Шпаргалки по Физиологии высшей нервной деятельности и сенсорных систем - файл n1.doc

приобрести
Шпаргалки по Физиологии высшей нервной деятельности и сенсорных систем
скачать (282.5 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc283kb.18.09.2012 18:29скачать

n1.doc

1   2   3
22. Формы индивидуального обучения. Неассоциативное обучение (суммационная реакция, привыкание, импринтинг, подражание).

Суммационная реакция. В основе этого явления лежит сенсибилизация - повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам и фасилитация - облегчение запуска именно данной реакции. Рядом ученых наблюдались на простейших и низших беспозвоночных реакции, как будто бы напоминающие условные рефлексы: освоение определенного маршрута передвижения, навыки скопления в определенных местах пространства, различение съедобных продуктов от несъедобных, осуществление защитных двигательных реакций в ответ на прежний индифферентный раздражитель. Эти навыки обладают всеми свойствами суммационной реакции: 1) они не могут сохраняться длительное время и обречены на исчезновение; 2) вызывающие их раздражители не обладают специализированным сигнальным значением; 3) после исчезновения они самостоятельно не восстанавливаются; 4) их исчезновение есть процесс разрушения, а не временного торможения. Суммационная реакция у высших животных выступает как важнейший элемент более сложных форм индивидуального обучения. Клеточные механизмы суммации участвуют в процессах обучения и памяти у высших животных. 2Привыкание - относительно устойчивое ослабление реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным, сексуальным и пр.), именуемым обычно подкреплением.Привыкание рассматривают как простейшую форму обучения, которая может служить основой для развития более сложных форм обучения. 3Импринтинг (запечатление). Комплекс поведенческих адаптации новорожденного, которые обеспечивают первичную связь между ним и родителями и как бы замыкают цепь преобразований эмбрионального периода, позволяя реализовать новорожденному уже сформированные механизмы восприятия и реагирования, именуют импринтингом (запечатлеванием). 3Подражание. В результате имитации (подражания) животное выполняет видотипичные действия путем непосредственного наблюдения за действиями других животных своего вида. Эти последние являются побуждающим фактором для одновременного ухода всех членов стада или стаи от хищника, для собирания пищи, отдыха и т.д. Путем имитационного научения животные на основе общения формируют поведение, которое вполне укладывается в рамки видового стереотипа. Такое имитационное научение названо облигатным. Таким образом, облигатное, неассоциативное обучение обеспечивает жизнедеятельность особи на первых этапах ее самостоятельною существования, а также закладывает основы видоспецифического характера поведения.
24. Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения. Физиологические потребности.

Любой живой организм может существовать лишь при периодическом потреблении из внешней среды питательных веществ, воды, минеральных солей и т.д. Такие состояния получили название первичных физиологических потребностей. Мотивация представляет собой возникающие под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенные состояния организма, характеризующиеся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и другие его отделы и направляющие поведение животного на удовлетворение исходной потребности . Соответственно потребностно-информационный подход к пониманию деятельности мозга позволяет считать, что мотивация есть физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению . Если первое определение мотиваций в большей мере адресуется к первичным физиологическим потребностям, то второе объясняет целенаправленный характер поведения во всем разнообразии его психофизиологических проявлений.

25. Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения. Виды мотиваций.

Мотивация- физиологический механизм активирования памятных следов тех поведенческих актов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма доминирующую потребность. Наиболее распространенная классификация видов мотиваций предложена Н. Миллером (1960). Он выделяет низшие, или первичные мотивации, называя их также инстинктивными или висцеральными. Эти же состояния И.П. Павлов рассматривал как основные влечения и относил к ним голод, жажду, страх, половое чувство. К ним же могут быть отнесены и наиболее примитивные состояния, которые побуждают к актам мочеиспускания, дефекации и т.д. Вторую группу мотиваций составляют высшие или вторичные мотивации, которые приобретаются в течение индивидуальной жизни и, хотя и строятся на основе генетически заданных потребностей, в значительной мере опираются на накопленный индивидуальный опыт. Сюда могут быть отнесены все виды мотиваций, которые возникают по законам условного рефлекса.

26. Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения. Физиологические теории мотивации.

Первая группа теорий мотивации основана на представлении о сигнализации от периферических органов тела. В. Кеннон Д. Хебб полагали, что мотивации определяются стремлением организма избежать неприятных эмоциональных ощущений, сопровождающих различные побуждения. Животное утоляет жажду, чтобы избавиться от неприятной сухости в полости рта и глотки, поедает пищу, чтобы избавиться от мышечных сокращений пустого желудка, и т.д. Дальнейшие поиски привели к созданию другой группы теорий, в которых основное внимание уделялось гуморальным факторам мотиваций. Так, голод связывался с возникновением так называемой голодной крови, то есть крови с существенным отклонением от обычной разницы в концентрации глюкозы в артериальной и венозной крови. Это и рассматривалось в качестве первопричины "голодных" сокращений желудка. По-видимому, как возникновение мотиваций, так и их удовлетворение имеет множественный генез, в основе которого лежит нейрогуморальный механизм периферического и центрального уровней. И. Стеллар (1954), выдвинув гипоталамическую теорию мотиваций, полагал, что гипоталамус и является вместилищем "центрального мотивационного состояния".

27. Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения. Доминирующее мотивационное возбуждение. Доминирующая мотивация.

В каждый момент времени доминирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная биологическая потребность. Сила потребности, то есть величины отклонения физиологических констант или концентрации соответствующих гормональных агентов, получает свое отражение в величине мотивационного возбуждения структур лимбической системы и определяет его доминантный характер. Консервативный характер доминанты заключается в ее инертности, устойчивости, длительности . Но однажды проявленная доминирующая мотивация возобновляется и живет даже в порядке чисто нервно-рефлекторного фактора. Поэтому наряду с консервативным началом в доминирующей мотивации как векторе поведения содержится и динамическое начало, поскольку из множества новых подкрепляющих впечатлений происходит непрерывный подбор "пригодного", нужного, имеющего непосредственную связь. Первичный очаг возбуждения при формировании доминирующих биологических мотиваций (голод, жажда, секс) возникает в гипоталамических образованиях мозга (Р.А. Павлыгина, 1956). Эти первичные очаги, в свою очередь, ведут к появлению вторичных очагов в других отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов. Так, если первичный очаг в гипоталамусе возникает и поддерживается в первую очередь за счет гуморальных факторов, то вторичные очаги в коре больших полушарий являются проекционными по своему происхождению и поддерживаются за счет широкой конвергенции к ним множества суммирующихся здесь сенсорных влияний. Итак, мотивационное возбуждение, обусловленное преобладающей потребностью организма, формирует в гипоталамусе первичный очаг повышенной возбудимости, обладающий свойствами доминантного очага. Благодаря этому доминантному очагу быстро образуются условно-рефлекторные связи с теми или иными факторами окружающей среды (вторичные очаги), которые по своей функциональной значимости могут быть сравнимы с эндогенными механизмами самого мотивационного состояния .
28. Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения. Нейрофизиология мотиваций.

Нейрофизиология мотиваций. К.В. Судаков (1986) сформулировал основные положения о принципах нейрофизиологического обеспечения доминирующих мотиваций: 1. Любая биологическая мотивация обусловлена соответствующей метаболической потребностью и носит системный характер. 2. Потребность трансформируется нейрогуморальным путем в возбуждение гипоталамических центров, которые активируют другие структуры мозга, в том числе и кору больших полушарий. 3. Корковые и лимбические структуры мозга оказывают специфические для каждой мотивации нисходящие возбуждающие и тормозные влияния на гипоталамические мотивационные центры. 4. Каждое мотивационное возбуждение представляет собой специфическую клеточную и молекулярную интеграцию корково-подкорковых структур. Избирательное возбуждение одних структурных образований сочетается с избирательным торможением других. Мотивационные возбуждения существенно меняют конвергентные и дискриминационные способности нейронов разных отделов мозга. Мотивационное возбуждение находит свое выражение в специфическом распределении межимпульсных интервалов и образовании характерной пачечной активности . Эта активность усиливается при возрастании потребности, при возникновении препятствий к удовлетворению доминирующей мотивации. Достижение же цели поведенческого акта сменяется в нейронограмме регулярной активностью. Возбуждения, поступающие в мозг при подкреплении, адресуются к различным нейронам и оставляют "след" в их деятельности, формируя сложную нейродинамичекую констелляцию. С ней и происходит сравнение параметров достигнутых результатов.

33. Условные рефлексы. Общие признаки условных рефлексов.

Общие признаки условных рефлексов. 1. Условные рефлексы носят приспособительный характер, что делаетповедение наиболее пластичным, подогнанным к конкретнымусловиям среды. 2. Любые условные рефлексы требуют для своего участия высших отделов головного мозга (унасекомых, например, высших головных ганглиев — грибовидных тел). 3.Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. Виндивидуальную память записываются не всякие случайные совпадения условногораздражения и безусловной реакции, а лишь те, сочетание которых во времениоказывается наиболее вероятным. Все остальные случайно возникшие связизатормаживаются. 4. Условный рефлекс имеет сигнальныйхарактеру т. е. предшествует, предупреждает последующеевозникновение безусловного рефлекса, подготавливая к нему организм. С помощьюусловных рефлексов животное может заранее избежать опасности или подготовитьсяк захвату добычи, встрече с половым партнером и т. д.

Такимобразом, условные рефлексы — это индивидуально приобретенные системныеприспособительные реакции животных и человека, возникающие на основеобразования в центральной нервной системе временной связи между условным(сигнальным) раздражителем и безусловно-рефлекторным актом.
29. Роль эмоций в организации поведения. Эмоции и мотивации.

До сих пор нет четкого мнения о том, различаются эти два субъективных состояния организма или отражают просто разные оттенки одного и того же процесса. И эмоции, и мотивации И.П. Павлов рассматривал как проявление функционального состояния мозга в связи с действием раздражителей внешней или внутренней среды. Один из учеников И.П. Павлова польский физиолог Ю.М. Конорски (1970) также не находит различий между этими явлениями и считает, что они регулируются единой мозговой системой с помощью драйв-рефлексов (драйв - настроение, побуждение, мотив), которые подготавливают работу исполнительной системы мозга. Систему, контролирующую эти драйв-рефлексы, он называет эмотивной или мотивационной. И.С. Бериташвили (1966) полагает, что эмоции теснейшим образом связаны с удовлетворением трех основных потребностей: пищевой, защитной и половой. Он подчеркивает, что не сам по себе голод, а то эмоциональное возбуждение, которое возникает при представлении пищи, является побудительной причиной пищевого поведения. Значит, в основе мотивационной деятельности лежит эмоциональное возбуждение. П.К. Анохиным (1968) Он считает, что мотивационное возбуждение сопровождается эмоциональными отрицательными состояниями (жажды, голода, страха и пр.), которые и мобилизуют организм к быстрому и оптимальному удовлетворению потребности. Удовлетворенная потребность сопровождается положительной эмоцией, которая и выступает как конечный подкрепляющий фактор. В последнее время Д. Биндра (1969) развивает концепцию об общности нейрофизиологического содержания мотиваций и эмоций. Не найдя различий между этими явлениями, Биндра выдвигает концепцию о "центральном мотивационном состоянии", возникающем в результате побудительных внешних или внутренних стимулов. Это состояние формирует избирательное внимание к определенному классу побудительных стимулов. . П.В. Симонов (1970) полагает, что эмоции представляют собой самостоятельный мозговой механизм, играющий специфическую роль в организации поведения. А.В. Вальдман (1972) придерживается мнения, что эмоции индуцируются преимущественно внешними, а мотивации - внутренними стимулами. Мотивационное поведение имеет организованный характер, а эмоциональное - не организовано. Эмоция возникает на базе сильной мотивации, если существуют затруднения в ее удовлетворении. Эмоция может возникать как следствие взаимодействия мотивов, конфликта в планах их осуществления. Эмоции соответствуют такому снижению уровня адаптивных возможностей организма, которое наступает, когда мотивация является слишком сильной по сравнению с реальными возможностями субъекта. Значит, существует оптимум мотивации, за пределами которого возникает эмоциональное поведение.
30. Роль эмоций в организации поведения. Теории эмоций.

Ч. Дарвин создал биологическую концепцию эмоций, основанную на сравнительном исследовании эмоциональных выразительных движений у млекопитающих. Согласно теории П.К. Анохина, эмоции возникли в эволюции как субъективные ощущения, позволяющие животным и человеку быстро оценивать различные внутренние потребности, действие на организм внешних факторов, результаты поведенческой деятельности и, наконец, удовлетворение внутренних потребностей. Как правило, любая потребность сопровождается эмоциональным переживанием отрицательного характера. Эмоциональные воздействия усиливают, удлиняют и углубляют фиксацию следов от раздражений, что помогает адекватному реагированию на внешние сигналы. В прошлом известной популярностью пользовалась так называемая периферическая теория эмоций Джеймса-Ланге. Согласно этой теории эмоция является вторичным явлением, основанным на приходящих в мозг сигналах об изменениях в мышцах, сосудах, внутренних органах при выполнении поведенческого акта, вызванного эффективным раздражителем. Исследования В. Кеннона, Ч. Шеррингтона, Д. Хебба и других показали, что висцеральные проявления эмоций являются вторичными по отношению к мозговому психическому состоянию. В качестве противопоставления "периферической" теории был предложен ряд "центральных" теорий эмоций. В. Кеннон и В. Бард выдвинули таламическую теорию эмоций, которая помещает первичный аппарат для проявления эмоций в таламус. таламус рассматривается как резервуар эмоционального напряжения. Под влиянием новых факторов все большую силу и убедительность приобретала лимбическая теория. Хорошо известный синдром Клювера Бьюси, выражающийся в снижении эмоциональной реактивности. В 1937 г. И.В. Пейпец, основываясь на клинических наблюдениях, предположил, что в коре больших полушарий должен быть центр, интегрирующий переживания и эмоциональные реакции, который он гипотетически помещал либо в поясную извилину, либо в гиппокамп. Затем он присоединил к этим образованиям передние таламические ядра и гипоталамус. Все эти структуры и функционально, и морфологически связаны между собой и получили в дальнейшем название "круга Пейпеца", по которому циркулируют "эмоциональные процессы". П. Мак-Лин (1949) предложил теорию "лимбической системы", или "висцерального мозга", куда он включил ряд корковых, подкорковых и стволовых структур, обладающих общими конструктивными и функциональными свойствами. По мнению П. Мак-Лина, лимбическая система получает информацию от внутренних органов и интерпретирует ее в "терминах эмоций", то есть организует эмоциональное возбуждение и экспрессии. Широкое использование электроэнцефалографии в изучении мозга привело к открытию неспецифических функций ретикулярной формации ствола и других отделов мозга. С этим периодом тесно увязано появление активационной теории эмоций Д.Б. Линдслея (1960), которая приписывала основную эмоциогенную функцию активирующей ретикулярной системе ствола мозга.
31. Роль эмоций в организации поведения. Эмоциональный стресс.

Эмоциональный стресс- общая системная нейрогуморальнаяреакция целостного организма, развивающаяся на действие стресс-факторов(стрессоров). При этом надо иметь в виду, что не само по себевоздействие, а именно отношение к нему, негативная его оценка с сенсорной,психологической или социальной точки зрения является причинойэмоционально-стрессовой реакции организма . Главная сущность стресс-сигнала вего информативном значении, поэтому он оценивается в категории субъективного,личностного к нему отношения. Следовательно, типологические свойства субъекта,особенности эмоционального восприятия и эмоциональных свойств личности иопределяют тип реагирования и направленность поведения. В развитии стрессаразличают три стадии: 1. Стадия тревоги, возникающая при внезапномдействии стрессора, проходит в форме шока как результата сильнейшегоэмоционального возбуждения. 2. Стадия резистентноcти, подготавливающаяорганизм к повышенной устойчивости к действию вредных факторов. Адаптация восновном осуществляется системой гипоталамус - кора надпочечников, такназываемыми адаптивными гормонами, и прежде всего аденокортикотропнымгормоном. 3. Стадия истощения, возникающая при продолжающемсявоздействии стрессоров. Эта стадия еще именуется состоянием психическойдезадаптации.
32. Условные рефлексы. Правила образования условных рефлексов.

Многолетний опыт павловских лабораторий позволил выделить в качестве основных следующиеправила образования условных рефлексов: 1 Для образования условных рефлексовнеобходимо совпадение во времени (сочетание) какого-либоиндифферентного раздражителя (условного) с раздражителем, вызывающимсоответствующий безусловный рефлекс (безусловный раздражитель). 2. Необходимо,чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действиюбезусловного. 3. Условный раздражитель должен быть физиологически болееслабым по сравнению с безусловным раздражителем и возможно болееиндифферентным, то есть не вызывающим значительной реакции. Физиологическая сила,например, пищевого безусловного рефлекса (слюноотделительного или иного)определяется уровнем пищевой мотивации. Физиологическая силазащитно-оборонительного безусловного рефлекса, избавляющего от угрозы самомусуществованию организма, несомненно выше, чем пищевого безусловного рефлекса.Индифферентность же условного раздражителя состоит в том, что он не долженвызывать безусловного рефлекса, используемого в качестве подкрепления.
34. Условные рефлексы. Классификация условных рефлексов.

По биологическому признаку: пищевые; половые; оборонительные; двигательные; ориентировочный - реакция на новый раздражитель.

По характеру условного сигнала:натуральные - условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;искусственные - вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.

По сложности условного сигнала: простые - условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны); сложные - условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей; условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них "наслаивается" на предыдущий;условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не "наслаивающихся" друг на друга. Первые два вырабатываются легко, последний — сложно.

По виду раздражителя: экстероцептивные - возникают наиболее легко; интероцептивные; проприоцептивные.У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).

По изменению той или иной функции: положительные - сопровождаются усилением функции; отрицательные - сопровождаются ослаблением функции.

По характеру ответной реакции: соматические; вегетативные (сосудо-двигательные)

По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени: наличные - безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается одновременно. Различают:совпадающие наличные условные рефлексы - безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала; отставленные - безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала; запоздалые - безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала. Первые два возникают легко, последний — сложно. Следовые - безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора.

По различным порядкам: условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса; условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.
35. Торможение условных рефлексов. Внешнее (безусловное) торможение.

Под внешним торможением понимается срочное подавление текущей условнорефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих ориентировочный или другой какой-либо безусловный рефлекс.

По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным, который осуществляется благодаря явлениям отрицательной индукции. Безусловное торможение также называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры тормозимого рефлекса.

Одним из факторов, вызывающих безусловное торможение, является ориентировочный рефлекс. Всякий неожиданный посторонний раздражитель содержит новую для организма информацию, и для ее более полного восприятия выполняется ориентировочный рефлекс (рефлекс "что такое?", по И.П. Павлову). В момент возникновения этого рефлекса возникает индукционное торможение конкурирующих рефлексов.

Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого торможения. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Внешнее торможение может возникнуть и при выполнении условного рефлекса, например защитно-оборонительного.

"Молодые" условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более "старые", при одних и тех же условиях. Болевые воздействия с внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условнорефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов. Итак, два антагонистических рефлекса - пищевой и оборонительный - не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного. А чем сильнее этот рефлекс, тем ярче выражено индукционное торможение конкурирующих форм рефлекторной деятельности.
36. Торможение условных рефлексов. Запредельное(охранительное) торможение.

если увеличивать интенсивность какого-либо раздражителя, то вызываемый им эффект увеличивается. Однако это увеличение ответа будет наблюдаться лишь до определенного предела интенсивности раздражения. Дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. Это и есть результат не утомления, а запредельного торможения, которое И.П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, от типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражений. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов. Для корковых клеток существует предел безвредного функционального напряжения, за которым следует вмешательство торможения. Этот вид торможения имеет общие черты как с безусловным, так и с условным и занимает своеобразное срединное положение между ними.

Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животного и человека под влиянием сильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора - полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы или снаряда, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).
37. Торможение условных рефлексов. Внутреннее (условное) торможение.

возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно.

Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно исчезает и условно-рефлекторная реакция.

Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма. Например, на звук метронома с частотой 120 ударов в 1 мин у собаки выделяется слюна. Если теперь этому животному в качестве раздражителя предъявить звук метронома с частотой 60 ударов, но не подкреплять его, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызывает отделение слюны. Но через некоторое время возникает диф-ференцировка этих двух раздражителей и на звук с частотой 60 ударов слюна выделяться перестает.

38. Торможение условных рефлексов. Взаимодействие разных видов торможения.

Взаимодействиеусловного и безусловного торможения может происходить чаще всего в формефеномена растормаживания, о котором уже упоминалось. Суть его состоитв том, что безусловное индукционное торможение, возникающее при ориентировочномрефлексе, временно ослабляет или полностью уничтожает эффект условноговыработанного торможения (угасательного, дифференцировочного, условного тормозаи торможения запаздывания). Феномен растормаживания имеетважное биологическое значение, обеспечивая срочную перестройку привычногоповеденческого стереотипа к новой жизненной ситуации. Конечно, эффектрастормаживания очень динамичен, он зависит от многих факторов: силы ипрочности выработанного торможения, силы и продолжительности ориентировочногорефлекса, возраста и типа нервной системы животного. Другое направлениевзаимодействия разных видов торможения состоит в их суммации. Например,угашение условного рефлекса может ускоряться, если кроме неподкрепленияприменить умеренной силы посторонний раздражитель. Происходит суммацияусловного угасательного и безусловного индукционного торможения. Не меньшепримеров суммации разных видов условного торможения; скажем, одновременнаятренировка угасательного и запаздывательного торможения взаимно усиливают другдруга. Или в другом случае один из видов условного торможения (например,дифференцировочное) формируется быстрее, если ему предшествовала процедура стренировкой угасательного торможения. Биологическое значение эффекта суммацииторможения понятно, если иметь в виду, что тренировка торможения - одно изосновных условий формирования и воспитания различной сложности поведенческихнавыков. Сами факты взаимодействия разных видов торможения являются достаточнымоснованием, чтобы предполагать их близкую физиологическую природу.

40. Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной деятельности мозга. Гипоталамический очаг стационарного возбуждения.Специфические хеморецепторные нейроны, высокореактивные к колебаниям "физиологических констант" организма, описаны в большом числе в ядрах гипоталамуса. Поэтому первичный очаг возбуждения при формировании некоторых естественных биологических доминант (голода, жажды) может возникать именно в этих образованиях мозга. Инертность такого очага обеспечивается за счет длительной активации соответствующих низкопороговых хеморецепторных нейронов и окружающих их глиальных клеток. Анализ нейронной активности латеральных ядер гипоталамуса при формировании мотивации жажды (А.С. Батуев, Ю. Ли, обнаружил возникновение центральных и периферических перестроек во вкусовой сенсорной системе. Возникновение таких первичных очагов может вести к появлению вторичных и более мощных очагов в других отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов. Например, в нейронах гиппокампа посттетаническая потенциация длится часами или даже сутками. Другой структурой, где могут формироваться вторичные очаги стационарного возбуждения, является кора головного мозга. Принципиальным отличием таких очагов от первичных является исходная причина их возникновения. Если применительно к биологическим мотивациям локализацию первичных очагов можно связывать с гипоталамическими ядрами, то топография вторичных очагов должна опираться на карту гипоталамо-кортикальных связей. Р.А. Павлыгина считает, что в нормально функционирующем организме должны быть заложены механизмы, допускающие сосуществование нескольких доминант одновременно.
39. Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной деятельности мозга. Корковый очаг стационарного возбуждения.

А.А. Ухтомский экспериментально электрическим или фармакологическим путем формировал в спинном и головном мозге очаг стационарного возбуждения, в результате чего он обнаружил, что одним из его свойств является способность реагировать на посторонние для него возбуждения.

В лаборатории В.С. Русинова (1967) было показано, что стационарное возбуждение в коре головного мозга сопровождается сдвигом уровня постоянного потенциала. Эти же сдвиги могут быть вызваны искусственно путем поляризации коры слабым постоянным током. Специальными опытами было показано, что такой очаг возбуждения обладает не только способностью суммировать возбуждение, но и свойствами интерности, торможения при чрезмерных возбуждениях и восстановления при оптимальных условиях раздражения. Структурами, принимающими активное участие в образовании такого очага, являются апикальные дендриты пирамидных клеток, интернейроны и клетки глии. Их анодизация создает условия, при которых значительная часть нейронов коры становится полисенсорной. Таким образом, в доминантном очаге происходит установка на определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым и тормозятся другие работающие очаги. В формировании коркового доминантного очага участвуют различные неспецифические образования таламуса. Если корковый доминантный очаг тестируется световой стимуляцией, то дополнительная оптимальная поляризация наружного коленчатого тела подкрепляет доминанту. Описывая свойства доминанты как системы центров с высокой возбудимостью, А.А. Ухтомский подчеркивал значение временного фактора ее существования. Доминанта опирается в своем существовании на наличие определенного набора оптимальных раздражителей, но в основном на следовые процессы, которые и отличают доминанту от частных коротких рефлексов.

41. Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной деятельности мозга. Доминанта и условный рефлекс.

Доминанта — это «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент. Доминанта представляет собой функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов. Доминанта есть общий принцип работы центральной нервной системы, она определяет освобождение организма от побочной деятельности для достижения наиболее важных для организма целей. Центры, входящие в состав доминирующей функциональной констелляции, характеризуются: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью, инертностью возбуждения; 3) способностью к суммированию возбуждения и 4) сопряженно тормозящим действием на другие центры, не входящие в состав данной констелляции. Нейрофизиологические механизмы образования условного рефлекса связаны с суммацией; в начальной стадии (генерализации) образования условный рефлекс аналогичен по физиологическим механизмам доминанте, но затем становится существенно иным. Для выработки условного рефлекса необходима кора больших полушарий (у высших животных). Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен проторения пути. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного центра. Благодаря явлению проторения нередко даже подпороговое раздражение постепенно оказывается действенной предпосылкой для возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения. Оно заключается в возникновении действенного возбуждения в нервных центрах в условиях применения ряда последовательных раздражений, каждое из которых само по себе недостаточно, чтобы вызвать ответ. «Центр» с повышенной возбудимостью становится способным к суммации возбуждений независимо от их модальности, т. е. он становится доминирующим как раз под влиянием этих импульсаций. Таким образом, направление движения нервных процессов при формировании условного рефлекса связано с механизмом и свойствами доминанты, для которой характерны не только высокая возбудимость, но и способность стойко удерживать свое возбуждение, суммировать его за счет последовательно приходящих импульсов от других нервных центров.
42. Потребности. Детерминанты потребностей. Потребности — источник активности живых существ в окружающем, внешнем мире. Их динамика, преобразование и определяют направление развития живых организмов. Представление о том, что внутренняя активность самого организма является одной из главных детерминант поведения, развивалось и И.П. Павловым. Им вводится новое понятие — «рефлекс цели» как «стремление к обладанию определенным раздражающим предметом, понимая и обладание, и предмет в широком смысле слова. В качестве примера рефлекса цели он рассматривает пищевой и ориентировочный (исследовательский) рефлексы, наделяя их эпитетом «хватательные рефлексы». Им выделены следующие особенности хватательного рефлекса: 1) стремление к объекту, — завершающееся захватыванием его, ведет к развитию успокоения и равнодушия; 2) для рефлекса цели характерна периодичность появления. Активность поведения обусловлена наличием потребностей. Потребность — это та нужда, которую время от времени испытывает организм и которую он стремится устранить через поведение. Актуализация любой потребности побуждает организм действовать в направлении достижения, овладения предметом, способным удовлетворить данную потребность. Таким образом, усиление потребности — причина любого целенаправленного поведения животного и человека. Актуализация любой потребности связана с возникновением определенных изменений во внутренней среде организма. Отклонения во внутренней среде, которые компенсируются с помощью гомеостатического механизма управления, не могут быть названы биологической потребностью. То есть биологическая потребность — это не любая физиологическая нужда организма, а только та, которая достигает определенной пороговой величины и которую организм устраняет через поведение. Потребность предполагает существование предметов, удовлетворяющих ее. Процесс культурно-исторического развития человека привел к возникновению многочисленного множества вторичных по своему происхождению производных потребностей — вторичных, третичных и т. д., что главным образом связано с появлением новых предметов их удовлетворения. Так, на базе биологической потребности поддержания температурного комфорта возникла потребность в одежде. Между потребностями человека и сложнорефлекторными формами поведения животных отчетливо прослеживаются филогенетические связи.
44. Потребности. Потребности и воспитание. Свое представление о нормах общественной жизни человек формирует на основе потребности следовать тем или другим эталонам поведения. При этом важная роль в усвоении ребенком норм поведения принадлежит его стремлению имитировать поведение взрослого. Особенно ярко эта потребность выражена в раннем детстве. Поэтому в формировании этических, идеологических, нравственных принципов ребенка огромная роль принадлежит личному примеру. Ребенок стремится подражать взрослым и тем самым практически усваивает принципы, которыми они руководствуются, а не те правила поведения, которые стараются привить ему, обращаясь к его сознанию. Особое значение для обучения, особенно трудового, имеет стремление человека к компетентности, его потребность в вооруженности. Только на базе этой потребности формируется высокий уровень профессионализма, точность и совершенство исполнения, мастерство. Огромное значение для развития и воспитания ребенка имеет раннее детство. Многие черты поведения закладываются именно в этот период. Понятие критического периода введено по аналогии с периодом наилучшего проявления импринтинга. В результате сенсорной депривации, недостаточности питания и изменений гормонального баланса во время критического периода развиваются дефекты, которые не компенсируются.Сенсорная депривация в раннем возрасте ведет также к нарушению интегративных функций мозга, к ухудшению обучения взрослых особей. Если в критический период животное подвергается не депривации, а, наоборот, усиленным воздействиям, так называемому содержанию в насыщенной среде, то это обстоятельство также накладывает неизгладимый отпечаток. Таким образом, наличие периодов повышенной чувствительности характерно для животных и человека. У разных видов млекопитающих протяженность критических периодов может варьировать от нескольких часов до нескольких лет. Периоды повышенной чувствительности имеют важное значение как для формирования индивидуальных особенностей, способностей, так и потребностей индивида.
43. Потребности. Классификация потребностей. У человека выделяют три группы исходных, первичных потребностей: витальные (биологические), социальные и идеальные потребности познания и творчества. У животных им соответствуют сходные три группы потребностей, которые реализуются в соответствующих формах врожденного поведения. Биологические потребности направлены на сохранение целостности индивида и вида (витальная функция). Они определяют пищевое, оборонительное поведение. Зоосоциальные потребности животных реализуются через взаимодействие с другими особями своего вида во время полового, родительского, территориального поведения. Идеальные потребности создают основу для саморазвития индивида. К ним относят потребность в новизне, получении новой информации, которая реализуется в ориентировочно-исследовательском поведении. К этой же группе П.В. Симонов относит и потребность преодоления, основу которой составляет специфическая реакция, открытая И.П. Павловым и названная им рефлексом свободы. В частности, она проявляется в сопротивлении животного попыткам ограничить его двигательную активность. Некоторые исследователи выделяют у животных также специфическую потребность в компетентности — в стремлении и без специального подкрепления повторять одни и те же действия, что приводит к совершенствованию двигательных навыков. Данная потребность реализуется в подражательном (имитационном) и игровом поведении. У человека нет чисто биологических потребностей, так как их удовлетворение всегда опосредовано влиянием социальной среды. Социальные потребности человека включают стремление человека принадлежать к определенной социальной группе и занимать в ней определенное место в соответствии с субъективным представлением субъекта о иерархии данной группы. Среди социальных потребностей особо должна быть выделена потребность человека следовать поведенческим, нравственным, эстетическим нормам, принятым в том обществе, к которому он принадлежит. Социальные потребности, возникая в общении, формируются независимо от витальных. К идеальным потребностям человека относится потребность познания окружающего мира и своего места в нем, познание смысла и назначения своего существования. Ее основу составляет потребность в новой информации, которая уже у животных обнаруживает себя в ориентировочно-исследовательском поведении. К новым типам потребностей — «предметно-функциональным» — относятся потребность в труде, художественном творчестве и т. д.В каждой из трех выделенных групп потребностей (витальных, социальных и идеальных) П.В. Симонов предлагает различать потребности сохранения и развития. Дифференцирующим признаком является их отношение к общественно-исторической норме удовлетворения.
45. Мотивация. Биологическая мотивация. Любые, даже незначительные отклонения во внутренней среде организма немедленно воспринимаются многочисленными рецепторами. Это баро-, механо-, термо-, оемо-, глюкорецепторы и другие, т. е. рецепторы, реагирующие на изменение давления, на механические, температурные воздействия, изменение осмотического давления крови, содержание глюкозы в крови. Такие рецепторы находятся во внутренних органах (желудке, печени, сердце), в стенках сосудов и в различных структурах мозга (в гипоталамусе, ретикулярной формации среднего мозга, продолговатом мозге). Рецепторы внутренней среды (интероцепторы) обеспечивают непрерывное наблюдение за состоянием внутренней среды организма. Их возбуждение включает гомеостатический механизм, автоматически компенсирующий возникший во внутренней среде сдвиг. Так, при перегревании активируется вегетативная нервная система, в результате усиливается потоотделение, выделение слюны, расширяются периферические сосуды. Если же отклонения во внутренней среде достигают таких величин, которые не могут быть скомпенсированы гомеостатической саморегуляцией, то включается второй механизм в виде специализированного поведения. Сдвиги во внутренней среде, инициирующие поведение, отражают появление потребности. А само поведение, направленное на ее удовлетворение, называют мотивированным поведением. Его отличает высокая целесообразность. Оно направлено на устранение нежелательных сдвигов во внутренней среде через взаимодействие с определенными объектами внешнего мира.Мотивация буквально означает «то, что вызывает движение». Мотивация — это состояние, которое развивается в структурах ЦНС во время поведения. Объективно оно выражается в изменении электрической активности мозга, биохимии мозга и, по-видимому, в изменениях на молекулярном уровне. В субъективном плане мотивации соответствует появление определенных переживаний. Другой подход связан с пониманием мотивации как некоторого начального толчка (побуждения), который всегда переходит в поведение, характеризующееся наличием определенной цели. И мотивация в этом случае становится синонимом целенаправленного поведения. Цель — главное звено в мотивации.Таким образом, когда говорят о мотивации, выделяют две фазы: 1) фазу детекции специфического состояния, выражающего появление определенного дефицита во внутренней среде, т. е. возникновение потребности, и 2) фазу запуска и реализации специализированного целенаправленного поведения в отношении тех внешних объектов, которые способны удовлетворить данную потребность. Первая фаза инициирует вторую.Физиологические особенности мотивационных состояний впервые были изучены П.К. Анохиным, которым и было сформулировано положение о специфичности неспецифической активации. Вопреки устоявшейся точке зрения о том, что неспецифическая активация коры больших полушарий со стороны ретикулярной формации различается лишь интенсивностью и локализацией, он предположил существование у нее биологических модальностей.Обе фазы мотивации хорошо вписываются в структуру поведенческого акта П.К. Анохина. Они связаны с различными его стадиями: стадией афферентного синтеза, где ведущая роль принадлежит мотивационному возбуждению, и стадией формирования акцептора результатов действия.


46. Мотивация. Общие свойства различных видов мотивации. Виды мотивации различаются своей направленностью и способами удовлетворения потребности, всем им присущи некоторые общие черты.1. Во время любой мотивации наблюдается активация моторной системы, хотя разные формы мотивации реализуются в разных паттернах двигательного возбуждения. Увеличивается средний уровень двигательной активности. Возрастает двигательная реактивность на сенсорные стимулы. Индифферентные раздражители приобретают способность стимулировать животное к движению. Возрастание моторной активности свойственно голоду, ярости и страху, любопытству. Единственным исключением, по-видимому, является пассивный страх, когда животное замирает на месте.2. Повышение тонуса симпатической системы, выражающееся в вегетативных реакциях: росте частоты сердцебиения, артериального давления, возникновении сосудистых реакций, изменении проводимости кожи. Активация симпатической системы расширяет сосуды в скелетных мышцах, что обеспечивает увеличение притока кислорода к работающим мышцам. Повышение симпатического тонуса осуществляется через нисходящие пути, идущие от лимбической системы, гипоталамуса.3. Рост активации афферентных систем, позволяющий животному с большей легкостью выявлять биологически значимые и сигнальные раздражители в окружающей среде. Это выражается в снижении сенсорных порогов, в усилении ориентировочных реакций. В ЭЭГ появляется десинхронизация как отражение усиления активирующих влияний, восходящих к коре от активирующей ретикулярной системы.4. Возрастание поисковой активности (II фаза мотивации), которая носит целенаправленный характер.5. Актуализация памяти является необходимым звеном для реализации поискового целенаправленного поведения, прежде всего образов цели и возможных способов их достижения.6. Изменения в ЭЭГ, в которых отражается специфика мотивационного состояния.7. Непременным проявлением мотивации является возникновение субъективных эмоциональных переживаний. Несмотря на то, что субъективные переживания страха, голода и других состояний различаются, их объединяет то, что все они относятся к переживанию с отрицательным эмоциональным знаком. Отрицательный эмоциональный тон — наиболее типичная форма субъективного отражения мотивации. Вместе с тем существует и другой класс субъективных переживаний с положительным знаком, который характеризует особую группу мотиваций: поведение любознательности, стремление к творческой активности.
47. Мотивация. Мотивация как доминанта Мотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, обнаруживает свойство инертности. Оно длительно сохраняется, пока не будет удовлетворена породившая его потребность. Все посторонние раздражители только усиливают его, тогда как все другие виды деятельности подавляются мотивацией, которая реализуется в данном поведении. Мотивационное возбуждение, которое реализуется в поведении, получило название доминирующей мотивации. По этим свойствам мотивационное возбуждение тождественно явлению доминанты А.А. Ухтомского. Сходство мотивационного возбуждения с доминантой проявляется не только на поведенческом уровне. Применение нейрофизиологических методов показало, что во время мотивационного возбуждения и доминанты наблюдаются сходные изменения как в электрической активности мозга, так и в реакциях нейронов.Наиболее перспективным оказалось изучение моделей доминанты, создаваемых электрической или химической стимуляцией структур мозга. Доминирующее мотивационное возбуждение существенно изменяет интегративные свойства нейронов различных структур мозга и прежде всего их конвергентные способности.Доминирующая мотивация сходна с доминантой также тем, что она имеет в своей основе возбуждение некоторой функциональной констелляции центров, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы.Интегративный корково-подкорковый комплекс мотивационного возбуждения активируется либо метаболической потребностью, либо специальными (ключевыми) стимулами, а у человека и социально значимыми. На уровне нейронов интеграция различных образований мозга в единую систему определенной биологической мотивации проявляется в появлении у нейронов общего единого ритма. По данным К.В. Судакова во время различных форм мотивации (пищевой, оборонительной) у многих нейронов в самых разных структурах мозга регистрируется ритмическая активность в виде пачек спайков, регулярно следующих с интервалом около 150 мс. Согласно А. А. Ухтомскому, усвоение единого ритма нервными центрами (принцип изолабильности) является механизмом их объединения в единую функциональную констелляцию.Возрастание синхронизации электрической активности коры и подкорки было отмечено для ориентировочного рефлекса. Электрическое раздражение активирующей ретикулярной формации и гипоталамуса также порождает высокую синхронизацию электрической активности коры и подкорковых образований, а также различных областей коры головного мозга на частоте тета-ритма у кролика. Со сном синхронизация в электрической активности коры и подкорковых структур падает.В каждый данный момент времени деятельность организма определяется доминирующей в плане выживания и адаптации мотивацией. После завершения одного мотивированного поведения организмом завладевает следующая ведущая по социальной и биологической значимости мотивация. Ведущая мотивация подчиняет себе все другие. При формировании доминирующего поведения внутреннее состояние животного и человека и внешние стимулы нередко могут приходить в столкновение. Наиболее отчетливо это выступило при изучении роли обстановочной афферентации.


48. Мотивация. Нейроанатомия мотивации. Эксперименты на животных с электрической стимуляцией и разрушением ядер гипоталамуса показали, что регуляция пищевой, питьевой, оборонительной мотивации осуществляется взаимодействием латерального и вентромедиального отделов в задней области гипоталамуса. Опыты с разрушением структур гипоталамуса проводились главным образом на крысах. При повреждении латерального гипоталамуса возникает поведение сытости. Крыса теряет интерес к еде, и, как следствие этого, — афагия, хотя исполнительный пищевой рефлекс сохраняется. Если пищу положить в рот, животное прожует ее и проглотит. Электрическое повреждение вентромедиального гипоталамуса приводит к гиперфагии: животное начинает есть больше, чем до операции, и прибавляет в весе.Однако изучение нейронной активности гипоталамуса, а также создание новых методов разрушения только клеточных структур при сохранности проводящих путей позволили реабилитировать мотиваци-онную теорию двух центров. В латеральном гипоталамусе выявлены глюкозочув-ствительные нейроны, которые в ответ на электро-форетическое подведение к ним глюкозы, пропорционально дозе, тормозят свою активность без изменения сопротивления мембраны. В вентромедиальном гипоталамусе найдены глюкозорецептивные нейроны. Пищевое поведение регулируется гуморальными и нервными механизмами. Их интеграция осуществляется в хемочувствительных нейронах гипоталамуса: глюкозочувствительных и глюкозореактивных нейронах. Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса у обезьяны реагируют учащением спайков на вид и запах пищи, на вид шприца с глюкозой, на скорлупу ореха. Их активность модулируется пищевой мотивацией. Помимо глнжозочувствительных нейронов в латеральном гипоталамусе обнаружены глюкозоне-чувствительные нейроны. Они активируются во время пищедобывательного поведения, однако их реакции совпадают с движениями, а не предшествуют им. Поведение бодрствование—сон также обеспечивается системой двух центров. В настоящее время считают, что гипоталамус является критической зоной для регулирования цикла бодрствование—сон. Это мнение подтверждается и тем, что как высокочастотное, так и низкочастотное электрическое раздражение преопти-ческой области гипоталамуса вызывает синхронизацию электроэнцефалограммы и поведенческий сон. Противоположный эффект — поведенческое и электроэнцефалографическое пробуждение Т.Н. Ониани наблюдал при раздражении заднего гипоталамуса. Это позволяет предположить наличие реципрокного взаимоотношения между передней и задней областями гипоталамуса и его значение для регуляции чередования различных фаз цикла бодрствование—сон.Однако гипоталамус занимает лишь низший уровень в лимбической системе, обеспечивающей регуляцию мотивационного поведения. В частности, он находится, под контролем миндалины (амигдалы). Базалатеральная область миндалины тормозит пищевое поведение, по-видимому, через вентромедиалъный гипоталамус («центр насыщения»).

65. Особенности ВНД человека: речь и ее функции.

Исследователи выделяют три основные функции речи: коммуникативную, регулирующую и программирующую. Коммуникативная функция — осуществление общения между людьми с помощью языка. В коммуникативной функции выделяют функцию сообщения и функцию побуждения к действию. При сообщении человек указывает на какой-либо предмет или высказывает свои суждения по какому-либо вопросу. Побудительная сила речи зависит от ее эмоциональной выразительности.

Через слово человек получает знания о предметах и явлениях окружающего мира без непосредственного контакта с ними. Система словесных символов расширяет возможности приспособления человека к окружающей среде, возможности его ориентации в природном и социальном мире. Через знания, накопленные человечеством и зафиксированные в устной и письменной речи, человек связан с прошлым и будущим.Способность человека к общению с помощью слов-символов имеет свои истоки в коммуникативных способностях высших обезьян.
49. Мотивация. Нейрохимия мотивации. Объединение различных структур мозга в функциональную систему, обеспечивающую реализацию определенной мотивации, имеет свою нейрохимическую основу. На это указывают уже упомянутые данные П.К. Анохина о химической и ЭЭГ-специфичности мотивационного возбуждения в составе различных типов поведения.Биохимической основой формирования мотиваций различного биологического качества является несколько групп биологически активных веществ. Прежде всего это — нейромедиаторы (ацетилхолин, серотонин, дофамин, норадреналин и др.), которые выделяются нервными окончаниями и служат посредниками в процессе синаптической передачи. Другую группу составляют гормоны, секретируемые железами внутренней секреции, и нейрогормоны, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани.Гормоны и нейрогормоны поступают в кровь, гемолимфу, в тканевую и спиномозговую жидкость и оказывают дистантное длительное регулирующее действие на ЦНС и висцеральные органы. К последним относятся катехоламины (ДА, НА), серотонин, а также вещества полипептидной природы (вазопресин, окситоцин и др.). Большое внимание исследователей привлекают так называемые нейропептиды — особый класс веществ, обладающих исключительно высокой биологической активностью. Нейропептиды — относительно простые по своему строению соединения, состоящие из нескольких остатков аминокислот (от двух до нескольких десятков), синтезируются мозговой тканью (но и не только ею). Их главная особенность — полифункциональность: каждый нейропептид имеет необычайно широкий спектр действий, одновременно участвуя в регуляции множества мозговых функций. Полифункциональность, многоадресность пептидов позволяют им оказывать регулирующее влияние на организм в целом, захватывая как центральные, так и периферические механизмы, обеспечивая тем самым организацию целостных поведенческих актов.Особая роль в инициации пищевого поведения отводится пентогастрину. Пентогастрин вызывает у накормленных кроликов дополнительный прием пищи. При этом нейроны латерального гипоталамуса начинают разряжаться ритмически с периодом 100-200 мс, т. е. их электрическая активность приобретает тип, характерный для состояния голода.Высокая концентрация вещества пептидной природы обнаружена у человека и животных в области гипоталамуса и в структурах лимбической системы, что тоже указывает на участие нейропептидов в центральных механизмах биологических мотиваций.Показано тормозное влияние ангиотензина II и пептида, вызывающего в ЭЭГ медленноволновый сон (дельта-сон), на оборонительные реакции, вызываемые электрической стимуляцией гипоталамуса, и на естественное оборонительное поведение кролика.Внутривенное введение нейропептида — субстанции «Р» — на 35% повышает порог вызова оборонительных реакций при стимуляции вентромедиального ядра гипоталамуса. Ее внутрибрюшинное введение значительно уменьшает число внезапных смертей у крыс в условиях эмоционального стресса, порождаемого иммобилизацией животного.Пищевая и питьевая мотивация возрастает под влиянием различных опиатов (нейропептидов), к которым относятся морфин и др. Антагонисты опиатов (налаксон, наптрексон) оказывают противоположный эффект — снижают потребление воды и пищи


50. Эмоции. Функции эмоций. Основное биологическое значение эмоционального переживания состоит в том, что, по существу, только оно позволяет животному и человеку быстро оценить свое внутреннее состояние, возникшую потребность, а также возможности ее удовлетворения в результате уже совершенных действий.Исследователи выделяют несколько функций эмоций: отражательную (оценочную), побуждающую, подкрепляющую, переключательную, коммуникативную.Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной оценке событий. Эмоции охватывают весь организм и тем самым производят почти мгновенную интеграцию, обобщение всех видов деятельности, которые им выполняются, что позволяет прежде всего определить полезность и вредность воздействующих на него факторов и реагировать прежде, чем будет определена локализация вредного воздействия.Примером может служить поведение человека, получившего травму конечности.Отдельным подклассам эмоциональных явлений оценочная функция свойственна не в одинаковой степени.Она более очевидна для таких переживаний, как гнев, ненависть, стыд, так как они непосредственно соединяются с реакциями, тогда как для переживаний удовольствия, страдания, радости, скуки не всегда удается определить их причины. Эмоциональные оценочные способности человека формируются не только на основе опыта его индивидуальных переживаний, но и в результате эмоциональных сопереживаний, возникающих в общении с другими людьми, в частности через восприятие произведений искусства, средства массовой информации. .Два класса эмоций, по В.К. Вилюнасу, ведущие и ситуативные (или производные) — несут функцию побуждения. Ведущее эмоциональное переживание, направленное на предмет — цель поведения, удовлетворяющего потребность, инициирует само адаптивное поведение. Симонов [36] выделяет подкрепляющую функцию эмоций. Известно, что эмоции принимают самое непосредственное участие в процессах обучения и памяти. Значимые события, вызывающие эмоциональные реакции, быстрее и надолго запечатлеваются в памяти. Переключательная функция эмоций особенно ярко обнаруживается при конкуренции мотивов, в результате которой определяется доминирующая потребность. Так, в экстремальных условиях может возникнуть борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме, она переживается в форме борьбы между страхом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы побуждений, от личностных установок. Коммуникативной функции эмоций. Мимические и пантомимические движения позволяют человеку передавать свои переживания другим людям, информировать их о своем отношении к явлениям, объектам и т. д. Мимика, жесты, позы, выразительные вздохи, изменение интонации являются «языком человеческих чувств», средством сообщения не столько мыслей, сколько эмоций.

51. Эмоции. Физиологическое выражение эмоций.

Эмоции выражаются не только в двигательных реакциях: мимике, жестах, но и в уровне тонического напряжения мышц. В клинике мышечный тонус часто используется как мера аффекта. Многие рассматривают повышенный мышечный тонус как показатель отрицательного эмоционального состояния (дискомфорта), состояния тревоги. Тоническая реакция диффузна, генерализована, захватывает все мышцы и тем затрудняет выполнение движений. В конечном счете она ведет к тремору и хаотичным, неуправляемым движениям.

Лица, страдающие от различных конфликтов и особенно с невротическими отклонениями, характеризуются, как правило, большей скованностью движений, чем другие. Р. Мальмо с сотрудниками показали, что мышечная напряженность у психических больных выше, чем в контрольной группе. Особенно она высока у психоневротиков с преобладанием патологической тревожности. Многие психотерапевтические приемы связаны со снятием этой напряженности, например, методы релаксации и аутогенной тренировки. Они учат расслабляться, в результате чего уменьшается раздражительность, тревожность и связанные с ними нарушения.

Г.Ю. Волынкина и Н.Ф. Суворов в составе мышечного тонуса выделили два компонента: эмоциональный и неэмоциональный.

По некоторым данным, появление эмоциональных состояний сопровождается изменениями электрической активности миндалины. У пациентов с вживленными электродами в миндалину при обсуждении эмоционально окрашенных событий обнаружено усиление в ее электрической активности высокочастотных колебаний. У больных с височной эпилепсией, для которых характерны выраженные эмоциональные нарушения в виде повышенной раздражительности, злобности, грубости, в дорзомедиальной части миндалины зарегистрирована эпилептическая электрическая активность. Разрушение этого отдела миндалины делает пациента неагрессивным.

52. Эмоции. Нейроанатомия эмоций.

Сведения об анатомическом субстрате развития тех или других эмоций обычно черпаются из опытов с разрушением и стимуляцией различных отделов мозга, а также из изучения функций мозга человека в клинике в связи с операциями на мозге и проведением различных лечебных процедур.

Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 г. и принадлежит американскому невропатологу Дж. Пейпецу. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца.

Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.

Таким образом, современные данные указывают на жесткую зависимость наших настроений и переживаний от биохимического состава внутренней среды мозга. Хотя полная биохимическая картина наших эмоциональных, субъективных переживаний сегодня остается в значительной мере еще скрытой, тем не менее имеющиеся данные позволяют предположить, что мозг располагает специальной системой, которая, по существу, является биохимическим анализатором эмоции. Этот анализатор, по-видимому, имеет свои рецепторы и детекторы, он анализирует биохимический состав внутренней среды мозга и интерпретирует его в категориях эмоций и настроения. С позиции детекторной теории эмоциональный анализатор по аналогии с другими анализаторами должен выделять сравнительно небольшое число основных биохимических переменных и их основные комбинации детектировать как эмоциональные состояния.

53. Эмоции. Нейрохимия эмоций.

Успехи развития нейрохимии привели к представлению, что возникновение любой эмоции имеет в своей основе активацию различных групп биологически активных веществ в их сложном взаимодействии. Предполагают, что модальность, качество эмоций, а также их интенсивность определяются взаимоотношением норадренергической (НА), дофаминергической (ДА), серотонинергической, холинергической систем, а также целым рядом нейропептидов, включая эндогенные опиаты.

Многие данные свидетельствуют о важной роли биогенных аминов (серотонина, дофамина, норадре-налина) в развитии патологии настроения, аффектов. Согласно точке зрения С.Кети, с ростом концентрации серотонина в мозге настроение у человека поднимается, а его истощение вызывает состояние депрессии. Критическая роль катехоламинов в развитии депрессии подтверждается данными о биохимических процессах в мозге, развивающихся под влиянием электрошока. Положительный эффект электрошоковой терапии, в 80% случаев устраняющей депрессию у пациентов, связан с усилением синтеза и ростом НА в мозге. Вещества, которые улучшают настроение (ингибиторы МАО), увеличивают содержание НА и ДА в нервных окончаниях. Состояние агрессивности зависит от соотношения активности холинергической и норадренергической систем. А.Х. Алликметс показал, что триггерный механизм агрессии — холинергический, а за эффекторные проявления агрессии ответствен норадреналин. Повышение агрессивности исследователи склонны объяснять ростом концентрации НА и ослаблением тормозного влияния серотонина. Таким образом, современные данные указывают на жесткую зависимость наших настроений и переживаний от биохимического состава внутренней среды мозга. Хотя полная биохимическая картина наших эмоциональных, субъективных переживаний сегодня остается в значительной мере еще скрытой, тем не менее имеющиеся данные позволяют предположить, что мозг располагает специальной системой, которая, по существу, является биохимическим анализатором эмоции.Этот анализатор, по-видимому, имеет свои рецепторы и детекторы, он анализирует биохимический состав внутренней среды мозга и интерпретирует его в категориях эмоций и настроения. С позиции детекторной теории эмоциональный анализатор по аналогии с другими анализаторами должен выделять сравнительно небольшое число основных биохимических переменных и их основные комбинации детектировать как эмоциональные состояния.
1   2   3


22. Формы индивидуального обучения. Неассоциативное обучение (суммационная реакция, привыкание, импринтинг, подражание)
Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации