Курсовой проект - Органический мир докембрия - файл n1.doc

приобрести
Курсовой проект - Органический мир докембрия
скачать (41.5 kb.)
Доступные файлы (2):
n1.doc143kb.28.05.2008 11:56скачать
n2.doc30kb.21.03.2011 17:33скачать

n1.doc





ВВЕДЕНИЕ.
На протяжении тысячелетий людям казалось очевидным, что живая природа была создана такой, какой мы ее знаем сейчас, и всегда оставалась неизменной. Но уже в глубокой древности высказывались догадки о постепенном изменении, развитии живой природы. Одним из предтеч эволюционных идей можно назвать древнегреческого философа Гераклита (VI–V вв. до н.э.), который сформулировал положение о постоянно происходящих в природе изменениях («все течет, все меняется»). Другой древнегреческий мыслитель – Эмпедокл – в V в. до н.э. выдвинул, вероятно, одну из древнейших теорий эволюции. Он считал, что вначале на свет появились разрозненные части различных организмов. Они соединялись между собой в самых невероятных сочетаниях. Так появились, в частности, кентавры. Позднее будто бы все нежизнеспособные комбинации погибли.

Великий древнегреческий ученый Аристотель выстроил все известные ему организмы в ряд по мере их усложнения. В XVIII в. эту идею развил швейцарский натуралист Шарль Бонне, создав учение о «лестнице природы». Правда, о возможности перехода «со ступени на ступень» речи, конечно, не шло, и к эволюции эта система имеет еще весьма отдаленное отношение.

Первую последовательную теорию эволюции живых организмов разработал французский ученый Жан Батист Ламарк в книге «Философия зоологии», вышедшей в 1809 г. Ламарк предположил, что в течение жизни каждая особь изменяется, приспосабливается к окружающей среде. Приобретенные ею на протяжении всей жизни новые признаки передаются потомству. Так из поколения в поколение накапливаются изменения. Но рассуждения Ламарка содержали ошибку, которая содержалась в простом факте: приобретенные признаки не наследуются (впоследствии это было доказано выдающимся немецким биологом XIX в. Августом Вейсманом).

Английский ученый Чарлз Дарвин в отличие от Ламарка обратил внимание на то, что хотя любое живое существо изменяется в течение жизни, но и рождаются особи одного вида неодинаковыми.

Рассуждая таким образом, Дарвин пришел к идее естественного отбора. Особи с полезными отличиями лучше выживают и размножаются, передают свои признаки потомству. Поэтому в следующем поколении процент таких особей станет больше, через поколение – еще больше и т.д. Таков механизм эволюции.

Эволюция разных видов идет с разной скоростью. К примеру, беспозвоночные, относящиеся к типу плеченогих, почти не изменились за последние 440 млн. лет. А в роде Человек, по данным палеонтологов, за последние 2 млн. лет возникло и вымерло несколько видов.

В данной работе рассматривается ряд гипотез происхождения жизни, необходимого материала для эволюции, и основные процессы и механизмы произошедшей эволюции видов.

Конечно же существует огромное количество гипотез как происхождения, так и последующего развития жизни на Земле, но в сущности частично доказана только приведенная ниже: в лабораториях были получены основные органические вещества, необходимые для построения организма, но ведь ни одного живого организма до сих пор получено не было...
ГЛАВА 1. ОБРАЗОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МИКРОСТРУКТУР.
1.1.Образование биологических мономеров, биологических полимеров и систем с обратной связью.

1.1.1.Атмосфера древней Земли.

По данным космологии – науки о происхождении небесных тел, 4500 млн. лет назад Земля представляла собой сферу, состоящую по большей части из оксидов, карбонатов и карбидов металлов, а также газов, вырывавшихся из недр благодаря активной вулканической деятельности. Гравитационные силы привели к уплотнению коры, при этом выделялось огромное количество тепла. Повышению температуры также способствовали распад радиоактивных соединений и поток ультрафиолетового излучения Солнца. Вода находилась в состоянии пара. Высоко над землей в холодном пространстве водяной пар конденсировался, образуя тучи, а затем в виде дождя выпадал на раскаленные камни. Вода вновь испарялась и пар возвращался в атмосферу. Испарение и конденсация повторялись много раз и приводили к сильным ливням, сопровождавшимся непрерывными молниями. Образовывались неглубокие водоемы, наполняемые дождями. Горячие лавовые потоки и вулканический пепел, попадая в них, создавали разнообразные быстро меняющиеся условия, в которых могли протекать реакции синтеза органических соединений. Чрезвычайно важно понимать, что свободного кислорода в то время на Земле не было. Он соединялся с такими элементами, как железо, алюминий, кремний, образуя множество минералов в земной коре. Входил он также в состав воды и таких газов, как оксид углерода (II) и оксид углерода (IV). Если бы свободный кислород присутствовал на Земле в добиотический период, то, с одной стороны, он окислял бы синтезирующиеся органические вещества, а с другой, образуя озоновый слой в верхних слоях атмосферы, поглощал бы высокоэнергетическое ультрафиолетовое излучение Солнца.

Наличие свободного кислорода сегодня в земной атмосфере – результат фотосинтетической деятельности зеленых растений. Слой озона, существующий ныне, защищает Землю от смертоносного излучения Солнца. В рассматриваемый нами период возникновения жизни, длившийся примерно 1000 млн. лет, ультрафиолет был основным источником энергии для синтеза органических веществ. Они могли образовываться лишь из тех неорганических соединений, которые в изобилии присутствовали в атмосфере древней Земли. При избытке водорода идет образование метана и аммиака:

CO + 3H2 = CH4 + H2O

N2 + 3H2 = 2NH3

1.1.2.Абиогенный синтез органических соединений.

В 1953 г. американские исследователи Миллер и Юри провели эксперимент, в котором имитировали условия, существовавшие на Земле 4000 млн. лет назад. Правда, вместо ультрафиолетового излучения Солнца они давали искровой разряд. В специальный воздухонепроницаемый аппарат через систему труб подавалась смесь газов CH4, NH3 и H2. Кипящая вода служила источником водяного пара, а с помощью холодильника поддерживалась циркуляция газовой смеси через сосуд, в котором создавался электрический разряд. После непрерывного пропускания искры в течение нескольких дней при напряжении 60 тыс. В (что по количеству энергии эквивалентно периоду 50 млн. лет на примитивной Земле) в водной фазе образовались различные органические соединения. Среди них были обнаружены биологические мономеры: мочевина, молочная кислота, несколько разных аминокислот. Аналогичный опыт еще в 1912 г. поставил Ж. Лёб. Однако в то время еще не были разработаны методы обнаружения микроколичеств органических веществ, и он смог среди продуктов реакции выявить лишь одну аминокислоту – глицин, поэтому о его работе скоро забыли.

Искровые разряды в газовых смесях представляют линь один из видов энергии, бывших на древней Земле, к другим относятся ультрафиолетовое и радиационное излучение излучения, тепло, ударные волны. Были поставлены многочисленные эксперименты с использованием этих видов энергии и различных смесей первичных газов. При нагревании в закрытых сосудах газовых смесей до высоких температур (600 – 900С) в присутствии руд различных металлов в качестве катализаторов образовывались не только аминокислоты, но и некоторые сахара, жирные кислоты и азотистые основания. При воздействии на смесь газов ультрафиолета и излучения синтезировались рибоза и дезоксирибоза. Во всех экспериментах были получены сходные результаты, подтверждающие теорию абиогенного происхождения органических биологических молекул. При этом выяснилось, что из смеси газов O2, H2, N2, NH3, CH4, CO и CO2 сначала образуются реакционноспособные промежуточные соединения, такие как цианистый водород (HCN), формальдегид (HCHO), муравьиная кислота (HCOOH) и др. Затем в результате химической эволюции эти соединения образуют биологические мономеры. На этом заканчивается первый этап биопоэза.

1.1.3.Образование и эволюция биополимеров.

Какова же дальнейшая судьба образовавшихся органических соединений? Часть из них разрушилась под действием тех же видов энергии, что необходимы были при их синтезе. Такие летучие соединения, как формальдегид и цианистый водород, ушли в атмосферу и лишь частично растворились в водоемах. Жирные кислоты, соединившись со спиртами, могли образовывать липидные пленки на поверхности водоемов, в которых были растворены азотистые основания, сахара и аминокислоты. Необходимо представлять, что в различных частях нашей планеты были различные условия и источники энергии. Поэтому и состав органических веществ, и их концентрация в разных первобытных водоемах были различны. Скорее всего дальнейшая химическая эволюция органических соединений, приводящая к их усложнению и образованию полимерных молекул, проходила при редчайшем сочетании «счастливых» обстоятельств.

Если при изучении первой стадии биопоэза к нашим услугам были результаты многочисленных экспериментов, то анализ второй стадии максимально затруднен из-за минимальной возможности экспериментировать. В попытках создать правдоподобную картину образования и эволюции биополимеров мы можем рассчитывать лишь на логику.

Американский ученый С. Фокс в 1957 г. высказал идею о том, что аминокислоты могут соединяться, образуя пептидные связи в отсутствие воды, т.е. благодаря дегидратационному синтезу. Он нагревал сухую смесь аминокислот и после охлаждения и растворения в воде обнаружил белковоподобные молекулы со случайной последовательностью аминокислот. Фокс предполагает, что на древней Земле аминокислоты концентрировались в испаряющихся водоемах, а затем полимеризовались под действием тепла лавовых потоков или в ходе высушивания под действием солнечных лучей. Последующие дожди растворяли полипептиды. Возможно, синтез полимеров катализировался на поверхности минеральных глин. Экспериментально показано, что раствор аминокислоты аланина в водной среде в присутствии особого вида глинозема и АТФ может давать полимерные цепочки полиаланина.

Таким образом можно представить, что на древней Земле могли образовываться полипептиды, некоторые из которых могли обладать каталитической активностью. Однако абиотическое образование каталитически активных полимеров аминокислот может не иметь прямого отношения к происхождению жизни, так как полипептиды не обладают способностью самовоспроизводиться и закреплять тем самым приобретенную в результате химической эволюции структуру, способную выполнять определенные функции.

1.1.4.Роль РНК и ДНК в образовании систем с обратной связью.

Нуклеиновые кислоты в отличие от белков способны к репликации, т.е. созданию новых копий, не отличимых от материнских молекул. Открытие Т. Чеком в 1982 г. каталитической активности РНК позволяет предположить, что молекулы РНК были первыми биополимерами на Земле. Кроме того, были проведены эксперименты, показывающие, что в среде, содержащей в высокой концентрации минеральные соли и рибонуклеиды, спонтанно синтезируются олигорибонуклеотиды. Также спонтанно, путем спаривания комплементарных оснований, могут образовываться РНК-копии. Обе эти реакции протекают без участия ферментов или других белков.

Пока непонятно, как древнейшая РНК стала кодировать аминокислотную последовательность. Трудно представить, что полезная кодирующая информация заключалась в длинной непрерывной последовательности оснований в спонтанно образующейся цепи РНК. Скорее короткие цепочки РНК, кодирующие пептидные цепочки, способные к каким-либо полезным функциям, были разделены не содержащими кодирующую информацию последовательностями, называемыми сегодня интронами. Не исключено, что сплайсинг РНК, который может протекать автокаталитически, в отсутствие белков-ферментов, возник как средство объединения экзонов, которые вместе могли кодировать крупный белок, функционально более эффективный, чем отдельные пептиды.

Как могла возникнуть ДНК, лучше, чем РНК, приспособленная для долговременного хранения информации? Отсутствие гидроксидной группы в 2'-положении дезоксирибозы делает положение ДНК устойчивыми, в отличие от РНК, к гидролитическому расщеплению в слабощелочных водных растворах. А именно такие растворы были в первичных водоемах и сохранились в современных клетках. Кроме того, наличие двух комплементарных цепей облегчает процесс репликации и исправления ошибок, возникающих в любой из двух цепочек ДНК. Возможно, что благодаря активности древнего белка, близкого современному ферменту – обратной транскриптазе (т.е. способного синтезировать ДНК, используя в качестве матрицы РНК), и образовались первые молекулы ДНК на Земле.

Наличие кодирующих белки молекул ДНК и РНК и белков-ферментов, катализирующих процессы репликации нуклеиновых кислот, позволяет образовываться системам с обратной связью. В таких системах нуклеиновые кислоты несут информацию и тем самым программируют увеличение количества тех белков, которые способствуют увеличению количества кодирующих их нуклеиновых кислот. Кроме того, белки могут защищать молекулы ДНК от разрушительного действия ультрафиолета. Системы такого вида уже обладают некоторыми признаками жизни, однако еще не могут быть названы живыми организмами, так как не имеют биологической мембраны.

1.2.Формирование мембранных структур и эволюция пробионтов.

1.2.1.Образование и эволюция биологических мембран.

Лишь определенное взаиморасположение в пространстве позволяет таким важнейшим биополимерам, как белки и нуклеиновые кислоты, взаимодействовать и образовывать системы, приводящие к появлению первых живых организмов. Это становится возможным благодаря формированию биологических мембран, которые не только сохраняют случайно возникшие ассоциаты белков и нуклеиновых кислот, но и обеспечивают образовавшиеся системы с обратной связью веществами и энергией из окружающей среды.

Как могли сформироваться мембраны на ранних этапах возникновения жизни? Поверхности водоемов были покрыты липидными пленками. Длинные неполярные углеводородные «хвосты» липидных молекул торчали наружу, а заряженные «головки» были обращены в воду. Растворенные в водоемах белковые молекулы могли адсорбироваться на поверхности липидной пленки благодаря электрическому притяжению к заряженным головкам. Образовывались двойные липопротеидные пленки. При порывах ветра поверхностная пленка изгибалась, от нее могли отрываться пузырьки. Из многочисленных пузырьков нашего внимания заслуживают лишь те, которые содержали белково-нуклеиновые системы с обратной связью. Такие пузырьки поднимались ветром в воздух, а когда падали на поверхность водоема, то покрывались вторым липидно-белковым слоем. Это происходило за счет гидрофобных взаимодействий между обращенными друг к другу неполярными «хвостами» липидов. Такая четырехслойная оболочка (два слоя белков по краям и два слоя липидов внутри) удивительным образом напоминают нам сегодняшнюю биологическую мембрану и могла быть ее прародительницей.

Изложенный выше сценарий возникновения мембран представляется вполне правдоподобным, хотя и не единственно возможным. В течение миллионов лет структура первичной мембраны все более усложнялась как вследствие включения в свой состав новых разнообразных белковых молекул, способных погружаться в липидный слой и даже пронзать его, так и благодаря выпячиванию отдельных участков наружу и внутрь. В результате таких выпячиваний различные полимеры, плававшие в «первичном бульоне» и находившиеся вне пузырька, могли оказаться внутри его складок, где создавались условия для новых, ранее не существовавших взаимодействий. Эволюционно закреплялись лишь такие системы, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизведению. Это и были первые живые организмы – пробионты.
1.2.2.Способы питания первых организмов.

Сегодняшние знания о составе атмосферы древней Земли позволяют заключить, что первые организмы были анаэробными гетеротрофами. Они размножались, получали пищу и энергию из органических и минеральных веществ абиогенного происхождения, в изобилии имевшихся в окружающей среде. Способом обмена веществ им служило брожение – процесс ферментативного превращения органических веществ, в котором акцепторами электронов служат другие органические вещества. При этом выделяется энергия, запасаемая в молекулах АТФ. Примером такого древнего способа обмена веществ, дошедшего до наших дней, является гликолиз – ферментативный путь бескислородного расщепления сахаров.

В то время как одни бактерии основывались на гликолизе, другие выработали способность фиксировать атмосферный углекислый газ с образованием различных органических соединений, а третьи научились фиксировать атмосферный азот. В фиксации N2 участвует система ферментов нитрогеназ, специфически реагирующих с ацетиленом – богатым энергией соединением, который в больших количествах образовался из цианистого водорода еще до возникновения жизни.

Следует помнить, что химическая эволюция и эволюция пробионтов длилась 1000–1500 млн. лет. За это время условия на Земле существенно изменились и запасы органических молекул, образованных на первой стадии биопоэза, постепенно истощались. По мере истощения запаса абиогенного органического материала возникла жесткая конкурентная борьба за него, что ускорило процесс эволюции первичных гетеротрофов.

Исключительным событием стало возникновение бактериального фотосинтеза. Он освободил жизнь от зависимости от органических соединений абиогенного происхождения. Скорее всего фотосинтез возник у анаэробных бактерий, способных к азотфиксации. При этом источником энергии являлось Солнце, а результатом было накопление органических веществ биогенного происхождения. Первые фотосинтезирующие бактерии получали водород путем расщепления органики или сероводорода. Такой фотосинтез называется аноксигенным (бескислородным). Лишь потом цианобактерии (цианофиты, сине-зеленые) освоили фоторасщепление воды. Побочным продуктом такого фотосинтеза является кислород. Его накопление привело не только к коренному изменению хода эволюции, но и к преобразованию лика планеты.

Появление озонового экрана защитило первичные организмы от смертельного ультрафиолетового облучения и положило конец абиогенному синтезу органических веществ. Теперь жизнь одних организмов зависела только от деятельности других живых организмов. Сегодня большинство представителей растительного и животного царства – облигатные (обязательные) аэробы; они погибают, если концентрация O2 в окружающей среде падает ниже той, к которой они приспособлены. Исключения составляют некоторые глубоководные сообщества и ряд кишечных паразитов (глистов), получающих энергию от реакции брожения. Для них кислород ядовит. Многие роды прокариот состоят исключительно из анаэробов, другие включают как анаэробные, так и аэробные виды.

Первые аэробные бактерии появились благодаря приобретению аппарата окислительного фосфорилирования. Продукты брожения подвергались дальнейшему окислению до CO2 и H2O. Эти аэробные гетеротрофы могли более эффективно, чем анаэробные бактерии, расщеплять органические вещества, образующиеся в результате фотосинтеза. По-видимому, с ростом концентрации O2 в атмосфере усложнялась жизнь первичных анаэробных гетеротрофов. Некоторые из них вымерли. Другие нашли среду, лишенную кислорода, и продолжали в ней анаэробное существование. Примером таких организмов являются дошедшие до наших дней метан-образующие бактерии или серные бактерии, живущие в горячих подземных источниках.
1.2.3.Симбиотическая теория образования эукариот.

Некоторые гетеротрофы пошли по пути, приведшему к образованию эукариотических клеток. Часть из них вступила в симбиоз с аэробными бактериями, способными к окислительному фосфорилированию. Поглотив аэробные бактерии, первичные гетеротрофы не расщепили их на составляющие молекулы, а сохранили в качестве энергетических станций, называемых сегодня митохондриями. Такие симбионты дали начало царствам животных и грибов.

Другая часть первичных гетеротрофов «заключила союз» не только с аэробными гетеротрофами, но и с первичными фотосинтетиками, сохранив последние в качестве хлоропластов. Такие симбионты дали начало царству растений.

Зачем митохондриям и хлоропластам кольцевые молекулы ДНК, по длине и форме похожие на ДНК бактерий? Почему митохондрии и хлоропласты имеют собственный белоксинтезирующий аппарат, включающий рибосомы, по характеристикам более близкие к бактериальным рибосомам, чем к рибосомам эукариотической клетки? Дело в том, что и митохондрии, и хлоропласты в далеком прошлом – свободно живущие организмы. Они, вступив в симбиоз, отдали часть своих генов «центральному правительству», но сохранили автономное право размножаться не в то время, когда это делает клетка, и осуществлять свои специфические функции по древним программам, записанным на кольцевых ДНК и реализуемым при синтезе своих белков на собственных рибосомах. В пользу симбиотической теории происхождения эукариот говорит и внешнее сходство митохондрий и хлоропластов со свободноживущими бактериями.

Строгих доказательств того, что последовательность событий, приведших к сегодняшним формам жизни, нет. Но есть примеры, свидетельствующие о возможности такой эволюционной последовательности. Один из видов амеб составляет исключение среди эукариот и не содержит митохондрий, вместо них он приютил аэробные бактерии и вступил с ними в симбиотические отношения. Некоторые растения содержат в своих клетках цианобактерии, сходные по размеру и способу укладки хлорофиллсодержащих мембран с хлоропластами.

1.3.Эволюция одноклеточных.

1.3.1.Эволюция прокариот.

С момента возникновения жизни на Земле прошло около 4 млрд. лет. С тех пор активно действуют два важнейших фактора эволюционного процесса – естественный отбор и наследственная изменчивость. Скорость эволюционного процесса постепенно возрастала и сами факторы эволюции преобразовывались и пополнялись новыми. У пробионтов уже существовали главные атрибуты любого живого организма: ДНК и система ее репликации, транскрипция, трансляция, мембранные структуры, ферментативные системы расщепления и синтеза органических веществ, запасания и переноса энергии. Деление пробионтов могло осуществляться примерно так же, как это происходит у современных бактерий, путем сравнительно простого деления надвое.

В настоящее время многие исследователи считают, что вскоре после возникновения жизни сформировались три надцарства (рис. 1): архебактерии, эубактерии (включая сине-зеленые) и эукариоты (грибы, растения, животные, простейшие). Архебактерий сближает с эукариотами не только экзон-интронная структура генов, но и некоторые другие признаки, присущие только им. Оболочки клеток у них, например, состоят из эфиров углеводородов (типа изопрена) – соединений, не встречающихся у других организмов. По-видимому, архебактерии сохранили значительное сходство с пробионтами. Они обитают в бескислородных слоях, концентрированных солевых растворах, горячих вулканических источниках.

Второе надцарство – эубактерии, чрезвычайно широко представлено в биосфере. Это так же, как и архебактерии, безъядерные одноклеточные организмы, их геномы лишены экзон-интронной организации. Третья ветвь живого – эукариоты, они обладают оформленным ядром и оболочкой. Именно эта группа живых организмов дала колоссальное разнообразие многоклеточных и одноклеточных форм.

Крупнейшим ароморфозом, оказавшим огромное по своим последствиям воздействие, стало возникновение фотосинтеза. Фотосинтез возникал у прокариотических организмов, вероятно, неоднократно. В настоящее время фотосинтетики – это не только сине-зеленые, но и другие представители эубактерий и архебактерий. Возникновение фотосинтезирующих прокариотических организмов удалено от нас на 3–3,2 млрд. лет. Все организмы в то время были анаэробными, т.е. были способны существовать в бескислородной атмосфере. В атмосфере началось накопление кислорода и углекислого газа. Примерно 2 млрд. лет назад сформировалась атмосфера, подобная современной, в ней уменьшилось количество метана, аммиака, появилась возможность для возникновения и интенсивной эволюции аэробных организмов. Переход к аэробному метаболизму был предпосылкой к возникновению окислительного фосфорилирования – чрезвычайно важного ароморфоза. Эффективность извлечения энергии из углеводов при этом возрастает сравнительно с анаэробным процессом в 18 раз. В результате аэробные прокариоты, обладающие окислительным фосфорилированием, за сравнительно короткое время получили большие возможности для широкого освоения разнообразных условий среды. Они и составили группу организмов, из которых примерно 1,5–2 млрд. лет назад выделились эукариоты.

1.3.2.Эволюция эукариот.

Возникновение ядерных одноклеточных организмов ознаменовало собой принципиально новый этап в эволюции жизни.

В течение длительного периода, не менее 700–800 млн. лет, эукариоты были представлены только одноклеточными формами. За это время возникли и развились многие – фундаментальные свойства эукариотических организмов. К их числу, безусловно, относится формирование митоза – одного из важных ароморфозов.

Усложнение ядра, появление хромосом поставило насущную проблему – регулярного равного деления ядерных структур и цитоплазмы. Всякий, кому довелось наблюдать за делением эукариотических клеток с четким разделением сестринских хромосом, получает большое эстетическое удовольствие от его рациональности и красоты. В то же время благодаря симбиозу клетки эукариот обогатились митохондриями и хлоропластами. Выделилась группа простейших эукариот, из которых позднее сформировались растения, появились предковые формы процесс становился регулярным, росла необходимость в делении клеток, в ходе которого гомологичные хромосомы расходятся и их число уменьшается вдвое. Именно эта важная функция первоначально легла на зарождающийся мейоз. Длительная эволюция в конечном счете привела к созданию двухступенчатого мейоза современного типа.

Весь комплекс событий, начиная с формирования пола и заканчивая появлением мейоза, имел исключительное значение для последующего хода эволюции. В результате возникла диплоидность, появилась доминантность и рецессивность, сформировалась комбинативная изменчивость, слагающаяся из рекомбинации в профазе, случайного расхождения хромосом в метафазе I мейоза и случайного соединения гамет при оплодотворении. В популяциях одноклеточных эукариот благодаря становлению упомянутых процессов темп эволюции резко возрос. Таким образом, возникновение пола, мейоза и сопряженных явлений явилось крупнейшим достижением в эволюции жизни.


ГЛАВА 2. РАЗВИТИЕ ВЫСШИХ СТРУКТУР.

2.1.Докембрий

Никто точно не знает, когда именно возникла первая живая клетка. Возраст самых ранних следов жизни (остатков бактерий), найденных в древних отложениях земной коры, - около 3,5 млрд. лет. Допустим, что возраст жизни на нашей планете – 3,6 млрд. лет.

От возникновения земли до 570 млн. лет назад.
Эпоха
докембрия продолжалась с момента образования Земли до появления первых многоклеточных организмов примерно 570 млн. лет назад. Возраст древнейших из известных нам горных пород составляет всего 3,9 млрд. лет, так что о юности нашей планеты мы знаем ничтожно мало. Причем даже эти горные породы претерпели за миллиарды лет столь большие трансформации, что мало, о чем могут нам рассказать.
Около
2,5 млрд. лет назад вся земная суша была, по всей видимости, объединена в один громадный сверхматерик, впоследствии расколовшийся на несколько.

К концу эпохи докембрия материки вновь слились, образовав новый сверхматерик. Все эти пертурбации на суше и на море сопровождались грандиозными климатическими изменениями. В течение докембрия мир пережил по крайней мере три ледниковых периода. Наиболее древний начался около 2,3 млрд. лет назад. Самое грандиозное оледенение за всю историю нашей планеты произошло между 1 млрд. и 600 млн. лет тому назад.

Ранняя атмосфера Земли не содержала кислорода. Она состояла в основном из газов метана и аммиака, меньшего количества сероводорода, водяного пара, азота и водорода, а также окиси и двуокиси углерода. Однако с возникновением жизни на Земле картина резко изменилась.

Первые клетки. Метан и прочие газы, содержавшиеся в первобытной атмосфере Земли, растворялись в воде морей, озер и луж, образуя сложный химический "бульон" (1). Лабораторные опыты показали, что под воздействием разряда молнии в таком "бульоне" начинают происходить химические реакции и образуются более сложные химические соединения, очень сходные с теми, что встречаются в живых клетках (2). В конечном итоге некоторые из органических соединений приобрели способность к самовоспроизводству, то есть стали создавать копии самих себя (3). В том же "бульоне" содержались и жировые шарики (4). Когда ветер сильно перемешивал "бульон", некоторые сложные соединения могли попадать внутрь этих жировых шариков (5) и оставаться там "взаперти". Со временем эти гибридные структуры эволюционировали в живые клетки, окруженные жировой оболочкой.

2.1.1.Материя жизни.

Все живые существа содержат определенный набор особых химических соединений.

Клетка в основном состоит из протеинов или из синтезируемых ими веществ. Все протеины, встречающиеся в живой материи, образуются нитями особых химических веществ - аминокислот. Клетки содержат также другое химическое вещество - АТФ, используемое для накапливания энергии.
Программа создания новых клеток - и даже новых животных или растений - существует в виде специального химического кода, содержащегося в длинной молекуле под названием ДНК. Каждая разновидность живых организмов обладает своим особым типом ДНК. Все эти вещества - протеины, АТФ и ДНК - содержат углерод, то есть являются органическими соединениями. Но каким же образом возникли первые органические вещества? Жизнь ставит эксперименты. Газы, образовывавшие раннюю атмосферу Земли, постепенно растворялись в Мировом океане, и в нем возник своего рода "теплый суп" из химических соединений. Поскольку в атмосфере не было кислорода, в ней отсутствовал озоновый слой (озон - разновидность кислорода), который мог бы защитить земную поверхность от вредоносного ультрафиолетового солнечного излучения.

В 20-е гг. XX в. русский ученый Александр Опарин и английский ученый Джон Холдейн выдвинули гипотезу, согласно которой многие миллионы лет это излучение, совместно с разрядами молний, создавало в химическом "бульоне" все более и более сложные химические соединения, пока наконец не возникло одно органическое соединение - ДНК, способное воспроизводить самое себя.

В 50-е гг. XX в. американский химик Стэнли Миллер решил проверить эту гипотезу. Он смешал метан и аммиак над поверхностью теплой воды и пропустил через них электрический ток, создав что-то наподобие молнии. Миллер повторил этот эксперимент многократно, меняя состав газовой смеси и температурный режим. В нескольких случаях он обнаружил, что всего через 24 часа примерно половина углерода, содержавшегося в метане, превратилась в органические соединения типа аминокислот. Значит, можно сделать вывод, что при достаточном времени и соответствующем составе газовой смеси точно так же могли образовываться и более сложные химические соединения, возможно, даже те из них, что входят в состав ДНК.

2.1.2.Первые живые клетки

Химический "бульон" в первобытном океане становился все гуще, и в нем формировались все новые и новые соединения. Некоторые из них образовывали на поверхности воды тонкие сплошные пленки - наподобие пленки из разлившейся на море нефти. Вода перемешивалась, например, во время шторма, и пленка разрывалась на отдельные сферические образования, похожие на нефтяные шарики. Внутри них оказывались отдельные химические соединения, которые начинали походить на настоящие живые клетки. Стоило только молекулам ДНК сформироваться в "бульоне" и очутиться вместе с прочими веществами внутри такой оболочки, как это положило начало жизни на Земле.

Первые клетки во многом напоминали современные бактерии. Необходимую энергию они вырабатывали, расщепляя неорганические соединения. Клетки могли извлекать углерод из метана, а также из окиси и двуокиси углерода, растворенных в воде.

Из сероводорода и прочих содержавших его соединений они извлекали водород. Все эти элементы клетки использовали для воспроизводства новой живой материи. Подобные бактерии в наше время встречаются вокруг горячих минеральных источников и действующих вулканов.Примитивные формы бактерий и цианей (сине-зеленых водорослей) и по сей день в изобилии встречаются в горячих минеральных источниках. Некоторые из них используют минеральные вещества из этих источников как "сырье" для фотосинтеза.

Ученые полагают, что жизнь могла зародиться в аналогичной среде. В нижней части рисунка, если присмотреться внимательнее, можно различить двух человек на дорожке подле источника.

2.1.3.Укрощая энергию Солнца.

Следующий важнейший этап в эволюционном процессе - укрощение солнечной энергии живой материей. Вместо того чтобы извлекать энергию из неорганических соединений, клетки стали использовать непосредственно энергию солнечных лучей.

Это положило начало фотосинтезу, особому процессу, в ходе которого растения синтезируют питательные вещества при помощи энергии солнечного света. Л вместо того чтобы добывать нужный клеткам водород из таких веществ, как сероводород, они научились извлекать его из куда более распространенной субстанции - воды.

Растения, водоросли и некоторые виды бактерий "захватывают" солнечный свет при помощи окрашенных химических соединений, содержащихся в клетках, - так называемых пигментов. Эту световую энергию они используют для синтеза всех органических соединений, необходимых им для роста и размножения. Такой процесс называют фотосинтезом, что означает "создание с помощью света". Чтобы из простых химических веществ, например воды или углекислого газа, создать сложные соединения, скажем сахарозу или протеины, встречающиеся в живых клетках, нужно затратить определенное количество энергии. Во многом это напоминает возведение стены: чтобы поднимать кирпичи на верхушку стены и закреплять их на положенном месте, вам необходима энергия. При фотосинтезе эта энергия поступает из солнечного света. Углекислый газ (содержащий углерод и кислород) и вода (состоящая из водорода и кислорода) дают углерод, кислород и водород. Из них синтезируются сахароза и прочие органические соединения, вырабатываемые в ходе фотосинтеза. При этом расходуется не весь кислород, часть его выбрасывается в атмосферу.

Чтобы улавливать солнечные лучи, эти новые фотосинтезирующие клетки вырабатывали пигменты - окрашенные вещества, способные поглощать свет. До того времени жизнь па Земле была тусклой и бесцветной. Теперь же она заиграла многоцветьем новых красок. Отныне живые организмы перестали быть привязанными к местам с особо энергоемкими веществами: вода и солнечный свет оказались гораздо более доступными источниками энергии.

Новые фотосинтезаторы обитали в основном в минеральных источниках и теплых прибрежных водах морей, где было достаточно мелко для того, чтобы до них доходил солнечный свет, и в то же время достаточно глубоко, чтобы предохранять их от губительного воздействия ультрафиолетового излучения. Некоторые из клеток продолжали выделять водород из сероводорода; их потомки и по сей день встречаются подле горячих минеральных источников.

Живые строматолиты в заливе Шарк, Австралия. Поскольку в строматолитах происходит фотосинтез, они извлекают из воды растворенный в ней углекислый газ. При этом из раствора выделяется карбонат кальция (известь). Клейкая слизь, вырабатываемая строматолитами, захватывает крохотные частицы извести, и в итоге образуются слои известняка.

Изображение ископаемого строматолита в разрезе, на котором хорошо видны слои известняка и цианобактерий.

2.2.Эпоха строматолитов.

Одни из самых ранних фотосинтезирующих организмов, дошедших до нас в ископаемом виде, - строматолиты (см. также с. 34). Эти странные структуры кажутся на первый взгляд состоящими из множества известняковых колец, разделенных тонкими коническими прослойками. На самом же деле их образовали примитивные организмы, похожие на простейших циансоактерий, которых иногда называют сине-зелеными водорослями. Строматолиты отличались невероятным разнообразием форм и размеров. Одни были круглые, как картофелины, другие конусообразной формы, третьи - высокие и тонкие или даже ветвистые.
Окаменевшие строматолиты встречаются по всему миру. Во многих местах они образуют громадные рифы, зачастую поднимающиеся с морского дна на сотни метров сквозь толщу прозрачной воды, подобно современным коралловым рифам в тропиках. Древнейшие ископаемые строматолиты были обнаружены в Западной Австралии, в горных породах возрастом 2,8 млрд. лет. Однако неопознанные структуры, которые, по мнению ученых, также могли бы оказаться окаменевшими строматолитами, встречаются даже в породах возрастом не менее 3,5 млрд. лет. Живые строматолиты обитают на Земле и в наши дни. Они, как и их далекие предки, предпочитают теплое мелководье. Однако нынешний ареал строматолитов ограничен лишь теми местами, где мало питающихся ими животных.

2.2.1.Красноцветные отложения

Некоторые из древнейших окаменелостей, в том числе многие строматолиты, встречаются в горных породах, именуемых сланцами, что нехарактерно для осадочных пород более поздних эпох. Это долго ставило в тупик геологов, пока до них, наконец не дошло, что формирование подобных слоев связано с жизнедеятельностью строматолитов. Постепенно концентрация кислорода в океанах увеличивалась, и он начал вступать в химические реакции с растворенным и воде железом. Образовались "кон" с собственной оболочкой - так называемых органелл. В каждом отсеке была особая внутренняя среда, поэтому в разных частях клетки отныне происходили различные процессы. Теперь химические реакции в клетках стали протекать намного эффективнее. ДНК- вещество, содержащее генетический код, - упорядочилась в специальные структуры - хромосомы. Ученые полагают, что эти новые клетки образовались, когда аэробные клетки стали проникать внутрь других клеток - возможно, для защиты от новых "хищных" клеток. При этом новые клетки делились друг с другом энергией и вырабатываемыми химическими соединениями.
соединения из железа и кислорода - так называемые окислы железа. Они не могли растворяться в воде и оседали на дно вместе с прочими осадками.
Примерно 2,2 млрд. лет назад на суше также начали формироваться осадочные породы нового типа - так называемые красноцветные отложения. Эти породы содержали большое количество окислов железа, что придавало им красноватый оттенок цвета ржавчины'. Значит, к тому времени кислород появился и в атмосфере. Все железо в океане было уже связано, и избыток кислорода попадал в атмосферу в виде газа.
2.2.2.Отравленные кислородом

На протяжении всего докембрия концентрация кислорода в атмосфере Земли постоянно возрастала. Однако многим живым организмам того времени это не принесло ничего хорошего. Для них это было равносильно грандиозному атмосферному загрязнению. Ведь первые живые организмы возникли в бескислородной среде, и кислород оказался для них смертельным ядом. Многие виды исчезли с лица Земли - это было первое великое вымирание в ее истории. Поистине неисповедимы пути эволюции: сегодня мы не мыслим жизни без кислорода, а для первых живых организмов кислород в атмосфере был смертелен.

В конечном итоге эволюция произвела на свет клетки, способные не просто вы -жить в кислородной среде, но и обратить ее себе на благо. Ведь некоторые соединения, образующиеся при фотосинтезе, могут при помощи кислорода расщепляться, а выделяемая при этом энергия может использоваться для создания целого ряда новых соединений. В большинстве живых клеток и сейчас так протекает процесс дыхания. Ученые называют его аэробным типом дыхания ("аэробный" означает "использующий воздух"). В ходе этого процесса энергии высвобождается гораздо больше, чем при любых других процессах биораспада, происходящих без участия кислорода. Некоторые "дышащие" клетки даже приобрели способность поглощать другие клетки, используя их как пищу.Самые первые клетки, так называемые прокариоты (слева), были крайне примитивны. Все содержавшиеся в них химические вещества, включая ДНК с генетическим кодом, были перемешаны и разбросаны по всей клетке. В более поздних - эукариотных - клетках (справа) имелись маленькие внутренние отделения с собственной оболочкой. Они содержали химические вещества для определенных реакций, причем в каждом из них была именно та среда, которая необходима для наиболее быстрого течения данной реакции. ДНК была сосредоточена в хромосомах, находящихся внутри клеточного ядра, окруженного ядерной оболочкой. Ядро управляло всей жизнедеятельностью клетки.

2.3.Готовя сцену для эволюции.

Кислород в атмосфере накапливался, и там начал формироваться озоновый слой, который поглощал вредоносное ультрафиолетовое излучение Солнца. Теперь жизнь смогла переместиться ближе к поверхности океанов и даже проникнуть во влажные прибрежные районы суши. Цианобак-терии также становились все сложнее. Они начали группироваться в комья и тонкие нити. И все же новые аэробные клетки, дышащие кислородом, постепенно брали верх.

2.3.1.Изменчивость - катализатор жизни.

Что еще важнее, новые клетки стали размножаться совершенно иным способом. Вместо того чтобы попросту делиться пополам и образовывать две другие клетки - точные копии предыдущей, эти новые клетки начали проделывать нечто странное. Две клетки сливались в одну, обменивались частью своих ДНК, а затем вновь делились на две или более новых клеток. Это называется половым размножением. Новые клетки отныне обладали смешанной ДНК от обоих своих родителей. Половое размножение привело к резкому возрастанию изменчивости среди клеток, что, в свою очередь, дало мощный толчок эволюционному процессу.

2.3.2 Первое великое вымирание

Поздний докембрий ознаменовался грандиозными природными катаклизмами. Они сопровождались многочисленными извержениями вулканов, землетрясениями и горообразовательными процессами. Огромное количество вулканического пепла, выброшенного в атмосферу, привело к охлаждению климата; громадные массивы суши надвинулись на полюс, и по всему земному шару расползлись гигантские ледниковые покровы. В этот период вымерли очень многие виды древних организмов. В конце концов льды начали таять, уровень океана постепенно повышался, и вода затопила прибрежные районы материков. Для существ, обитавших на мелководье, открылись новые, еще не занятые угодья с неограниченными возможностями ведения специализированного образа жизни. К этому времени поверхности Земли достигало намного меньше опасного ультрафиолетового излучения Солнца, чем прежде, поскольку оно не могло преодолеть сгустившийся озоновый слой. Кроме того, кислорода в атмосфере теперь было больше, что вполне устраивало новое поколение живых организмов. Сегодня в верхних слоях Мирового океана обитает великое множество самых разнообразных одноклеточных организмов. Многие из них, должно быть, очень похожи на те, что населяли моря докембрийской эпохи. Вверху: Перед вами микроскопические стекловидные скелеты радиолярий - одноклеточных животных с длинными тонкими отростками, покрытыми клейкой слизью, с помощью которых они ловили добычу- крохотные организмы. Внизу: Известковые многокамерные раковины фораминиферов - важные руководящие ископаемые. Эти раковины образуют основу некоторых видов известняка. Подобно радиоляриям, одноклеточные фораминиферы имели длинные клейкие отростки для ловли добычи.

2.3.3Тайна многоклеточных.

Никто толком не знает, как именно возникли первые многоклеточные животные. Возможно, в какой-то момент разделившиеся клетки перестали полностью отделяться друг от друга. Или, напротив, различные клетки начали объединяться и самоорганизовываться. На первый взгляд это кажется невероятным, но не спешите с выводами. В 1907 г. биолог X. Дж. Уилсон провел ряд экспериментов с губками. Он разрезал красную губку на мелкие кусочки и стал пропускать их через специальную установку, дабы отделить клетки друг от друга - пока наконец не получил осадок красного цвета в графине с водой. К немалому его удивлению, за считанные часы клетки вновь сгруппировались в единое целое. Затем они постепенно начали самоорганизовываться в новую губку, формируя камеры, каналы и ветвистые трубочки. Спустя неделю губка была как новенькая. Возможно, именно так и образовались первые многоклеточные животные.

Ныне существуют и такие странные создания, как слизевики, или миксомицеты. Они похожи на ярко окрашенные комки слизи, ползущие по земле или по коре деревьев. Одна из разновидностей слизевиков, клеточные слизевики, большую часть своей жизни проводит в виде отдельных клеток, копошащихся в почве, где они кормятся бактериями. Но когда запас пищи иссякает, каждая клетка вырабатывает особое вещество, которое привлекает другие клетки слизевика. Миллионы таких клеток собираются вместе и образуют огромную клеточную массу, сильно смахивающую на многоклеточный организм. Эта масса передвигается и реагирует на свет и химические вещества, словно единое животное. В конечном итоге слизевик предстает в виде плодоносящего тела, во многом похожего на спорангий какого-либо гриба. У него имеется высокая ножка с защитной внешней оболочкой, а сверху располагается мешочек со спорами.

2.3.4.Отметины в иле.

У этих ранних мягкотелых животных было мало шансов сохраниться в ископаемом виде. Однако они оставили в горных породах свои следы или, точнее, отпечатки. Ямки, из которых мягкотелые добывали пищу, отпечатки тел и отметины в толще ила, где они отдыхали, обнаружили в горных породах, возраст которых 700 млн. лет и более. Впрочем, в отложениях, вплоть до тех, возраст которых 640 млн. лет, такие следы попадаются крайне редко. К этом периоду как раз подошло к концу оледенение позднего докембрия, и сформировались условия для нового грандиозного эволюционного взрыва.Одно существо или множество организмов? В ответ на химический "сигнал" миллионы амебообразных клеток слизевика собираются вместе, образуя движущуюся пленку, которая в конечном итоге выделяет из себя споровые капсулы на длинных ножках, во многом напоминающие простейшие грибы.

2.3.5.Животные Эдиакар.

В отдаленной части Южной Австралии, в Эдиакарских горах, встречаются древние мелководные и береговые осадочные породы, возраст которых 640 млн. лет. Здесь сохранилось множество ископаемых останков животных докембрийской эпохи. В этих породах обнаружено по меньшей мере 30 различных родов многоклеточных организмов; следует заметить, что схожие скопления окаменелостей встречаются в горных породах того же возраста во многих местах по всему земному шару.

Животные Эдиакар жили преимущественно на морском дне. Они кормились в слое органического вещества (детрита), который покрывал донный ил, образованный останками множества одноклеточных организмов, населявших толщу воды над ними. Плоские и кольчатые черви плавали над самым дном или ползали среди осадков. Спешить им было некуда, ибо хищников (животных, питающихся другими животными) здесь было очень мало.

Морские перья поднимались с морского дна, подобно неким первообразным цветкам, тщательно отфильтровывая воду в поисках пищи. Трубчатые черви лежали среди донных отложений, шевеля своими щупальцами в насыщенной детритом воде. Примитивные иглокожие, родичи современных морских звезд и морских ежей, всю свою жизнь проводили в толстом слое ила. Было там и множество крупных плоских животных в форме блина; эти похожие на медуз создания также, судя по всему, обитали на илистом дне. А над ними в морской воде медленно проплывали настоящие медузы.

2.3.6.Предвестники будущего

В Эдиакарских отложениях встречаются многочисленные окаменевшие отпечатки мягкотелых животных, ползавших когда-то по морскому дну. В некоторых местах в иле запечатлелись парные V-образные отметины, похожие па царапины, оставленные парами крохотных ножек. Возможно, это следы примитивных артропод, или членистоногих, - отдаленных предков ископаемых трилобитов, а также современных нам насекомых - пауков и скорпионов. Правда, твердых останков этих животных пока не обнаружено: по всей видимости, они еще не обзавелись твердым панцирем.Все животные Эдиакар были мягкотелыми. Там обитало множество разновидностей медуз (1). Диксонии (2) и сприггины (3) были плоскими червеобразными существами. Сприггина имела вдоль боков множество крохотных плавательных пластинок, как у современных морских червей. Возможно, это животное- предок трилобитов. Харниодиск (4), ранге" (5) и птеридиний, листообразные морские перья были колониями крохотных животных, похожих на гидр, которые отфильтровывали из воды частицы пищи. А вот трибрахидий (7) для нас полная загадка. У него был Y-образный центральный рот с щетинообразными отростками. Возможно, он - предок современных иглокожих.


ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
Современные представления об эволюции.

Итак, выше была рассмотрена теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом. Но наука не стоит на месте. И поэтому эта теория была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и этологии и получила название неодарвинизма. Неодарвинизм можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Термин «эволюция» может означать как сам этот процесс, так и его результат; соответственно разные аспекты неодарвинизма опираются на доказательства разного типа. Для того чтобы признать сформулированную выше неодарвинистскую эволюционную теорию, необходимо:

  1. установить факт изменения форм жизни во времени (эволюция в прошлом);

  2. выявить механизм, производящий эволюционные изменения (естественный отбор генов);

  3. продемонстрировать эволюцию, происходящую в настоящее время («эволюция в действии»).

Свидетельствами эволюции, происходившей в прошлом, служат ископаемые остатки организмов и стратиграфия. Данные о механизме эволюции получают путем экспериментальных исследований и наблюдений, касающихся естественного отбора и наследуемых признаков и механизма наследования, демонстрируемого классической генетикой (работы Менделя на горохе и др.). Наконец, сведения о действии этих процессов в наше время дает изучение популяций современных организмов, например исследование видообразования у серебристой чайки, а также результаты искусственного отбора и генной инженерии, такие как создание новых сортов пшеницы или получение моноклональных антител.

Не существует пока твердо установленных законов эволюции; у нас есть лишь хорошо подкрепленные фактическими данными гипотезы, которые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию. Преждевременное принятие современных концепций как неких догматических истин на достигнутом сейчас уровне, ровно как и на любом уровне научного исследования, может подавить интеллектуальный рост и поиски истины. Некритическое принятие ряда представлений эволюционной теории служат тому примером. Некоторые из событий, приводимых в качестве доказательств эволюционной теории, могут быть воспроизведены в лаборатории, однако это не значит, что они действительно имели место в прошлом; они просто свидетельствуют о возможности таких событий. В современных научных дискуссиях об эволюции обсуждается не самый факт ее существования, а то, что она происходит путем естественного отбора случайно возникающих мутаций.

Итак, как видно из вышенаписанного, мы можем лишь догадываться и выдвигать некоторые предположения, пусть и подтвержденные лабораторным путем, что описанные выше события имели место в ходе эволюционного процесса. На самом же деле, никто точно пока не знает, что именно происходило миллионы лет назад, как и то, что послужило толчком к развитию рода Человек из приматов. Доказательств, опять же, нет. Именно поэтому, рассматривая этот вопрос нам остается лишь констатировать факты, так как реальный ход эволюции не известен.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:


  1. Сухорукова, «Изучение современной эволюционной теории в X-XI классах».

  2. Войткевич Г.В., «Развитие жизни на земле (краткий очерк».

  3. «Химия и жизнь», 2003, №1, Шрейдер Ю., «Эволюция и сотворение мира».

  4. «Химия и жизнь», 2003, №12, Корочкин, «Эволюционная теория: драма в биологии».

  5. «Химия и жизнь», 2000, №1, Травин А., «Этюды по теории и практике. Отбор».

  6. «Студенческий меридиан», 2001, №4, «Рост -двигатель эволюции».

  7. «Энциклопедия для детей», 2004, Издание №2, Изд-во «Аванта+».
    Татаринов, «Суждение палеонтолога об эволюции».

  8. Стратиграфия и корреляция докембрия, М.—Л., 1960 (Труды XXI Международного геологического конгресса. Доклады советских геологов.

  9. Шатский Н. С., Принципы стратиграфии позднего докембрия и объем рифейской группы, в кн.: Стратиграфия позднего докембрия и кембрия, М.,1960;

  10. Стратиграфия СССР, т. 1—2, М., 1963; Полканов А. А., Кратц К. О., Шуркин К.А.


Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации