Киселев В.Н. Биогеография - файл n1.doc

приобрести
Киселев В.Н. Биогеография
скачать (3998.5 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc3999kb.01.06.2012 11:51скачать
Помощь в написании учебных работ
1500+ квалифицированных специалистов готовы вам помочь

n1.doc

  1   2   3   4   5
В.Н. Киселев

БИОГЕОГРАФИЯ


(Избранное из учебного пособия

«Биогеография с основами экологии»


Минск

2004

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ И СООБЩЕСТВ

Понятие об ареале. Типы ареалов



Географический ареал — это часть земной поверх­ности (территории или акватории), на которой постоянно встречаются популяции определенного вида организмов, входящего в таксономические категории более высокого ранга — роды и семейства. В зависимости от таксона можно говорить об ареале вида, ареале рода, ареале семейства и т. д.

Ареал представляет собой трехмерное географическое пространство, определяемое не только долготно-широтными характеристиками, но и высотой (особенно в горных системах) или глубиной (в водной среде) распростране­ния организмов.

Установление границ ареалов не составляет особых трудностей, если организмы лишены возможности активно перемещаться (растения) либо ведут оседлый образ жизни на какой-нибудь ограниченной по площади терри­тории (некоторые животные). В таком случае речь идет о простых ареалах (рис.1).


Рис. 1. Простой ареал китоглава (Вalae-niceps rex)
Среди животных много видов, которые в различные периоды жизненного цикла или в разные сезоны меняют область распространения. Подобные миграции обычно среди птиц и млекопитающих. Область размножения и область зимовок вместе с миграционным путем в сово­купности является единым сложным ареалом (рис. 2).


Рис. 2. Сложный ареал серого журавля (Grus grus):

1 — гнездовой ареал; 2 — районы зимовок; 3 — главные пути перелетов
В местах размножения (для птиц — гнездовой ареал) вид способен длительное время размножаться и поддер­живать высокую плотность популяции без притока особей извне, в местах зимовок виды не размножаются.

В пределах ареала вид распространен не повсюду, а в свойственных ему местообитаниях. Имеются участки, где он более обилен, где встречается редко или полностью отсутствует. Сплошным называется ареал, все участки которого доступны для особей вида, занимающего его. Перемещение особей с одного участка на другой в пределах сплошного ареала осуществляется при помощи естественных факторов расселения и не носит случайного характера. Внутри сплошного ареала нет непреодолимых географических барьеров, разделяющих его нa отдельные участки. Приведенный на рис. 1 простой ареал — сплошной.

Образование сплошных ареалов можно объяснить, исходя из биогеографических воззрений Ч. Дарвина, в соответствии с которыми вид возник в одном месте. Его расселение в пространстве не ограничено до тех пор, пока не встречаются непреодолимые препятствия — гео­графические барьеры (большие водные участки суши, горные системы, климатические различия и т.д.), опре­деляющие границы ареала.

Первичный ареал, т. е. тот, в котором происходит становление вида, является сплошным. Впоследствии, при изменении условий существования (возникновение моло­дых горных систем и акваторий, изменение климата и т.д.), сплошной ареал превращается в разорванный (дизъюнктивный). В случае, когда не граничащие друг с другом участки заселены одной и той же формой вида, говорят о гомогенной (однородной) дизъюнкции (рис.3). Разорванные участки, заселенные разными подвидами одного вида, разными видами одного рода или разными родами одного семейства, образуют гетерогенные (разпородные) дизъюнкции (рис.4). Гомогенные разрывы ареала в возрастном отношении обычно моложе гете­рогенных.


Рис. 3. Ареал русской выхухоли — пример гомогенной дизъюнкции вида

(Гептнер, 1936)
Площадь ареала может быть сопоставима с площадью почти всей суши или ограничиваться небольшим участком. Правильные представления о размерах ареала позволяет получить нанесение его на карту. При этом ареал очер­чивают сплошной линией, которая соединяет крайние точки местоположения таксономических категорий. Если на карте нельзя показать ареал и его отдельные дизъ­юнкции небольшой размерности, то применяют различные условные обозначения, чаще всего точки, которые исполь­зуются и для отражения неравномерности распределения особей по территории ареала: скопление точек свидетельствует о наибольшей плотности.

В зависимости от размеров выделяют ареалы от узко­локальных до космополитических (рис. 5). Узколокаль­ные характерны для видов, имеющих крайне ограничен­ную площадь распространения, например для нелетающих видов насекомых. Так, жужелицы-бомбардиры обитают на Кавказе в пределах одного-двух хребтов или встречают­ся на одной горе. Наиболее узки ареалы у троглобионтов — обитателей пещер. Современный ареал гаттерии, или туатары, включает 13 мелких безводных скалистых островков в заливе Пленти у берегов Новой Зеландии.

Локальный ареал по площади несколько больше узко­локального, субрегиональный больше локального и мень­ше регионального. Если вид распространен по всей тер­ритории региона, его считают трансрегиональным. Под регионом в данном случае понимают определенную круп­ную территориальную единицу, как правило, на одном материке. Более широкие ареалы, включающие регионы, расположены на нескольких, но не более чем на трех, материках, называют поли- или мультирегиональными (рис. 6). К полирегиональным относятся ареалы сле­дующих представителей флоры Евразии: евроазиатские виды в пределах умеренной зоны Евразии; евросибирские виды, встречающиеся по всей Европе, в Западной и Восточной Сибири до Дальнего Востока; евросибирско-аралокаспийские виды, распространенные в Европе, Западной и Восточной Сибири, Средней Азии от Туранской низменности на севере до горных систем на юге; европейско-малоазиатские виды, растущие кроме Европы в Малой Азии. Для наименования полирегионального ареала используют названия регионов, в которых обитает вид, род и т. д.


Рис. 5. Схема пространственного совмещения ареа­лов различных размерных групп


Рис. 4. Ареал рода дуб (Quercus) – пример гетерородной дизъюкации: виды: 1 – дуб черешчатый; 2 – дуб скальный; 3 – дуб монгольский



Рис. 6. Распространение белой куропатки — пример полирегио­нального ареала
Для таксономических категорий, обитающих не менее чем на трех материках, характерны космополитические ареалы. Они свойственны обычно водным и болотным растениям, нередко распространяемым перелетными пти­цами (тростник, ряска, рогоз и др.), сорным травам, многим морским животным и некоторым насекомым. Космополитические ареалы часто ограничиваются широт­ными пределами и присущи организмам, имеющим рас­пространение в определенных физико-географических поясах или природных зонах. На суше это циркумконтинентальные, на океанических и морских акваториях — циркумокеанические ареалы. С умеренным поясом связаны циркумконтинентальные ареалы умеренных широт (в част­ности, циркумбореальные хвойных лесов умеренного пояса, циркумсубтропические и т. д.) и тропических (циркумтропические ареалы между северным и южным тропиками). Циркумконтинентальными прерывистыми ареалами в умеренных широтах обладают очень немногие виды.

Циркумполярные ареалы на суше охватывают зоны арктических пустынь, тундр и лесотундр (рис. 7). Биполярные характерны для организмов, обитающих в циркумполярных областях Северного и Южного полу­шария. Некоторым организмам свойственны биполярные разрывы ареалов, когда эти организмы присутствуют в умеренно холодных широтах Северного и Южного полушария, но отсутствуют в приполярных областях. Особенно примечательны биполярные циркумконтинен­тальные разъединения растений, не встречающихся в тро­пических широтах. Так, род вороника (Empetrum) широко распространен в умеренных широтах Евразии и Северной Америки (вороника черная) ,и на юге Южной Америки, включая Огненную Землю, Фолклендские острова и остро­ва Тристан-да-Кунья и Гоф в южной части Атлантического океана (вороника красная). Североамериканским и евро­пейским букам (Fagus) соответствует близкий им род южных буков (Nothofagus), являющихся основными лесообразующими породами антарктической части Южной Америки, Западной Австралии, Тасмании, Новой Зелан­дии, Новой Гвинеи и Новой Каледонии. Биполярное распространение характерно также для некоторых видов сфагновых мхов, тимофеевки (Phleum), примулы (Primu1а), ясколки (Cerastium) и других растений.



Рис. 7. Циркумполярный ареал песца (по Гептнеру, 1936)
Биполярное распространение растений, возможно, связано с переносом семян и спор перелетными птицами на большие расстояния. Не исключена также миграция в Южное полушарие представителей бореальной флоры по горным системам во время четвертичных оледенений, когда снеговая линия в тропических широтах была несколько ниже современной, и в предшествующий тре­тичный период.

Границы ареала могут быть постоянными (стативными) и подвижными (транзитивными). В свою очередь, подвижные границы подразделяются на расширяющиеся (прогрессивные), сужающиеся (регрессивные) и пуль­сирующие.

Постоянные границы ареала имеют место в тех слу­чаях, когда вид или род достиг естественных границ своего распространения и его дальнейшее расселение невозможно. Они могут быть климатическими, эдафическими и конкурентными. За пределами постоянных границ климатические и эдафические условия неблаго­приятны для существования организмов какой-либо таксо­номической принадлежности. Наличие конкурентных границ связано с ограничением дальнейшего расселе­ния организмов по причине постоянства межвидовых конкурентных отношений с соседствующими видами. Среди постоянных границ ареала выделяют также непро­ходимые (импедитные), через которые невозможно меха­ническое проникновение видов (например, разные жиз­ненные среды).

Расширение ареала имеет место только в том случае, если вид не достиг естественных границ. Сужающиеся ареалы существуют лишь в пределах территорий, на которых организмы определенной таксономической катего­рии не обеспечены ресурсами для жизнедеятельности. Пульсация ареала связана с изменением климати­ческих и других природных условий на его границах.

Таким образом, ареалы могут быть простыми и сложными, сплошными и разорванными, а также различной площади, с постоянными и переменными границами. Ареа­лы являются важнейшей географической характеристикой вида, рода и других таксономических категорий организ­мов. Они — один из основных исследуемых биогеографией объектов.
Космополиты. Эндемики. Реликты

Виды, роды, семейства или более крупные таксоно­мические категории растений и животных, обитающие не менее чем на трех материках, называются космопо­литами (от греч. kosmopolites—гражданин мира). Для отнесения наземных организмов к космополитам должно выполняться условие, заключающееся в распространении их по всей суше, а морских — по всему Мировому океану. Космополиты имеют не только весьма обширный ареал, но и широкий диапазон экологической толерантности: они способны существовать в различных местообитаниях. К космополитам относятся прежде всего растения водной среды и влажных местообитаний, что объясняется большой однородностью среды и расселением их теку­чими водами и перелетными птицами. Из числа растений водной среды это тростник (Phragmites communis), некоторые виды рдеста (Potamogeton), рогозы узколист­ный и широколистный (Tupha angustifolia, Т. latifolia), ряска (Lemna). Из космополитов влажных местообитаний наиболее известны частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica) и лужайник (Limossela aquatica). Космо­политом является и папоротник орляк (Pteridium aquli-num). Он распространен почти повсеместно в умеренной лесной зоне, кроме Крайнего Севера, в Западной Европе достигает берегов Средиземного моря, Северной Амери­ке — берегов Мексиканского и Калифорнийского заливов. Орляк встречается также в тропиках Африки, Южной Америки и юго-востока Азии, обычен в субтропиках Юж­ного полушария, на юго-востоке Австралии и в Новой Зеландии. И везде он образует заросли, подобные тем, которые представляют собой неотъемлемый компонент лесов умеренного пояса.

К космополитам благодаря широкой экологической амплитуде относятся сорные и мусорные (рудеральные) растения: одуванчик, пастушья сумка, лебеда белая, подорожник большой, ярутка полевая и др.

Среди животных космополитами оказались те, которые соседствуют с человеком,— домовая мышь, серая и черная крысы, комнатная муха, постельный клоп, рыжий таракан. Сам человек является видом, наиболее прибли­жающимся к полному космополитизму.

Видов растений — подлинных космополитов, т. е. рас­пространенных на всех континентах (кроме Антарктиды) и во всех природных зонах, видимо, не существует. Ни один вид высших растений, произрастающих в Арк­тике, не встречается ни в субтропических пустынях, ни в тропических саваннах, ни во влажных экваториальных лесах. Точно так же ни одно из цветковых растений, наиболее широко распространенных в экваториальном и тропических поясах, не проникает в высокие широты. По этой причине понятие о космополитах в большей степени применимо только в отношении таксонов более высокого, чем вид, ранга — родов, семейства и др. (Тол­мачев, 1974). А. Г. Воронов (1987) предлагает называть космополитными видами те, которые населяют не менее 1/4 поверхности суши или 1/4 акватории Мирового океана либо внутренних водоемов планеты.

В противоположность космополитам эндемики (или эндемы) имеют ограниченный ареал распространения, не выходят за пределы той или иной природной области, имеющей географические границы. Более того, понятие «эндемики» применяется в тех случаях, когда вид или род обитает только на одном материке или части его. Поскольку размеры территории или акватории не являют­ся строго определенными, термином «эндемики» стали обозначать виды, роды и семейства, ареалы которых не выходят за пределы административно-территориальных образований. Поэтому говорят об эндемиках, например, России, Казахстана и т. д.

Ареалы эндемиков иногда очень малы по площади. Например, сосна эльдарская (Pinus eldarica) в Восточном Закавказье занимает около 50 га. На Земле имеются районы, для которых особенно характерен видовой эн­демизм. Среди них следует назвать юго-западную око­нечность Африки с уникальной эндемичной флорой, из почти 7000 видов растений которой около 90% — энде­мики. Примером может служить также оз. Байкал, где из 600 видов растений и 1200 видов животных энде­мичны 3/4 их численности. Видовой эндемизм широко распространен и на горных вершинах, резко ограниченных от равнинных пространств, островах, ранее составляющих часть суши.

Эндемики могут иметь разный эволюционный возраст, который определяется образованием их эколого-географической изолированности и способностью к истори­ческому развитию — филогенезу.

Палеоэндемики (древние эндемики) — это эндемичные виды или роды растений и животных, возникшие очень давно и существующие в ней длительное время. Они обычно не связаны родственными отношениями с пред­ставителями местной флоры или фауны. Так, палеоэндемиком является, гинкго двулопастный, который в третич­ный период покрывал все континенты, но до наших дней сохранился лишь в Восточной Азии. Палеоэндемична фау­на Австралии и Мадагаскара.

В группу неоэндемиков (молодых эндемиков) входят эндемичные виды или роды растений и животных, огра­ниченность ареала которых связана с их молодым проис­хождением. Неоэндемики находятся в родственных отно­шениях с другими представителями местной флоры и фауны. К ним относятся многие виды полыней и астра­галов, недавно возникших в Средней Азии. На Британских островах в наземной фауне велик контингент неоэндемиков, среди которых белка (Sciurus vulgaris leucourus), отли­чающаяся от континентальной формы более светлым ме­хом (Леме, 1976).

В целом палеоэндемизм — признак угасания вида, а неоэндемизм, наоборот, признак развития и начинаю­щегося распространения.

Виды растений и животных, входящих в состав биоты конкретной географической страны или области как пере­житки флор и фаун минувших геологических эпох и на­ходящиеся в несоответствии с современными условиями существования, называются реликтами. Они представляют собой как бы живые остатки прежних геологических эпох.

О реликтовых ареалах целесообразно говорить лишь в том случае, если вид за пределами своего основного ареала имеет ограниченное местонахождение. Если же он широко распространен в области, значительно уда­ленной от главного ареала, то следует вести речь об островных нахождениях, или эксклавах. Реликтовые аре­алы и эксклавы образуются в результате сокращения площади ареала под влиянием климатических и других экологических факторов. Решающими условиями, позволяющими тот или иной вид либо род относить к реликтам, являются его редкость в совокупности с изолированностью.

Реликты классифицируются по их возрасту (климати­ческие), отражению определенных эдафических условий (эдафические, или геоморфологические) и принадлеж­ности к растительным формациям (формационные).

Климатические реликты свидетельствуют о климати­ческих условиях тех геологических периодов, в течение которых они имели обширные ареалы. В умеренных широтах Северного полушария реликты прежнего, более теплого, периода (палеогена и неогена) сохранились в наиболее подходящих для них климатических условиях, образовав своеобразные убежища. К этим убежищам можно отнести леса Западного Закавказья с древесными породами (каштан, лапина и дзельква), район Талыша, где растет железное дерево, а также юг Дальнего Вос­тока. В старичных озерах р. Припять (Белорусское Полесье) довольно часто встречается водный папоротник сальвиния (Salvinia natans) — реликт более теплого пе­риода. Чаще всего реликтовая флора и фауна харак­терны для отдельных участков горных систем, пестрота климатических условий которых способствовала их сохра­нению в четвертичный период.

Особую группу составляют климатические реликты ледникового периода. При наступании ледника флора и фауна северных широт были оттеснены на более южные территории, а при отступании значительная часть видов осталась на заселенных ими местообитаниях. Места оби­тания реликтов ледникового периода находятся значи­тельно южнее их современного основного ареала, и поня­тие «реликт» в данном случае относительное. Ледниковы­ми реликтами, например, для территории Беларуси являются береза карликовая (Betula папа), вороника черная (Empetrum nigrum), багульник болотный (Ledum palustre), клюква болотная (Oxycoccus palustris), росян­ка круглолистная (Drosera rotundifolia), голубика (Vaccinium uliginosum) и другие растения верховых болот, в то время как севернее, в тайге, лесотундре и тундре, они образуют основной ареал. На лесных песчаных поч­вах в Белорусском Полесье нередко можно встретить то­локнянку обыкновенную (Arctostaphylos uvaursi) -также реликт ледникового времени.

Среди климатических реликтов выделяются группы представителей послеледникового пустынно-степного, ксеротермического периода (Воронов, 1987). К ним относят­ся ксерофильные виды, сохранившиеся среди современных более влаголюбивых сообществ и образующие флору реликтовых ландшафтов, например, Кунгурской лесо­степи в Западном Приуралье. Севернее основного ареала можно обнаружить степную вишню, степной миндаль, некоторые виды ковылей (рис.8). Интересно, что реликтовые полукустарнички флоры Беларуси — выходцы из более теплых южных широт (тимьян, барвинок, солнце­цвет, бурачок Гмелина и др.) отдают предпочтение сухим, хорошо прогреваемым песчаным почвам, опушкам леса и южным склонам холмов. Их незащищенные снегом верхушечные почки зимой отмерзают.



Рис. 8. Ксеротермический реликтовый ареал ковыля
Эдафические, или геоморфологические, реликты сви­детельствуют о смене песков грунтами более тяжелого механического состава, изменении береговой линии моря, солености водной среды.

Формационные реликты отражают смену растительных формаций на определенной местности, первичную очень длительную сукцессию растительного покрова. Например, при наступлении дубрав на темнохвойные леса в древесном ярусе в одиночных экземплярах остается ель. Возраст формационных реликтов, в отличие от клима­тических, может измеряться сотнями лет.

Часто довольно трудно различить климатические, эдафические и формационные реликты, поскольку ни один из абиотических факторов не является единственной причиной реликтовости. Как правило, с изменением кли­мата связаны трансформации почвенного и раститель­ного покрова.

Сказанное о растительных реликтах во многом спра­ведливо и для животных. Реликтами в животном мире считаются виды или роды, уже прошедшие эпоху расцвета и сократившие или сокращающие свой ареал, поскольку имеющиеся условия существования не отвечают их эколо­гическим требованиям. Для реликтов в мире животных характерны уменьшение численности их популяций и со­кращение ареала. Они могут быть древними по своему возрасту (гаттерия) и сравнительно молодыми (белая куропатка в Альпах и заяц-беляк в Центральной Европе).

Как правило, реликт является палеоэндемиком, но в отличие от него имеет значительно большую площадь распространения. Вид (или род) может быть реликтовым не во всем своем ареале, а только в части его, в то время как палеоэндемик занимает всю площадь своего ограниченного ареала.

  1   2   3   4   5


В.Н. Киселев
Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации