. В условиях кислородного голодания тканей (например, при наличии большого кислородного долга во время мышечной работы) процесс возбуждения также нарушается из-за поражения (инактивации) меха­низма вхождения в клетку ионов натрия, и клетка становится невозбу­димой. На процесс инактивации натриевого механизма влияет кон­центрация ионов Са в крови. При повышении содержания Са сни­жается клеточная возбудимость, а при дефиците Са возбудимость повышается, и появляются непроизвольные мышечные судороги.
2.5.2. ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ
Потенциалы действия (импульсы возбуждения) обладают способ­ностью распространяться вдоль по нервным и мышечным волокнам.

В нервном волокне потенциал действия является очень сильным раздражителем для соседних участков волокна. Амплитуда потенциала действия обычно в 5-6 раз превышает пороговую величину деполяриза­ции. Это обеспечивает высокую скорость и надежность проведения.

Между зоной возбуждения (имеющей на поверхности волокна отри­цательный заряд и на внутренней стороне мембраны — положитель­ный) и соседним не возбужденным участком мембраны нервного во­локна (с обратным соотношением зарядов) возникают электрические токи — так называемые местные токи. В результате развивается деполяризация соседнего участка, увеличение его ионной проницаемо­сти и появление потенциала действия. В исходной же зоне возбуждения восстанавливается потенциал покоя. Затем возбуждением охватывается следующий участок мембраны и т. д. Таким образом с помощью мест­ных токов происходит распространение возбуждения на соседние участ­ки нервного волокна, т.е. проведение нервного импульса. По мере проведения амплитуда потенциала действия не уменьшается, т. е. возбуждение не затухает даже при большой длине нерва.

17

В процессе эволюции с переходом от безмякотных нервных волокон к мякотным произошло существенное повышение скорости проведения нервного импульса. Для безмякотных волокон характерно непрерыв­ное проведение возбуждения, которое охватывает последовательно каждый соседний участокнерва. Мякотные же нервы почти полностью покрыты изолирующей миелиновой оболочкой. Ионные токи в них могут проходить только в оголенных участках мембраны — перехва­тах Ранвье, лишенныхэтой оболочки. При проведении нервного им пульса возбуждение перескакивает от одного перехвата к другому и можетохватыватьдаже несколько перехватов. Такое проведение получи­ло название сальтаторного (лат. saltus—прыжок). При этом повышается не только скорость, но и экономичность проведения. Возбуждение зах­ватывает не всю поверхность мембраны волокна, а лишь небольшую ее часть. Следовательно, меньше энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления.

Скорость проведения в разных волокнах различна. Более толстые нервные волокна проводят возбуждение с большей скоростью: у них расстояния между перехватами Ранвье больше и длиннее скачки. Наибольшую скорость проведения имеют двигательные и проприо-цептивные афферентные нервные волокна — до 100. В тонких симпатических нервных волокнах (особенно в немиелинизированных волокнах) скорость проведения мала — порядка 0.5 — 15.

Во время развития потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость Это состояние называют полной не возбудимос­тью или абсолютной рефрактерностью. За ним следует относительная рефрактерность, когда потенциал действия может возникать лишь при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанавливается до исходного уровня.
3. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Нервную систему подразделяют на периферическую (нервные волокна и узлы) и центральную. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг.
3.1. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ЦНС
Все важнейшие поведенческие реакции человека осуществляются с помощью ЦНС.

Основными функциями ЦНС являются:

• объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция;

• управление состоянием и поведением организма в соответствии с условиями внешней среды и его потребностями.

18

У высших животных и человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий. Она управляет наиболее сложными функ­циями в жизнедеятельности человека — психическими процессами (сознание, мышление, речь, память и др.).

Основными методами изучения функций ЦНС являются методы удаления и раздражения (в клинике и на животных), регистрации электрических явлений, метод условных рефлексов.

Продолжают разрабатываться новые методы изучения ЦНС: с помощью так называемой компьютерной томографии можно уви­деть морфофункциональные изменения мозга на различной его глу­бине; фотосъемки в инфракрасных лучах (тепловидение) позволяют обнаружить наиболее «горячие» точки мозга; новые данные о работе мозга дает изучение его магнитных колебаний.
3.2. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕЙРОНОВ
Основными структурными элементами нервной системы явля­ются нервные клетки или нейроны.
3.2.1. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕЙРОНОВ
Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между не­рвной системой и различными участками тела. В нейронах происхо­дят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Таким образом, основными функциями нейронов являются: вос­приятие внешних раздражений — рецепторная функция, их переработка — интегративная функция и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы — эффекторная функция. В теле нервной клетки, или соме, происходят основные процессы переработки информации. Многочисленные древовидно разветвленные отростки — дендриты (греч. дендрон — дерево) служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток — аксон (греч. аксис — ось), который передает нервные импульсы дальше —дру­гой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Осо­бенно высокой возбудимостью обладает начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки — аксонный холмик нейрона. Именно в этом сегменте клетки возникает нервный импульс.

19

3.2.2. ТИПЫ НЕЙРОНОВ
Нейроны подразделяются на три основных типа: афферентные, эфферентные и промежуточные. Афферентные нейроны (чувствительные, или центростремительные) передают информа­цию от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС — в спинномозговых узлах и в узлах черепных нервов. Аффе­рентные нейроны имеют длинный отросток — дендрит, который контактирует на периферии с воспринимающим образованием — ре­цептором или сам образует рецептор, а также второй отросток — ак­сон, входящий через задние рога в спинной мозг.

Эфферентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим или из ЦНС к рабочим органам. Для эффе­рентных нейронов характерны разветвленная сеть коротких отрост­ков —дендритов и один длинный отросток—аксон.

Промежуточные нейроны (интернейроны, или вставочные) — это, как правило, более мелкие клетки, осуществляю­щие связь между различными (в частности, афферентными и эффе­рентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизон­тальном направлении (например, в пределах одного сегмента спин­ного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинно­го мозга в другие — выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов.

3.2.3. ВОЗБУЖДАЮЩИЕ И ТОРМОЗЯЩИЕ СИНАПСЫ

Взаимодействие нейронов между собой (и с эффекторными орга­нами) происходит через специальные образования — синапсы (греч. — контакт). Они образуются концевыми разветвлениями ней­рона на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше она воспринимает различных раздраже­ний и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и воз­можность участия в разнообразных реакциях организма. Особенно много синапсов в высших отделах нервной системы и именно у ней­ронов с наиболее сложными функциями.

В структуре синапса различаюттри элемента (рис. 2):

1)пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона;

2)синаптическую щель между нейронами;

3)постсинаптическую мембрану — утолщение прилегающей поверхности следующего нейрона.

20



Рис. 2. Схема синапса

Пре. — пресинаптическая

мембрана, Пост. — постсинаптическая

мембрана,

С — синоптические пузырьки,

Щ—синоптическая щель,,

М — митохондрий, ;

Ах — ацетилхолин

Р — рецепторы и поры (Поры)

дендрита (Д) следующего

нейрона.

Стрелка — одностороннее проведение возбуждения.

В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой осуществляется химическим путем. В пресинаптической части кон­такта имеются синоптические пузырьки, которые содержат специаль­ные вещества — медиаторы или посредники. Ими могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга, в вегетативных узлах), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые аминокислоты и др. Приходящие в окон­чания аксона нервные импульсы вызывают опорожнение синаптических пузырьков и выведение медиатора в синаптическую щель.

По характеру воздействия на последующую нервную клетку разли­чают возбуждающие и тормозящие синапсы.

Ввозбуждающих синапсах медиаторы (например, ацетилхолин) связываются со специфическими макромолекулами постсинаптической мембраны и вызывают ее деполяризацию. При этом регистрируется небольшое и кратковременное (около 1мс) колебание мембранного потенциала в сторону делоляризации ил и возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня. Для этого величина деполяризационного сдвига мембранного потенциала должна составлять не менее 10 мВ. Действие медиатора очень кратковременно (1 -2 мс), после чего он расщепляется на неэф­фективные компоненты (например, ацетилхолин расщепляется фер­ментом холинэстеразой на холин и уксусную кислоту) ил и поглощается обратно пресинаптическими окончаниями (например, норадреналин).

В тормозящих синапсах содержатся тормозные медиаторы (например, гамма-аминомасляная кислота). Их дей­ствие на постсинаптическую мембрану вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и увеличение поляризации мембраны. При этом регистрируется кратковременное колебание мембранного по­тенциала в сторону гиперполяризации — тормозящий постси­наптический потенциал (ТПСП). В результате нервная

21

клетка оказывается заторможенной. Возбудить ее труднее, чем в ис­ходном состоянии. Для этого понадобится более сильное раздраже­ние, чтобы достичь критического уровня деполяризации.

3.2.4. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ИМПУЛЬСНОГО ОТВЕТА НЕЙРОНА

На мембране тела и дендритов нервной клетки находятся как воз­буждающие, так и тормозящие синапсы. В отдельные моменты вре­мени часть их может быть неактивной, а другая часть оказывает ак­тивное влияние на прилегающие к ним участки мембраны. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов. При одновремен­ном влиянии как возбуждающих, так и тормозящих синапсов проис­ходит алгебраическое суммирование (т.е. взаимное вычитание) их эффектов. При этом возбуждение нейрона возникнет лишь в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно со­ставлять определенную пороговую величину (около 10 мВ). Только в этом случае появляется потенциал действия клетки. Следует отме­тить, что в целом возбудимость нейрона зависит от его размеров: чем меньше клетка, тем выше ее возбудимость.

С появлением потенциала действия начинается процесс проведе­ния нервного импульса по аксону и передача его на следующий ней­рон или рабочий орган, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Нервный импульс является основным средством связи между нейронами.

Таким образом, передача информации в нервной систем происхо­дит с помощью двух механизмов — электрического (ВПСП; ТПСП; потенциал действия) и химического (медиаторы),

3.3. ОСОБЕННОСТИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ
Свойства нервных центров в значительной мере связаны с осо­бенностями проведения нервных импульсов через синапсы, связы­вающие различные нервные клетки.

3.3,1. ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ЧЕРЕЗ НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ
Нервным центром называют совокупность нервных клеток, необходимых для осуществления какой-либо функции. Эти центры от­вечают соответствующими рефлекторными реакциями на внешнее

22

раздражение, поступившее от связанных с ними рецепторов. Клетки нервных центров реагируют и на непосредственное их раздражение веществами, находящимися в протекающей через них крови (гумо­ральные влияния). В целостном организме имеется строгое согласо­вание — координация их деятельности.

Проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через синапс происходит в большинстве нервных клеток химическим пу­тем — с помощью медиатора, а медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мем­бране. Поэтому важной особенностью проведения возбуждения через синоптические контакты является одностороннее прове­дение нервных влияний, которое возможно лишь от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении. В связи с этим поток нервных импульсов в рефлек­торной дуге имеет определенное направление от афферентных ней­ронов к вставочным и затем к эфферентным — мотонейронам или вегетативным нейронам.

Большое значение в деятельности нервной системы имеет дру­гая особенность проведения возбуждения через синапсы — замед­ленное проведение. Затрата времени на процессы, происходящие от момента подхода нервного импульса к пресинаптической мембране до появления в постсинаптической мемб­ране потенциалов, называется синаптической задерж­кой. В большинстве центральных нейронов она составляет около 0.3 мс. После этого требуется еще время на развитие возбуждаю­щего постсинаптического потенциала (ВПСП) и потенциала дей­ствия. Весь процесс передачи нервного импульса (от потенциала действия одной клетки до потенциала действия следующей клет­ки) через один синапс занимает примерно 1.5 мс. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий длительность синаптической задержки возрастает. Если же для осуществления какой-либо реакции требуется участие большого числа нейронов (многих со­тен и даже тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам может составить десятые доли секунды и даже целые секунды.

При рефлекторной деятельности общее время от момента нане­сения внешнего раздражения до появления ответной реакции организ­ма—так называемое скрытое или латентное время ре­флекса определяется в основном длительностью проведения через синапсы. Величина латентного времени рефлекса служит важным показателем функционального состояния нервных центров. Измере­ние латентного времени простой двигательной реакции человека на внешний сигнал широко используется в практике для оценки функ­ционального состояния ЦНС (рис. 3).

23



Рис. 3. Схема измерения

времени двигательной

реакции

А — афферентные,

Э — эфферентные и

Ц — центральные пути;

С— отметка светового

сигнала, О — отметка нажима

кнопки,

t ISOmc — время реакции.
3.3.2. СУММАЦИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ
В ответ на одиночную афферентную волну, идущую от рецепторов к нейронам, в пресинаптической части синапса освобождается неболь­шое количество медиатора. При этом в постсинаптической мембране нейрона обычно возникает ВПСП — небольшая местная деполяриза­ция. Для того, чтобы общая по всей мембране нейрона величина ВПСП достигала порога возникновения потенциала действия, требу­ется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВПСП. Лишь в результате такой суммации возбуждения возникает ответ ней­рона. Различают пространственную и временную суммацию.

Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным пресинаптическим волокнам. Одномомент­ное возбуждение синапсов в различных участках мембраны нейро­на повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величи­ны. В результате возникает ответный импульс нейрона и осуществ­ляется рефлекторная реакция. Например, для получения ответа двигательной клетки спинного мозга обычно требуется одновре­менная активация 50-100 афферентных волокон от соответствую­щих периферических рецепторов..

Временная суммация происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздраже­ний. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП нейрона от предыдущих раздражений не успевают затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны нейрона не достигнет критического уров­ня для возникновения потенциала действия. Таким способом даже слабые раздражения через некоторое время могут вызывать ответные реакции организма (например, чихание и кашель в ответ на слабые раздражения слизистой оболочки дыхательных путей).

24
3.3.3. ТРАНСФОРМАЦИЯ И УСВОЕНИЕ РИТМА
Характер ответного разряда нейрона зависит не только от свойств раздражителя, но и от функционального состояния самого нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности). Не­рвные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов, т.е. свойством трансформации ритма.

При высокой возбудимости нейрона (например, после приема ко­феина) может возникать учащение импульсации (мультипликация ритма), а при низкой возбудимости (например, при утомлении) происходит урежение ритма, так как несколько приходящих им­пульсов должны суммироваться, чтобы наконец достичь порога воз­никновения потенциала действия. Эти изменения частоты импуль­сации могут усиливать или ослаблять ответные реакции организма на внешние раздражения.

При ритмических раздражениях активность нейрона может на­строиться на ритм приходящих импульсов, т. е. наблюдается явление усвоения ритма (Ухтомский А. А., 1928). Развитие усвоения ритма обеспечивает сонастройку активности многих нерв­ных центров при управлении сложными двигательными актами, осо­бенно это важно для поддержания темпа циклических упражнений.
3.3.4. СЛЕДОВЫЕ ПРОЦЕССЫ
После окончания действия раздражителя активное состояние не­рвной клетки или нервного центра обычно продолжается еще неко­торое время. Длительность следовых процессов различна: неболь­шая в спинном мозге (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы или даже дни) и очень большая в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет).

Поддерживать явное и кратковременное состояние возбуждения в нервном центре могут импульсы, циркулирующие по замкнутым цепям нейронов. Значительно сложнее по природе длительно сохра­няющиеся скрытые следы. Предполагают, что длительное сохране­ние в нервной клетке следов со всеми характерными свойствами раз­дражителя основано на изменении структуры составляющих клетку белков и на перестройке синаптических контактов.

Непродолжительные импульсные последействия (длительнос­тью до 1 часа) лежат в основе так называемой кратковремен­ной памяти, а длительные следы, связанные со структурными и биохимическими перестройками в клетках, — в основе формирова­ния долговременной памяти.

25
3.4. КООРДИНАЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС
Процессы координации деятельности ЦНС основаны на согласо­вании двух нервных процессов — возбуждения и торможения. Тор­можение является активным нервным процессом, который предуп­реждает или угнетает возбуждение.
3.4.1. ЗНАЧЕНИЕ ПРОЦЕССА ТОРМОЖЕНИЯ В ЦНС
Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рассмотрено им в книге «Рефлексы головного мозга» (1863).

Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая не­которые участки головного мозга (например, накладывая кристаллик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М. Сече­нов наблюдал резкую задержку и даже полное отсутствие «кислотно­го» рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки). Отсюда он сде­лал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность ниже­лежащих. Описанный опыт вошел в историю физиологии под назва­нием Сеченовское торможение.

Тормозные процессы —необходимый компонент в координации нервной деятельности. Во-первых, процесс торможения ограничивает распространение возбуждения на соседние нервные центры, чем способствуетего концентрации в необходимых участках нервной систе­мы. Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с воз­буждением других нервных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов. В-треть­их, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрез­мерного перенапряжения при работе, т. е. играет охранительную роль.
3.4.2. ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЕ И ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ
Процесс торможения, в отличие от возбуждения, не может распространяться по нервному волокну — это всегда местный процесс в области синаптических контактов. По месту возникновения различа­ют пресинаптическое и постсинаптическое торможение.

Постсинаптическое торможение — это тормозные эффекты, возникающие в постсинаптической мембране. Чаще всего этот вид торможения связан с наличием в ЦНС специальных тор­мозных нейронов. Они представляют собой особый тип вставочных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тормозный

26

медиатор. Одним из таких медиаторов является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).

Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вызывают в них такой же процесс возбуждения, как и в других нервных клетках. В

ответ по аксону тормозной клетки распространяется обычный потен­циал действия. Однако, в отличие от других нейронов, окончания аксона при этом выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор. В результате тормозные клетки тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны.

К специальным тормозным нейронам относятся клетки Рэншоу в спинном мозге, клетки Пуркинье мозжечка, корзинчатые клетки в промежуточном мозге и др. Большое значение, например, тормозные клетки имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов: приводя к расслаблению мышц антагонистов, они облегчают тем са­мым одновременное сокращение мышц-агонистов (рис.4).

Клетки Рэншоу участвуют в регуляции уровня активности отдельных мотонейронов спинного мозга. При возбуждении мото­нейрона импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно по коллатералям аксона — к тормозной клетке Рэн­шоу. Аксоны последней «возвращаются» к этому же нейрону, вызы­вая его торможение. Чем больше возбуждающих импульсов посыла­ет мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее это возвратное торможение (разновидность постсинаптического торможения). Такая замкнутая система действует



Рис. 4. Участие тормозной клет

ки в регуляции мышц-антагонистов

В и Т— возбуждающий и тормозный нейроны. Возбуждение ('+) мотоней­рона мышцы-сгибателя (МС) и торможение (—) мотонейрона мышцы-разгибателя (МР). Р — кожный рецептор.

27

как механизм саморегуляции нейрона, предохраняя его от чрез­мерной активности.

Клетки Пуркинье мозжечка своими тормозными влияниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур уча­ствуют в регуляции тонуса мышц.

Корзинчатые клетки в промежуточном мозге являются как бы воротами, которые пропускают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших полушарий от различных областей тела.

Пресинаптическое торможение возникает перед синаптическим контактом — в пресинаптической области. Оконча­ние аксона тормозной нервной клетки образует синапс на конце ак­сона возбуждающей нервной клетки, вызывают чрезмерно сильную деполяризацию мембраны этого аксона, которая угнетает проходя­щие здесь потенциалы действия и тем самым блокирует передачу возбуждения. Этот вид торможения ограничивает поток афферент­ных импульсов к нервным центрам, выключая посторонние для ос­новной деятельности влияния.
3.4.3. ЯВЛЕНИЯ ИРРАДИАЦИИ И КОНЦЕНТРАЦИИ
При раздражении одного рецептора возбуждение может в прин­ципе распространяться в ЦНС в любом направлении и на любую не­рвную клетку. Это происходит благодаря многочисленным взаимо­связям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других реф­лекторных дуг. Распространение процесса возбуждения на другие не­рвные центры называют явлением иррадиации.

Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС.

Процесс иррадиации играет важную положительную роль при форм ировании новых реакций организма (ориентировочных реак­ций, условных рефлексов). Чем больше активируется различных нервных центров, тем легче отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности центры. Благодаря иррадиации воз­буждения между различными нервными центрами возникают но­вые функциональные взаимосвязи—условные рефлексы. На этой ос­нове возможно, например, формирование новых двигательных на­выков.

Вместе с тем, иррадиация возбуждения может оказать и отри­цательное воздействие на состояние и поведение организма, нару­шая тонкие взаимоотношения между возбужденными и затормо­женными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.

28
3.4.4. ДОМИНАНТА
Исследуя особенности межцентральных отношений, А. А. Ух­томский обнаружил, что если в организме животного осуществля­ется сложная рефлекторная реакция, например, повторяющиеся акты глотания, то электрическое раздражение моторных центров не только перестает вызывать в этот момент движение конечностей, но и усиливает протекание начавшейся цепной реакции глотания, которая оказалась главенствующей.

Такой господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий текущую деятельность организма, А. А. Ухтомский (1923) обозна­чил термином доминанта.

Доминирующий очаг может возникнуть при повышенном уровне возбудимости нервных клеток, который создается различными гу­моральными и нервными влияниями. Он подавляет деятельность других центров, оказывая сопряженное торможение.

Объединение большого числа нейронов в одну доминантную си­стему происходит путем взаимного сонастраивапия на общий темп активности, т. е. путем усвоения ритма. Одни нервные клетки снижают свой более высокий темп деятельности, а другие — повы­шают низкий темп до некоторого среднего, оптимального ритма. Доминанта может надолго сохраняться в скрытом, следовом состоя­нии {потенциальная доминанта). При возобновлении прежнего со­стояния или прежней внешней ситуации доминанта может снова возникнуть (актуализация доминанты). Например, в предстарто­вом состоянии активизируются все те нервные центры, которые входили в рабочую систему во время предыдущих тренировок, и, соответственно, усиливаются функции, связанные с работой. Мыс­ленное выполнение физических упражнений или представление движений также воспроизводит рабочую доминанту, что обеспечи­вает тренирующий эффект представления движений и является ос­новой так называемой идеомоторной тренировки. При полном рас­слаблении (напр. при аутогенной тренировке) спортсмены добива­ются устранения рабочих доминант, что ускоряет процессы восста­новления.

Как фактор поведения, доминанта связана с высшей нервной дея­тельностью и психологией человека. Доминанта является физиоло­гической основой акта внимания. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне нашего внимания, но зато бо­лее интенсивно улавливаются и анализируются те, которые нас осо­бенно интересуют. Таким образом, доминанта является мощным фактором отбора биологически и социально наиболее значимых раз­дражений.

29
3.5. ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА И ПОДКОРКОВЫХ ОТДЕЛОВ

ГОЛОВНОГО МОЗГА
В ЦНС различают более древние сегментарные и эволюционно более молодые надсегментарные отделы нервной системы. К сегмен­тарным отделам относят спинной, продолговатый и средний мозг, участки которых регулируют функции отдельных частей тела, лежа­щих на том же уровне. Надсегментарные отделы — промежуточный мозг, мозжечок и кора больших полушарий не имеют непосредствен­ных связей с органами тела, а управляют их деятельностью через ни­жележащие сегментарные отделы.
3.5.1. СПИННОЙ МОЗГ
Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом ЦНС.

В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13.5 млн. нервных клеток. Из них основную массу (97%) пред­ставляют промежуточные клетки (вставочные или интернейроны),

которые обеспечивают сложные процессы координации внутри спинного мозга. Среди мотонейронов спинного мозга выделяют крупные альфа-мото нейроны и мелкие — гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие со­кращения скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к про-приорецепторам — мышечным веретенам и регулируют их чувстви­тельность.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних ро­гов, и вегетативные, осуществляемые афферентными клетками бо­ковых рогов.

Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышцлица). Спинной мозг осуществляет элемен­тарные двигательные рефлексы — сгибательные и разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раз­дражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая мы­шечный тонус. Специальные мотонейроны иннервируют дыха­тельную мускулатуру — межреберные мышцы и диафрагму, и обеспе­чивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внут­ренней секреции, пищеварительный тракт, мочеполовую систему).

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с

30

периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной.

За последние годы разработаны специальные методики для изу­чения деятельности спинного мозга у здорового человека. Так. на­пример, функциональное состояние альфа-мотонейронов оценива­ют по изменению ответных потенциалов мышц при периферических раздражениях — так называемому Н-рефлексу (рефлексу Гофмана) икроножной мышцы при раздражении большеберцового нерва и по Т-рефлексу (от тендон — сухожилие) камбаловидной мышцы при раздражении ахиллова сухожилия. Разработаны методики регистра­ции (с неповрежденных покровов тела) потенциалов, проходящих по спинному мозгу в головной.
3.5.2. ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ И ВАРОЛИЕВ МОСТ
Продолговатый мозг и варолиев мост (в целом — задний мозг) являются частью ствола мозга. Здесь находится большая группа черепномозговых нервов (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Тут же находятся центры многих пищевари­тельных рефлексов — жевания, глотания, движений желудка и части кишечника, выделения пищеварительных соков, ат также центры не­которых защитных рефлексов (чихания, кашля, мигания, слезоотде­ления, рвоты) и центры водно-солевого и сахарного обмена. На дне IV желудочка в продолговатом мозге находится жизненно важный ды­хательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха. Его составляют мелкие клетки, посылающие импульсы к дыхательным мыш­цам через мотонейроны спинного мозга.

В непосредственной близости расположен сердечно-сосудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и про­свет сосудов. Переплетение клеток дыхательного и сердечно-сосуди­стого центров обеспечивает их тесное взаимодействие.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц, повышая тонус мышц-разгибателей. Он принимает участие, в частности, в осущестнленни установочных рефлексов позы (шейных, лабиринтных). Через продолговатый мозг проходят восходящие пути слуховой, вестибуляр­ной, проприоцептивной и тактильной чувствительности.
3.5.3. СРЕДНИЙ МОЗГ
В состав среднего мозга всходят четверохолмия, черная субстан­ция и красные ядра. В передних буграх четверохолмия находятся зри­тельные подкорковые центры, а в задних — слуховые. Средний мозг

31

участвует в регуляции движений глаз, осуществляет зрачковый рефлекс

(расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

Четверохолмия выполняют ряд реакций, являющихся компонен­тами ориентировочного рефлекса. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у жи­вотных—настораживание ушей. Этот рефлекс (по И. П. Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своев­ременной реакции на любое новое воздействие.

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук) и в организации содружественных двигательных реакций.

Красное ядро среднего мозга выполняет моторные функции — ре­гулирует тонус скелетных мышц, вызывая усиление тонуса мышц-сгибателей. Оказывая значительное влияние на тонус скелетных мышц, средний мозг принимает участие в ряде установочных рефлек­сов поддержания позы (выпрямительных — установке тела теменем вверх и др.).
3.5.4. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ
В состав промежуточного мозга входят таламус (зрительные буг­ры) и гипоталамус (подбугорье).

Через таламус проходят все афферентные пути (за исключе­нием обонятельных), которые направляются в соответствующие воспринимающие области коры (слуховые, зрительные и пр.). Ядра таламуса подразделяются на специфические и неспецифические. К специфическим относят переключательные (релейные)ядра и ассоци­ативные. Через переключательные ядра таламуса передаются аффе­рентные влияния от всех рецепторов тела. Ассоциативные ядра полу­чают импульсы от переключательных ядер и обеспечивают их взаи­модействие. Помимо этих ядер в таламусе имеются неспецифические ядра, которые оказывают как активирующие, так и тормозящие вли­яния на небольшие области коры.

Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жизнедеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. С непосредственным участием тала­муса происходит образование условных рефлексов и выработка двигательных навыков, формирование эмоций человека, его ми­мики. Таламусу принадлежит большая роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли. С его деятельностью связывают регуляцию биоритмов в жизни человека (суточных, сезонных и др.).

32

Гипоталамус является высшим подкорковым центром регуля­ции вегетативных функций, состояний бодрствования и сна. Здесь расположены вегетативные центры, регулирующие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание постоянства температуры тела (у теплокровных) и нормального уровня кровяного дав­ления, поддерживающие водный баланс, регулирующие чувство го­лода и насыщения. Раздражения задних ядер гипоталамуса вызывает усиление симпатических влияний, а передних — парасимпатичес­кие эффекты.

Благодаря связи гипоталамуса с гипофизом (гипоталамо-гипофизарная система) осуществляется контроль деятельности желез внутренней секреции. Вегетативные и гормональные реакции, регулируемые гипоталамусом, являются компонентами эмоцио­нальных и двигательных реакций человека.
3.5.5. НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ СИСТЕМА МОЗГА
Неспецифическая система занимает срединную часть ствола мозга. Она не связана с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением определенных рефлекторных реакций. Импульсы в эту систему поступают через боковые ответв­ления от всех специфических путей, в результате чего обеспечивает­ся их обширное взаимодействие. Для неспецифической системы ха­рактерно расположение нейронов в виде диффузной сети, обилие и разнообразие их отростков. В связи с этим она и получила название сетевидного образования или ретикулярной фор­мации.

Различают два типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров — активирующее и тормозящее. Оба типа этих влияний могут быть восходящими (к вышележащим центрам) и нисходящими (к нижележащим центрам). Они служат для регулиро­вания функционального состояния мозга, уровня бодрствования и регу­ляции позно-тонических и фазных реакций скелетных мышц.
3.5.6. МОЗЖЕЧОК
Мозжечок — это надсегментарное образование, не имеющее не­посредственных связей с исполнительными аппаратами. Мозжечок состоит из непарного образования — червя и парных полушарии.

Основными нейронами коры мозжечка являются многочислен­ные клетки Пуркинье. Благодаря обширным связям (на каждой клетке оканчивается до 200 000 синапсов) в них происходит интегра­ция самых различных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных, тактильных и вестибулярных. Представительство разных периферических рецепторов в коре

33

мозжечка имеет соматото-пическую организацию (греч. соматос — тело, топос — место), т. е. от­ражает порядок их расположения в теле человека. Кроме того, этот порядок расположения соответствует такому же порядку расположе­ния представительства участков тела в коре больших полушарий, что облегчает обмен информацией между корой и мозжечком и обеспе­чивает их совместную деятельность в управлении поведением чело­века. Правильная геометрическая организация нейронов мозжечка обусловливает его значение в отсчете времени и четком поддержа­нии темпа циклических движений.

Основной функцией мозжечка является регуляция позно-тонических реакций и координация двигательной деятельности (Орбели Л.А., 1926).

По анатомическим особенностям (связям коры мозжечка с его ядрами) и функциональному значению мозжечок подразделяют на три продольные зоны:

• внутреннюю или медиальную —кору червя, функцией которой является регуляция тонуса скелетных мышц, поддержание позы и равновесия тела;

• промежуточную — среднюю часть коры полу­шарий мозжечка, функция которой состоит в согласовании позных реакций сдвижениями и коррекции ошибок;

• боковую или латеральную кору полушарий мозжечка, которая совместно с промежуточным мозгом и корой больших полушарий участвует в программировании быстрых баллистических движений (бросков, ударов, прыжков и пр.).

3.5.7. БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА

К базальным ядрам относят полосатое тело, состоящее из хвоста­того ядра и скорлупы, и бледное ядро, а в настоящее время причисля­ют также миндалевидное тело (относящееся к вегетативным центрам лимбической системы) и черную субстанцию среднего мозга.

Афферентные влияния приходят к базальным ядрам от рецепто­ров тела через таламус и от всех областей коры больших полушарий. Они почти исключительно поступают в полосатое тело. Эфферент­ные влияния от него направляются к бледному ядру и далее к стволо­вым центрам экстрапирамидной системы, а также через таламус об­ратно к коре.

Базальные ядра участвуют в образовании условных рефлексов и осу­ществлении сложных безусловных рефлексов (оборонительных, пищедобывательных и др.). Они обеспечивают необходимое положение тела во время физической работы, а также протекание автоматичес­ких ритмических движений (древних автоматизмов).

34

Бледное ядро выполняет основную моторную функцию, а полосатое тело регулирует его активность. В настоящее время выявлено значение хвостатого ядра в контроле сложных психических процессов—внимания, памяти, обнаружении ошибок.
3.6. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Все функции организма условно можно разделить на соматические, или анимальные (животные), связанные с восприятием внешней ин­формации и деятельностью мышц, и вегетативные (растительные), связанные с деятельностью внутренних органов, — процессы дыха­ния, кровообращения, пищеварения, выделения, обмена веществ, роста и размножения.
3.6.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Вегетативной нервной системой называют совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного моз­га, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внушренние органы. Раздражения различных рецепторов тела могут вызвать изменения как соматических, так и вегетативных функций, гак как афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Они различаются лишь своими эфферентными отделами. Харак­терной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлектор­ные дуги вегетативных рефлексов, является их двухнейронное строе­ние (один нейрон находится в ЦНС, другой — в ганглиях или в ин-нервируемом органе).

Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела — симпатический и парасимпатический (рис. 5).

Эфферентные пути симпатической нервной с и с т е -м ы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых рогов. Передача возбуждения с предузловых симпатических волокон на послеузловые происходит с участием медиатора ацетилхолина, а с послеузловых волокон на иннервируемые органы — с участием медиатора норадреналина. Исключением являются волокна, иннервирующие потовые железы и расширяю­щие сосуды скелетных мышц, где возбуждение передается с помо­щью ацетилхолина.

Эфферентные пути парасимпатической нервной с и с т е мы начинаются в головном мозге — от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга, и в спинном мозге — от нейронов крестцового отдела. Проведение возбуждения в синапсах парасимпа­тического пути происходит с участием медиатора ацетилхолина. Второй

35



Рис. 5. Вегетативная нервная система

Слева — область выхода волокон: парасимпатической (черный цвет)

и симпатической (заштриховано) систем.

Справа — строение эфферентной части рефлекторной дуги вегетативных

рефлексов. Слева — схема среднего, продолговатого и спинного мозга.

Арабские цифры — номера грудных сементов, римские — номера

поясничных сегментов.

эфферентный нейрон находится в интернируемом органе или вблизи от него.

Высшим регулятором вегетативных функций является гипотала­мус, который действует совместно с ретикулярной формацией и лимбической системой под контролем коры больших полушарий. Кроме того, нейроны, расположенные в самих органах или в симпатических узлах, могут осуществлять собственные рефлекторные реакции без участия ЦНС — «периферические рефлексы».
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   28


Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации