Лекции-Лекции по Анатомии, физиологии и патологии органов слуха, зреня и речи - файл n1.doc

Лекции-Лекции по Анатомии, физиологии и патологии органов слуха, зреня и речи
скачать (11849.5 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc11850kb.30.05.2012 00:25скачать

n1.doc

  1   2   3   4
Лекционный курс

Тема 1. Модуль 1. Основные понятия и физиология органа слуха. (1 час)

Предмет и задачи курса «Анатомия, физиология и патология органов слуха, речи и зрения». Значение данного курса в системе подготовки педагогов. Основные задачи курса. Связь предмета с ме­дицинскими и педагогическими дисциплинами. Понятие об анализаторах. Строение и функция анали­затора по Павлову: периферический, проводниковый, корковый отделы. Взаимосвязь всех сенсорных систем в организме.

Основные понятия: речевая система, сенсорные системы, этиология, патогенез, анамнез, анализатор, корковый конец анализатора.
Строение и функция анали­затора по Павлову: периферический, проводниковый, корковый отделы.

Каждый анализатор представляет собой единую целостно функ­ционирующую систему, состоящую из трех отделов: а) периферического, или рецепторного; б) среднего, или проводникового, с проме­жуточными нервными центрами; в) центрального, или коркового.

Периферический отдел анализатора состоит из особо устроенных нервных клеток, воспринимающих преимущественно определенный вид раздражений. Эти клетки и представляют собой рецептор, яв­ляющийся специальным трансформатором (преобразователем) энергии внешнего раздражения в энергию нервного возбуждения.

Проводниковый отдел состоит из нервных волокон и клеток про­межуточных нервных центров в спинном мозгу и в стволовой части головного мозга. Функцией этого отдела является проведение нерв­ного возбуждения от рецептора к корковому концу анализатора.

Центральный, или корковый, отдел является высшим отделом анализатора. В этом отделе нервное возбуждение превращается в ощущение. Здесь происходит высший анализ и синтез раздражений, приходящих из периферического конца анализатора. Здесь же, в ко­ре головного мозга, осуществляется синтезирование раздражений, поступающих из разных рецепторов. Этот сложный аналитико-синтетический процесс и обеспечивает, в конечном счете, совершенное уравновешивание организма с внешней средой.
Литература

  1. В.М.Смирнов, С.М.Будылина Физиология сенсорных систем и ВНД, Москва, 2003 г.

  2. Л.В.Нейман, М.Р.Богомильский Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи, Москва, 2003 г.

  3. Тревор Уэстон Анатомический атлас, издательство «Маршалл Кэвендиш», 1997г.

  4. Физиология человека: Учебник: В 2-х томах. Т.1.- Москва, 1995 г.


Задание для самостоятельной работы: (1 час)

  1. Подбор литературы по курсу.

  2. Самостоятельное ознакомление с содержанием лекции.

  3. Уточнение понятий из словаря.



Тема 2. Модуль 2. Анатомическое строение и возрастные особенности органа слуха (1 час)

Краткие сведения из сравнительной анатомии и эмбриологии.Строение, функции наружного уха и его возрастные особенности. Строение, функции среднего уха и его возрастные особенности. Строение, функции внутреннего уха и его возрастные особенности. Строение и функции проводникового отдела слухового анализатора. Строение и функции центрального отдела слухового анализатора.

Основные понятия: наружное ухо, внутреннее ухо, среднее ухо, евстахиева труба, кортиев орган, эндолимфа, пепелимфа, перекресток слуховых путей, бинауральный слух, корковый отдел анализатора, принцип гетерохронии, звуковысотный слух, фонематический слух.

Орган слуха относится к числу тех рецепторных (воспринимаю­щих) аппаратов, при помощи которых осуществляются связь и урав­новешивание организма животного и человека с внешней средой. Эти аппараты носят название анализаторов.

Краткие сведения из сравнительной анатомии и эмбриологии


Рис. 1. Слуховой пузырек

осьминога (схема):

п — полость в хрящевой массе

стенки черепа; с — слуховой

пузырек; п — слуховой нерв
О чень сложный по строению и функции слуховой анализатор человека произошел из очень просто устроенных образований у низ­ших животных. Эти образования, имеющие различную форму, описаны под названиями «слуховых щупальцев» (у медуз), «слуховых ямок» (у кольчатых червей), «слуховых пу­зырьков» (у головоногих моллюсков и некоторых ракообразных). Примером такого примитивного органа может служить слуховой пузырек головоно­гого моллюска — осьминога (рис. 1). Этот перепончатый пузырек располо­жен в круглой пещерке, в толще хря­щевого черепа. Стенка пузырька вы­стлана эпителием, который в двух мес­тах дифференцируется в чувствующие клетки. К этим клеткам подходят окончания соответствующего нерва, выходящего из головного мозга.

Слуховые пузырьки, считавшиеся ранее слуховыми органами, на самом деле являются органами равновесия. Из беспозвоночных жи­вотных только насекомые обладают своеобразными слуховыми ор­ганами в виде так называемых тимпанальных органов, имеющих вид особых перепонок, расположенных на конечностях насекомого; под перепонкой находится валик, состоящий из чувствительных клеток, воспринимающих звуковые колебания.

У позвоночных животных слуховой аппарат расположен в пере­пончатом лабиринте, который является одновременно и органом равновесия. Наиболее просто устроен


Рис. 2. Схема перепончатого лабиринта

рыбы:

о — овальный мешочек;

к — круглый мешочек;

п.к. — полукружные

каналы; л — лагена
лабиринт у рыб. Он развива­ется из наружного зародышевого листка (эктодермы) задней части головы. Здесь образуется вдавление в виде ямки, из которой разви­вается слуховой пузырек. Вначале слуховой пузырек сообщается с наружной поверхностью, затем он полностью отшнуровывается (рис. 2) и из него образуются три перепончатых полукружных ка­нала, расположенных во взаимно пер­пендикулярных плоскостях, и два ме­шочка — овальный и круглый (рис. 3). В нижнем отделе круглого мешочка об­разуется полый выступ (лагена), из ко­торого у млекопитающих развивается спиральный канал улитки. Усложне­ние строения слухового аппарата у по­звоночных животных проходит не только по линии дифференциации раз­личных отделов лабиринта, но и по ли­нии развития добавочных частей, служащих для передачи звуковых коле­баний. Эти добавочные части обособля­ются в виде среднего уха, а затем, у выс­ших позвоночных, — и наружного уха. У человека зачаток слухового орга­на образуется на четвертой неделе раз­вития зародыша в виде двух симмет­ричных углублений эктодермы. Эти уг­лубления постепенно становятся шаро­образными и отделяются от наружной поверхности, превращаясь в слуховые пузырьки. В дальнейшем происходит дифференциация верхнего и нижнего отделов пузырьков: из верхнего отде­ла образуются зачатки полукружных каналов, а из нижнего — зачаток кана­ла улитки. Параллельно с развитием внутреннего уха (лабиринта) происхо­дит развитие зачатков среднего и на­ружного уха. В то время как внутреннее ухо образуется из наруж­ного зародышевого листка (эктодерма), среднее и наружное ухо раз­виваются из 1-й жаберной щели и ограничивающих ее 1-й и 2-й жа­берных дуг.

Строение, функции наружного уха и его возрастные особенности. Периферический отдел слухового анализатора.

Периферический отдел слухового анализатора, или собственно ухо, в анатомическом отношении состоит из трех частей: наружно­го, среднего и внутреннего уха (рис. 4). Наружное ухо состоит из ушной раковины (рис. 5) и наруж­ного слухового прохода. Ушная раковина представляет собой во­ронкообразную хрящевую пластинку, покрытую кожей и пере­ходящую непосредственно в наружный слуховой проход. Ниж­няя часть ушной раковины, или мочка, лишена хряща. Впереди наружного слухового прохода расположен выступ ушной рако­вины — козелок. Наружный слуховой проход состоит из хряще­вой (наружной) и костной (внутренней) частей. Общая длина наружного слухового прохода у взрослых около 2,5 см. На месте перехода хрящевой части в костную наружный слуховой проход образует изгиб. Для выпрямления оси наружного слухового про­хода приходится при его осмотре оттягивать ушную раковину у взрослых и у детей старшего возраста кзади - кверху, а у маленьких детей — кзади - книзу.
Рис. 3. Строение органа слуха:

/ — хрящ ушной раковины; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка;

4 — слуховая труба; 5 — слуховые косточки; 6 — лабиринт;

7 — внутренняя поверхность барабанной перепонки; 8 — молоточек;

9 — наковальня; 10 — стремя; 11 — полукружные каналы; 12 — преддверье;

13 — улитка; 14 ~ преддверный нерв; 15 — улитковый нерв


Рис. 4. Ушная

раковина:

1 — козелок;

2 — мочка
Н а всем своем протяжении наружный слу­ховой проход покрыт кожей. Кожа, выстилаю­щая хрящевую часть, снабжена волосками и со­держит железы — сальные и выделяющие уш­ную серу. Ширина просвета наружного слухо­вого прохода не везде одинакова: он сужается в начале костной части и вторично — в месте прикрепления барабанной перепонки. У ма­леньких детей наружный слуховой проход ко­роче, чем у старших детей и взрослых, вследствие того, что костная его часть еще не успела развиться, и пред­ставлена лишь костным кольцом, в котором укреплена бара­банная перепонка. Просвет наружного слухового прохода у но­ворожденных и маленьких детей представляется щелевидным, По мере роста ребенка просвет слухового прохода из щелевидного постепенно становится овальным.

Барабанная перепонка отделяет наружный слуховой проход от среднего уха и представляет собой тонкую упругую пластинку, по­крытую со стороны слухового прохода тонким наружным слоем ко­жи (эпидермисом), а со стороны среднего уха — слизистой обо­лочкой.

Барабанная перепонка имеет округло-овальную форму с наи­большим поперечником около 10 мм и наименьшим — 8,5 мм, тол­щину — около 0,1 мм. Она расположена под углом к оси наружного слухового прохода и втянута в сторону среднего уха, образуя подо­бие очень плоского конуса.

Величина барабанной перепонки с возрастом изменяется очень незначительно: у новорожденного она имеет почти те же размеры, что и у взрослого. Положение барабанной перепонки по мере раз­вития ребенка подвергается заметным изменениям. У ребенка в воз­расте до двух месяцев она расположена почти горизонтально, явля­ясь как бы продолжением верхней стенки наружного слухового про­хода и образуя с горизонтальной плоскостью угол всего лишь в 10— 20°. У детей старшего возраста угол наклона к горизонтали достига­ет 40—45°.


Рис. 5. Нормальная барабанная перепонка
Б ольшая часть барабанной перепонки вставлена, как часовое стекло, в особый костный желобок, находящийся в глубине слухо­вого прохода, и называется натянутой в отличие от меньшей, пе­редне-верхней части барабанной перепонки, которая прикреплена в том месте, где костный желобок прерывается. Эта часть барабан­ной перепонки называется расслабленной или шрапнеллевой пере­понкой. Натянутая часть барабанной перепонки состоит из трех сло­ев: 1) наружного, обращенного к слуховому проходу, состоящего из эпидермиса; 2) среднего, состоящего из циркулярных (круговых) и радиарных (лучевых) фиброзных волокон; 3) внутреннего, образо­ванного слизистой оболочкой. Циркулярные и радиарные волокна фиброзного слоя барабанной перепонки переплетаются между со­бой, что придает особую прочность ее натянутой части. При по­степенном повышении воздушного давления она может выдержи­вать его до двух атмосфер (атм.), что составляет в современном из­мерении 200 000 паскалей, поскольку 1 атм.=105 паскалей (Па), т. е. 100 000 паскалей. В шрапнеллевой перепонке фиброзный слой от­сутствует. Нормальная барабанная перепонка представляется при осмотре* в виде ок­ругло-овальной пластинки. Основной тон окраски барабанной перепонки — жемчужно-серый (рис. 6). На этом общем фоне выделяются следующие опознава­тельные пункты (рис. 7). В передне-верх­ней части барабанной перепонки вы­пячивается в виде желтовато-белой точки короткий отросток молоточка. Кпереди и кзади от него отходят серовато-белые полоски — это передняя и задняя склад­ки, которые отделяют натянутую часть ба­рабанной перепонки от расслабленной (шрапнеллевой). Книзу и кзади от корот­кого отростка тянется, резко выделяясь в виде острого гребешка, рукоятка моло­точка; своим расширенным концом она доходит до центра барабанной перепон­ки, называемого пупком. Книзу и кпере­ди от пупка отходит блестящий световой рефлекс, имеющий форму узкого тре­угольника, вершина которого обращена к пупку, а основание — к передненижне­му краю барабанной перепонки.

Этот рефлекс образуется вследствие отраже­ния световых лучей от вогнутой поверх­ности барабанной перепонки.


Рис. 7. Квадранты барабанной перепонки:

1— задневерхний;

2— задненижний;

3передневерхний;

4— передненижний


Рис.6. Опознавательные пункты барабанной перепонки:

а — натянутая часть;

б — расслабленная часть

(шрапнелевая перепонка);

1 — световой рефлекс;

2 — короткий отросток

молоточка; 3 — задняя

складка барабанной

перепонки; 4 — передняя

складка; 5 — рукоятка

молоточка; 6 — пупок
Для обозначения изменений, возни­кающих на барабанной перепонке, ее делят условно на четыре части посредст­вом двух мысленно проведенных линий (рис. 8): одна из них проходит вдоль ру­коятки молоточка и доходит до края ба­рабанной перепонки; другая пересекает первую под прямым углом на уровне пуп­ка. Этими двумя линиями барабанная пе­репонка разделяется на четыре сектора, или квадранта: передневерхний, передненижний, задневерхний и задненижний.

Осмотр наружного слухового прохода и барабанной перепонки, или ото­скопия, производится при помощи ушной воронки, которая вводится в слу­ховой проход и служит для направления пучка света, отраженного от лобного рефлектора (вогнутого зеркала, укрепленного на лбу исследующего).

Строение, функции среднего уха и его возрастные особенности.

Среднее ухо представляет собой систему воздухоносных полостей в толще височной кости и состоит из ба­рабанной полости, слуховой трубы и сосцевидного отростка с его костными ячейками (рис. 9).

Б
Рис. 8. Полости среднего уха:

1 — слуховая труба;

  1. — барабанная полость;

  2. — пещера; 4 — ячейки
    сосцевидного отростка
арабанная полость
является цен­тральной частью этой системы и пред­ставляет собой узкое пространство в толще височной кости объемом около 1 см3. В барабанной полости различают шесть стенок. Наружной стенкой на большей части ее протяжения являет­ся барабанная перепонка. Остальные стенки — костные. Внутренняя стенка отделяет барабанную полость от внут­реннего уха. В этой стенке есть два от­верстия, называемые окнами: овальное, или окно преддверия (длинный диа­метр 3—4 мм) и круглое, или окно улит­ки (диаметр 1—2 мм). В овальное окно вставлена, как в рамку, подножная пла­стинка стремени, прикрепленная к кра­ям овального окна посредством коль­цевидной связки. Круглое окно затяну­то эластичной тонкой перепонкой, ко­торая носит название вторичной бара­банной перепонки. Верхняя стенка, или крыша барабанной полости, отделяет

барабанную полость от полости черепа. Нижняя стенка граничит с крупным кровеносным сосудом — луковицей яремной вены. В задней стенке внизу имеется отверстие, соединяющее барабанную по­лость с пещерой сосцевидного отростка.

Верхняя и нижняя стенки барабанной полости часто бывают очень тонкими, а нередко, особенно в раннем детском возрасте, в этих стенках бывают отверстия. Тогда слизистая оболочка барабан­ной полости прилегает непосредственно к мозговой оболочке или к луковице яремной вены, что представляет значительную опасность в смысле возможного перехода воспалительного процесса из бара­банной полости на мозговые оболочки или на стенки яремной вены. В толще внутренней и задней стенок барабанной полости находится канал ли­цевого нерва. Благодаря тесной анато­мической близости между этим каналом и барабанной полостью лицевой нерв может быть вовлечен в воспалительный процесс, развивающийся в среднем ухе, а при опе­рациях на среднем ухе возникает опас­ность ранения лицевого нерва.


Рис. 9. Слуховые

косточки:

1 — молоточек;

2 — наковальня;

3 — стремя
В барабанной полости помещается цепь слуховых косточек (рис. 10), состоящая из молоточка, наковальни и стремени. Моло­точек имеет головку, рукоятку и два отрост­ка (короткий и длинный).
Наковальня со­стоит из тела, короткого и длинного отрост­ков. Стремя состоит из двух дужек, головки и подножной пластинки. Рукоятка молоточка вращена в фиброзный слой барабанной перепон­ки, причем нижний конец рукоятки образует в центре барабанной пе­репонки выступ — пупок, а короткий отросток образует выпячивание в передне-верхней части. Эти выступы определяют тот характерный вид, который имеет барабанная перепонка при осмотре. Головка мо­лоточка сочленяется с телом наковальни, а она своим длинным отрост­ком сочленяется с головкой стремени. Подножная пластинка стреме­ни, как было сказано, входит в овальное окно, соединяющее среднее ухо с внутренним. Определенное напряжение барабанной перепонки и цепи слуховых косточек обеспечивается двумя мышцами — натяги­вающей барабанную перепонку и стремянной. Первая из них прикре­пляется к рукоятке молоточка, а вторая — к головке стремени.

Слуховая, или евстахиева, труба представляет собой канал дли­ной (у взрослых) 3,5 см, соединяющий барабанную полость с носо­глоткой. Барабанное устье евстахиевой трубы расположено в перед­ней стенке барабанной полости, а носоглоточное — в боковой стен­ке носоглотки. Та часть евстахиевой трубы, которая прилежит к бара­банной полости, является костной, а часть, обращенная к носоглот­ке, имеет хрящевые стенки. Вся евстахиева труба выстлана мерца­тельным эпителием: движение его волосков направлено в сторону носоглотки. Стенки хрящевой части евстахиевой трубы, обычно со­прикасающиеся между собой, в момент глотания (благодаря сокра­щению глоточных мышц) расходятся, пропуская воздух из носоглот­ки в барабанную полость. У маленьких детей евстахиева труба ко­роче и просвет ее шире, чем у детей старшего возраста и у взрослых.

Сосцевидный отросток представляет собой костное образование, похожее по форме на сосок, откуда и произошло его название. Это отросток височной кости, расположенный позади ушной раковины. В толще сосцевидного отростка находятся ячейки, сообщающиеся друг с другом посредством узких щелей. Форма, величина и число этих ячеек очень изменчивы, но одна из них, самая крупная, нося­щая название пещеры (антрум), имеется постоянно. Пещера сооб­щается с барабанной полостью через отверстие в задней стенке по­следней. Пещера отделяется от полости черепа костной пластинкой, иногда очень тонкой. Ячейки сосцевидного отростка доходят ино­гда до большой венозной пазухи мозга (поперечного синуса) и от­деляются от нее также лишь тонким слоем кости.

У детей приблизительно до двух лет сосцевидный отросток еще не развит и выглядит как костный бугорок. Однако пещера сущест­вует уже у новорожденного ребенка.

Все полости среднего уха (барабанная полость, евстахиева труба и ячейки сосцевидного отростка) наполнены воздухом, а стенки их выстланы тончайшей слизистой оболочкой, являющейся продолже­нием слизистой оболочки носоглотки. Обмен воздуха в среднем ухе происходит через евстахиеву трубу: при глотательных движениях воздух из носоглотки поступает в евстахиеву трубу, а оттуда — в барабанную полость и отчасти в ячейки сосцевидного отростка.

Строение, функции внутреннего уха и его возрастные особенности.

Внутреннее ухо, или ушной лабиринт, представляет собой сис­тему каналов и полостей в толще височной кости.


Рис. 10. Слепок с костного лабиринта:

1 — преддверие; 2 — верхний полукружный канал;

3— наружный полукружный канал;

4 — задний полукружный канал; 5 — улитка

Эта система со­стоит из преддверия, полукружных каналов и улитки (см. рис. 4).

Различают костный (рис. 11) и перепончатый лабиринты, причем костный лабиринт является как бы футляром для перепончатого. Перепончатый лабиринт наполнен особой жидкостью — эндолимфой, а пространство между перепончатым и костным лабиринтами также заполнено жидкостью — перилимфой.

Преддверие составляет центральную часть лабиринта и состоит из двух перепончатых мешочков: переднего (круглого) и заднего (овального). Передний мешочек сообщается с улиткой, а задний — с полукружными каналами.

Полукружных каналов три: верхний, задний и наружный. Они рас­положены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один из кон­цов каждого канала гладкий, а другой имеет расширение — ампулу. Преддверие и полукружные каналы образуют так называемый вести­булярный аппарат и являются пери­ферическим отделом пространственного анализатора, или органа рав­новесия. В преддверии и полукружных каналах располагаются груп­пы специфических нервных клеток, образующих концевой аппарат, или рецептор, вестибулярного нерва. В мешочках преддверия таким рецептором является отолитовый аппарат, т. е. концевые нервные клет­ки, прикрытые перепонкой, содержащей особые кристаллы — отоли­ты. В полукружных каналах рецептор состоит из специфических волосковых нервных клеток, образующих в ампуле каждого из каналов особый гребешок. Прямолинейные движения вызывают смещение ото­литов в мешочках преддверия, а вращательные (угловые) движения сопровождаются перемещением эндолимфы в полукружных каналах и влекут за собой раздражение чувствительных волосковых клеток в ампулярных гребешках. Раздражения концевого аппарата передают­ся по волокнам вестибулярного нерва в центральную нервную систе­му.

В ответ на них возникают рефлекторные реакции, которые спо­собствуют сохранению равновесия. Одной из таких рефлекторных ре­акций является лабиринтный нистагм, т. е. ритмические движения глазных яблок, состоящие из двух компонентов — быстрого отведе­ния и медленного возвращения в первоначальное положение. Направ­ление нистагма определяется по его быстрому компоненту.

Улитка представляет собой спираль­ный костный канал, идущий вокруг ко­стной колонки и образующий 2*/2 завит­ка (основной, средний и верхний), причем каждый последующий завиток меньше предыдущего, так что улитка действительно напоминает по своей форме раковину садовой улитки. Канал улитки имеет длину около 22 мм.


Рис. 11. Вертикальный разрез

через костную улитку:

1 — костная колонка;

2 — спиральный костный

гребень; 3 — преддверная

лестница; 4 — барабанная

лестница
П о всей своей длине костный канал улитки разделен на два этажа, называе­мых лестницами. Границей между ни­ми служит спиральный костный гре­бень (рис. 12) и отходящая от края этого гребня эластичная перепонка — основная мембрана (рис. 13). Верх­ний этаж носит название преддверной лестницы (которая ведет в преддверие), а оно сообщается с барабанной полостью через оваль­ное окно. Нижний этаж — барабанная лестница, которая сообщает­ся



Рис. 12. Поперечный разрез через один из завитков улитки:

1 — основная мембрана; 2 - волокна слухового нерва;

3— костная стенка улитки; 4 — слуховые (волосковые)

клетки; 5 — поддерживающие клетки;

6— покровная мембрана; 7 — рейснерова мембрана;

п — преддверная лестница;

Б — барабанная лестница; У — улитковый ход

непосредственно с барабанной полостью через круглое окно. У верхушки улитки преддверная и барабанная лестницы соединя­ются между собой через узкое отверстие. Преддверная лестница раз­делена посредством тонкой перепончатой перегородки, так называе­мой рейснеровой мембраны, на два канала: собственно преддверную лестницу и перепончатый канал улитки, или улитковый ход. Улит­ковый ход наполнен эндолимфой, преддверная и барабанная лест­ницы — перилимфой.

В улитковом ходе расположен кортиев (спиральный) орган. Ос­новной его функциональной частью являются слуховые клетки, за­канчивающиеся чувствительными волосками и потому называемые также волосковыми клетками. Эти клетки расположены в несколь­ко рядов и представляют собой специфический концевой аппарат слухового анализатора, или слуховой рецептор. Слуховых клеток насчитывается свыше 20 000. Кроме слуховых клеток, в состав кортиева органа входит поддерживающий аппарат, состоящий из не­скольких рядов опорных клеток. Над кортиевым органом и на очень близком расстоянии от него расположена особая перепонка, так на­зываемая покровная, или кортиева, мембрана. Согласно новейшим данным, имеется прямая связь между по­кровной мембраной и волосковыми слуховыми клетками. Покров­ная мембрана вплотную подходит к волосковым клеткам, причем волоски слуховых клеток проникают в ткань покровной мембраны. Кортиев орган расположен на основной мембране, которая состоит из нескольких тысяч поперечных волокон разной длины, натяну­тых между краем спирального костного гребня и противоположной стенкой улитки. Эти волокна весьма упруги, но между собой связа­ны слабо. По форме основная мембрана представляет собой спираль­но изогнутую ленту, ширина которой постепенно увеличивается от основания улитки к ее вершине.

Строение и функции проводникового отдела слухового анализатора.

Периферический отдел слухового анализатора соединяется с цен­тральным, или корковым, концом проводящими нервными путями, состоящими из четырех отрезков, или невронов.

К кортиеву органу подходят нервные волокна из спирального нервного узла, расположенного в основании спирального костного гребня улитки. Этот узел состоит из нервных клеток с двумя отро­стками (биполярных клеток). Один из этих отростков направляет­ся к кортиеву органу и подходит к небольшой группе волосковых клеток, а другой — входит в состав слухового нерва.


Рис. 13. Схема слуховых проводящих путей и центров:

1 — улитка; 2'— слуховые

ядра в продолговатом мозгу;

3,4,5 — подкорковые

слуховые центры;

6 — проводящие пути в

головном мозгу; 7 — кора

височной доли головного

мозга
Слуховой нерв содержит около 17 000 нервных волокон, каждое из которых состоит из осевого цилиндра, являющегося собственно нервным волокном, и особой жировой миелиновой оболочки. Та­ким образом, слуховой нерв построен наподобие телефонного кабеля, со­стоящего из отдельных изолированных проводов. Слуховой нерв выходит из внутреннего уха через внутренний слу­ховой проход в полость черепа и про­никает в основание мозга. Отсюда во­локна слухового нерва направляются к слуховым ядрам продолговатого моз­га, где и заканчивается первый нейрон (рис. 14).

От слуховых ядер в продолговатом мозгу начинается второй нейрон. Часть нервных волокон от ядер идет по одно­именной стороне, а большая часть их пе­реходит на противоположную сторону. Далее волокна доходят до оливы продолговатого мозга, откуда начинается третий нейрон. Волокна третьего нейрона заканчиваются в подкорковых слуховых центрах — заднем двухолмии и внутреннем коленчатом теле. Отсюда начинается послед­ний, четвертый, нейрон слухового пути, заканчивающийся в корко­вом конце слухового анализатора — височной доле мозга.

Строение и функции центрального отдела слухового анализатора.

Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры). Особенно важное значение в вос­приятии звуковых раздражений имеют, по-видимому, поперечные височные извилины, или так называемые извилины Гешля. Как уже сказано, в продолговатом мозгу происходит частичный перекрест нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с пери­ферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центра­ми слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга).

Литература

  1. Самусев, Р.П., Анатомия человека: Учебник для училищ. [Текст] / Р.П. Самусев, Ю.М. Селин, - М: Медицина,1990.

  2. Нейман, Л.В., Богомильский М.Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений. [Текст] / Л.В. Нейман, М.Р. Богомильский, Под ред. В.И.Селиверстова, - М., 2003.

  3. Анохин, П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса [Текст] / П.К. Анохин, – М., 1968


Задание для самостоятельной работы: (1 час)

  1. Самостоятельное ознакомление с содержанием лекции.

  2. Уточнение понятий из словаря.

  3. Сделать конспект по теме «Развитие слуховой сенсорной системы в онтогенезе»

План:

  1. Основные закономерности эволюции слуховой системы и краткая характеристика развития органов слуха у типичных представителей животного мира.

  2. Этапы формирования слуховой системы в пренатальном онтогенезе человека.

  3. Критические периоды в развитии слуховой сенсорной системы в онтогенезе.

  4. Роль эндогенных и экзогенных факторов в нарушении закладки и развитии органов слуха.


Тема 3. Модуль 3. Физиологические основы деятельности слухового анализатора (1 час).

Физические и акустические свойства звука. Звукопроводящая функция органа слуха. Звуковоспринимающая функция органа слуха. Чувствительность органа слуха.
Основные понятия: амплитуда, частота звуковых колебаний, децибелы, высота звука – герц, тембр, фонация, воздушное и костное звукопроведение, кортиев орган, микрофонный эффект улитки, порог слухового ощущения, порог звукового диском­форта, динамичес­кий диапазон восприятия звуков речи, слуховая адаптация, слуховое утомление, бинауральный слух.
Физиологические и акустические свойства звука

Звук и его виды

Адекватным раздражителем слухового анализатора является звук, который представляет собой колебательные движения среды (воздуха, воды, почвы и пр.). В звуке, как и во всяком колебательном движении, различают амплитуду — размах колебаний, период — вре­мя, в течение которого совершается полное колебательное движе­ние, и частоту — число полных колебаний в 1с.

Источником звука является колеблющееся тело. В силу упруго­сти, присущей любому веществу, любой среде, колебания, возни­кающие в одном месте, передаются на соседние участки, причем воз­никают уплотнения и разрежения среды. Эти уплотнения и разрежения распространяются во все стороны с

определенной скоростью, зависящей от величины упругости и плотности среды. Так возни­кают звуковые волны, состоящие из чередующихся друг с другом уп­лотнений и разрежений среды (рис. 1).

Рис. 1. Распространение звуковой волны



Одинаковые состояния колеблющейся среды, т. е. сгущения, раз­режения и все промежуточные состояния, называют фазами звуко­вой волны. Расстояние между одинаковыми фазами называют длиной волны. Скорость распространения звуковой волны неодинакова в раз­личных средах. Так, например, в воздухе при 0°С она равна 332 м/с, а в воде — 1450 м/с. С повышением температуры скорость звука в воз­духе увеличивается и, например, при 16°С равна уже 340 м/с.

По характеру колебательных движений звуки делятся на две группы — тоны и шумы. Если колебание совершается ритмично, т. е. через определенные промежутки времени повторяются одина­ковые фазы звуковой волны, то образующийся при этом звук вос­принимается как музыкальный тон.

Простейший вид тона - гармоническое колебание, так называе­мый чистый тон. Закон, по которому происходит это колебание, т. е. изменение амплитуды данного колебания во времени, графически изображается синусоидой, поэтому такие колебания называются иначе синусоидальными (рис. 2). Примером чистого тона может служить звук камертона (прибора, применяемого для настройки музыкальных инструментов). В музыкальных звуках к основному тону обычно присоединяются верхние гармонические тоны, или обертоны, с числом колебаний, кратным числу колебаний основного тона. Наличие обертонов объясняется тем, что звучащее тело колеблется не только целиком, но и отдельными частями. Проводя смычком по натянутой струне, мы получаем колебания всей струны в целом и, кроме того, вдвое более частые колебания каждой половины струны, втрое более частые колебания каждой трети струны и т.д. Другую группу звуков составляют шумы. К шумам относят такие звуки, как скрип, стук, крик, вой, шорох и т. п. Шумы представляют собой совокупность беспорядочных (хао­тических) колебаний, не связанных между собой какой-либо пра­вильной числовой зависимостью, которая характерна для гармо­нических колебаний, входящих в состав музыкальных звуков.

Рис. 2. Графическое изображение гармонического колебания (синусоида)



Свойства звука

В звуке различают три основных свойства: силу, высоту и тембр.

Сила звука зависит от величины амплитуды колебаний. Чем больше амплитуда, т. е. чем шире размах колебаний, тем звук силь­нее, и, наоборот, чем меньше размах, тем меньше сила звука. Ам­плитуда колебаний ветвей звучащего камертона постепенно умень­шается, уменьшается размах колебаний частиц окружающей среды (воздуха) и соответственно — сила звука камертона. Сила звука определяется величиной давления, которое производит звуковая волна на единицу поверхности. Звуковое давление (как и атмосфер­ное) измеряется в паскалях (Па), показывающих, какая сила в нью­тонах (Н) действует на площадь в квадратных метрах (м2). Давле­ние в 1 Па=1Н/1м2. Давление в 1 атмосферу (атм.) приблизительно составляет 105 паскалей (Па), т. е. 100 000 Па.

На практике оказывается более удобным измерять силу звука не в абсолютных, а в относительных единицах. При этом определяют величину отношения данной силы звука к силе звука, условно при­нятой за нулевую, т. е. за уровень отсчета. Это отношение часто вы­ражается огромными цифрами, поэтому пользуются его логариф­мом, величина которого обозначается в белах. Обычно применяет­ся единица в десять раз меньшая — децибел (дБ). Если, например, говорят, что сила звука равна 30 дБ, то это значит, что отношение данной силы к силе, условно принятой за нулевую, равно 103, т. е. 1000, или, другими словами, данная сила звука в 1000 раз больше нулевой. Вообще, для того чтобы, зная число децибел, определить ве­личину отношения данной силы звука к нулевому уровню, нужно число децибел разделить на 10 и возвести в 10-ю степень, равную полученному частному.

Таблица 1 дает конкретное представление об уровне интенсивности некоторых звуков в децибелах.
Таблица 1

Уровень интенсивности разных звуков




Уровень его

Звук

интенсивности (дБ)

Едва слышимый звук (порог слышимости)

0

Шелест листьев при ветре

10

Обычный шепот (около уха)

25-30

Шумовой фон в городе ночью

40

Шум спокойной улицы днем

50-60

Речь средней громкости

60-70

Оркестр, громкая музыка по радио

80

Шум в поезде метро

90

Очень громкая речь (крик)

90

Удары молотка по стальной плите

100

Шум авиационного мотора

120


Высота звука зависит от частоты колебаний звучащего тела и измеряется числом полных колебаний в секунду. Звуки с малым чис­лом колебаний в секунду (до 200—300) называют низкими, с боль­шим числом колебаний (выше 2000) — высокими. Число колеба­ний в секунду обозначается сокращенно Гц {герц — по имени физи­ка Герца).

Тембр звука. Тембром, или окраской, звука называют то его свой­ство, благодаря которому можно отличить друг от друга одинако­вые по интенсивности и по высоте звуки, издаваемые разными ис­точниками.

Если взять одну и ту же ноту с одной и той же силой на скрипке, на рояле, на трубе, в каждом случае получается свой характерный звук. Ни по высоте, ни по силе эти звуки не отличаются друг от дру­га, но они разнятся своим оттенком, своей окраской, или, как гово­рят, своим тембром.

Обертоны и придают звукам тембровую окраску.

Количество и относительная сила входящих в состав того или иного звука обертонов зависят в основном от величины и формы резонаторов, участвующих в образовании данного звука. Именно по­этому мы различаем по тембру звуки, издаваемые различными му­зыкальными инструментами, и голоса людей.

Громкость звука. В то время как сила звука является его физичес­ким свойством, громкостью звука обозначают интенсивность слу­хового ощущения. Будучи, как и всякое ощущение, отражением внешней реальности, в данном случае отражением объективной си­лы звука, громкость нарастает с увеличением силы звука и, наобо­рот, убывает с ее уменьшением. Однако здесь нужно учесть некото­рые важные особенности, характеризующие соотношение силы и громкости звуков. Во-первых, громкость, как и всякое другое ощу­щение, нарастает и падает значительно слабее, чем интенсивность раздражителя, т. е. в данном случае слабее, чем интенсивность зву­ка. Так, например, установлено, что увеличение интенсивности звука на 10 дБ, т. е. в 10 раз, сопровождается увеличением громкости лишь в 2 раза. Во-вторых, чувствительность нашего слуха к звукам раз­ной высоты неодинакова, вследствие чего звуки одинаковой интен­сивности, но разной высоты ощущаются нами с разной громкостью. Наконец, в-третьих, необходимо отметить, что ощущение громко­сти зависит от состояния слухового анализатора и от общего состоя­ния нервной системы. Звуки, которые в нормальных условиях вос­принимаются как средние по громкости, при повышенной возбуди­мости нервной системы могут стать чрезвычайно громкими.

Человек обладает способностью непосредственно оценивать громкость звуков. Примером практического измерения громкости являются известные музыкальные обозначения (латинскими бук­вами): пиано-пианиссимо (ррр), пианиссимо (рр), пиано (р), меццо-пиано (mр), меццо-форте (mf), форте (f), фортиссимо (ff) и форте-фортиссимо (fff).

Каждая последующая ступень оценивается приблизительно в два раза громче, чем предыдущая. Большинство людей могут довольно точно определять удвоение громкости звука и уменьшение громко­сти в два раза. Исследование этой способности используется для характеристики состояния функции коркового отдела слухового анализатора.

Распространение звука в среде

Дифракция звука. Выше было указано, что звуковая волна, воз­никшая в определенном месте, распространяется с определенной скоростью во все стороны. Однако свободному распространению звуков обычно мешает целый ряд препятствий, в том числе голова самого человека, воспринимающего звуки. Так возникает дифрак­ция звука, т. е. огибание им препятствий. Низкие звуки, обладаю­щие большей длиной волны, лучше огибают препятствия, чем высо­кие, поэтому если за стеной или за домом играет оркестр, то звуки низких труб лучше слышны, чем звуки флейт. То же самое проис­ходит, когда оркестр заворачивает за угол: сначала исчезают звуки флейт и кларнетов, а последними — звуки басовых труб и барабана.

Реверберация. В закрытом помещении происходит многократ­ное отражение звуковых волн стенами. Это явление называют ре­верберацией.

Сильная реверберация сообщает излишнюю гулкость помеще­нию. Поэтому для уменьшения отражения звуков стены обивают материей, вешают занавеси, на пол стелют ковры, что способствует частичному поглощению звуков.

Однако при чрезмерном уменьшении реверберации акустичес­кие качества помещения ухудшаются: звуки быстро гаснут, стано­вятся как бы бледными, тусклыми. Особым устройством источника звука или приданием особой формы помещению, в котором распро­страняется звук, последний может быть сделан направленным. При­мером такого направления звука является применение рупоров, пе­реговорных трубок, устройство эстрадных «раковин» и т. д.

Резонанс. Если в поле звучания какого-либо источника звука по­падает другой способный звучать предмет, то он может стать вто­ричным излучателем звука, или резонатором; это явление называ­ют резонансом. Резонанс бывает особенно резко выраженным, или, как говорят, острым, когда резонатор настроен одинаково (в уни­сон) с первичным источником звука, т. е. когда период собственных колебаний резонатора и период колебаний звучащего тела одина­ковы. Так, например, если открыть крышку рояля, нажать педаль и пропеть над струнами какой-либо тон, то начнет звучать струна, на­строенная на тот же самый тон.

Звуки речи

Из всех звуков окружающего мира наибольшее значение для человека имеют звуки речи. С акустической точки зрения речь пред­ставляет собой поток различных звуков, прерывающийся паузами разной длительности. Особенности звуков речи определяются раз­личием их акустических свойств: высоты, силы, тембра и длитель­ности.

Звуки речи делятся на две основные группы — гласные и соглас­ные. Гласные являются тоновыми звуками, согласные — преимуще­ственно шумовыми.

Гласные звуки. Различие между отдельными гласными опреде­ляется характерными для каждого гласного формантами. Форман­ты представляют собой отдельные усиленные области частот, составляющих сложный спектр звуков речи. Так, например, гласный звук а независимо от своего основного тона, т. е. независимо от то­го, на какой высоте голоса он произнесен, имеет характерную для этого звука форманту, охватывающую область от 1000 до 1400 Гц.

Из приведенной ниже таблицы 2 видно, что гласные у, ы, о характеризу­ются низкими формантами (от 200 до 800), а гласные э, и — высокими (от 1500 до 4200), для гласного же а характерны форманты средней частоты (от 1000 до 1400), так что звуки у, ы, о можно условно считать «низкими», в то время как и, э являются «высокими» звуками.

Из этой же таблицы видно, что гласные ы, э имеют, кроме основ­ных формант, добавочные формантные области, отличающиеся от основных меньшей интенсивностью.

Таблица 2

Форматный состав гласных звуков

Звуки

Форманты



основная (Гц)

добавочная (Гц)

У

ы

о

а

э

и

200-600

200-600

400-800

1000-1400

1500 - 2300

2800-4200


1500-2300

600-1000

Согласные звуки также обладают определенными акустически­ми характеристиками, но значительно более сложными. Звуковой анализ звонких согласных, например б, в, з ,ж и др., показывает на­ряду с периодическими колебаниями, соответствующими тону го­лосовых связок, наличие в составе этих звуков непериодических ко­лебаний высокой частоты, не гармоничных по отношению к основ­ному тону. Что касается глухих согласных, например п, ш, ц и др., то в их состав входят только непериодические колебания разной час­тоты. Согласные л, м, н обладают почти правильной периодично­стью. Для р характерны биения звука с частотой около 20 колеба­ний в секунду (соответственно частоте вибраций языка) и форман­та в области от 200 то 1500 Гц. Согласный ш имеет высокую фор­манту в области от 1200 до 6300 Гц, а согласный с — еще более высо­кую характеристическую область — от 4200 до 8600 Гц. Нужно от­метить, что звуковой спектр согласных настолько сложен, что во­прос о физической природе этих звуков не может считаться окончательно разрешенным.

Если в силу каких-либо причин устраняются или ослабляются форманты, характеризующие речевые звуки, то речь становится не­разборчивой, даже если она обладает достаточной громкостью. Такое устранение и ослабление формант служит причиной неразборчиво­сти речи при несовершенной радиопередаче и при пользовании низ­кокачественной звукоусиливающей аппаратурой.

Снижение разборчивости речи за счет устранения высоких фор­мант отмечается также при некоторых формах тугоухости, когда на­рушается восприятие высоких тонов.
Звукопроводящая и звуковоспринимающая функции слухового анализатора

Различные части слухового анализатора, или органа слуха, вы­полняют две различные по характеру функции: 1) звукопроведение, т. е. доставку звуковых колебаний к рецептору (окончаниям слухо­вого нерва); 2) звуковосприятие, т. е. реакцию нервной ткани на зву­ковое раздражение.

Функция звукопроведения заключается в передаче составными элементами наружного, среднего и отчасти внутреннего уха физичес­ких колебаний из внешней среды к рецепторному аппарату внут­реннего уха, т. е. к волосковым клеткам кортиева органа.

Функция звуковосприятия состоит в превращении физической энергии звуковых колебаний в энергию нервного импульса, т. е. в про­цесс физиологического возбуждения волосковых клеток кортиева ор­гана. Это возбуждение передается затем по волокнам слухового нерва в корковый конец слухового анализатора. Таким образом, звуковос­приятие представляет собой сложную функцию трех отделов слухово­го анализатора и включает не только возбуждение периферического конца, но и передачу возникшего нервного импульса в кору головного мозга, а также превращение этого импульса в слуховое ощущение.

Соответственно двум функциям в слуховом анализаторе раз­личают звукопроводящий и звуковоспринимающий аппараты.

а) Звукопроведение

В проведении звуковых колебаний принимают участие ушная ра­ковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, слухо­вые косточки, кольцевая связка овального окна, мембрана круглого окна (вторичная барабанная перепонка), жидкость лабиринта (перилимфа), основная мембрана.

У человека роль ушной раковины сравнительно невелика. Она, как рупор, лишь собирает звуковые волны. Однако и в этом отношении ее роль незначительна. Поэтому, когда человек при­слушивается к тихим звукам, он приставляет к уху ладонь, благодаря чему поверхность ушной раковины значительно увеличивается.

Звуковые волны, проникнув в слуховой проход, приводят в со­дружественное колебание барабанную перепонку, которая переда­ет звуковые колебания через цепь слуховых косточек в овальное ок­но и далее перилимфе внутреннего уха(рис.3).



Рис.3.Звукопроведение

Барабанная перепонка и слуховые косточки не просто передают звуковые колебания, поступающие в наружный слуховой проход, а трансформируют их, т. е. превращают воздушные колебания с боль­шой амплитудой и малым давлением в колебания жидкости лаби­ринта с малой амплитудой и большим давлением.

Эта трансформация достигается благодаря следующим услови­ям: 1) поверхность барабанной перепонки в 15—20 раз больше пло­щади овального окна; 2) молоточек и наковальня образуют нерав­ноплечий рычаг, так что экскурсии, совершаемые подножной пла­стинкой стремени, примерно в полтора раза меньше экскурсий ру­коятки молоточка.

Общий эффект трансформирующего действия барабанной пере­понки и рычажной системы слуховых косточек выражается в уве­личении силы звука на 25—30 дБ. Нарушение этого механизма при повреждениях барабанной перепонки и заболеваниях среднего уха ведет к соответствующему снижению слуха, т. е. на 25—30 дБ.

Для нормального функционирования барабанной перепонки и цепи слуховых косточек необходимо, чтобы давление воздуха по обе стороны от барабанной перепонки, т. е. в наружном слуховом про­ходе и в барабанной полости, было одинаковым.

Это выравнивание давления происходит благодаря вентиляци­онной функции слуховой трубы, которая соединяет барабанную по­лость с носоглоткой. При каждом глотательном движении воздух из носоглотки поступает в барабанную полость, и, таким образом, давление воздуха в барабанной полости все время поддерживается на уровне атмосферного, т. е. на том же уровне, что и в наружном слуховом проходе.

К звукопроводящему аппарату относятся также мышцы средне­го уха, которые выполняют следующие функции: 1) поддержание нормального тонуса барабанной перепонки и цепи слуховых кос­точек; 2) защиту внутреннего уха от чрезмерных звуковых раздра­жений; 3) аккомодацию, т. е. приспособление звукопроводящего ап­парата к звукам различной силы и высоты.

При сокращении мышцы, натягивающей барабанную перепон­ку, слуховая чувствительность повышается, что дает основания считать эту мышцу «настораживающей». Стременная мышца игра­ет противоположную роль — она при своем сокращении ограничива­ет движения стремени и тем самым как бы приглушает слишком сильные звуки.

Описанный выше механизм передачи звуковых колебаний из внешней среды к внутреннему уху через наружный слуховой про­ход, барабанную перепонку и цепь слуховых косточек представляет собой воздушное звукопроведение. Но звук может доставляться к внутреннему уху и минуя значительную часть этого пути, а именно непосредственно через кости черепа — костное звукопроведение. Под влиянием колебаний внешней среды возникают колебательные движения костей черепа, в том числе и костного лабиринта. Эти коле­бательные движения передаются на жидкость лабиринта (перилимфу). Такая же передача имеет место при непосредственном сопри­косновении звучащего тела, например ножки камертона, с костями черепа, а также под воздействием звуков высокой частоты с малой амплитудой колебаний. В наличии костного проведения звуковых колебаний можно убе­диться посредством простых опытов: 1) при плотном затыкании обо­их ушей пальцами, т. е. при полном прекращении доступа воздуш­ных колебаний через наружные слуховые проходы, восприятие звуков значительно ухудшается, но все же происходит; 2) если ножку звучащего камертона приставить к темени или к сосцевидному от­ростку, то звучание камертона будет отчетливо слышно и при за­ткнутых ушах. Костное звукопроведение имеет особое значение в патологии уха. Благодаря этому механизму обеспечивается восприятие звуков, хо­тя и в резко ослабленном виде, в тех случаях, когда полностью пре­кращается передача звуковых колебаний через наружное и среднее ухо. Костное звукопроведение осуществляется, в частности, при пол­ной закупорке наружного слухового прохода (например, при сер­ной пробке), а также при заболеваниях, приводящих к неподвиж­ности цепи слуховых косточек (например, при отосклерозе). Как уже сказано, колебания барабанной перепонки передаются через цепь косточек на овальное окно и вызывают перемещения перилимфы, которые распространяются по лестнице преддверия на барабанную лестницу. Эти перемещения жидкости возможны бла­годаря наличию мембраны круглого окна (вторичной барабанной перепонки), которая при каждом движении пластинки стремени внутрь и соответствующем толчке перилимфы выпячивается в сто­рону барабанной полости. В результате перемещений перилимфы возникают колебания основной мембраны и расположенного на ней кортиева органа.

б) Звуковосприятие

При колебании основной мембраны происходит также и переме­щение слуховых клеток кортиева органа, сопровождающееся воз­никновением в них процесса возбуждения, или нервного импульса. Этот момент и является началом слухового восприятия. До этого момента в наружном, среднем и отчасти внутреннем ухе происхо­дит лишь передача физических колебаний, возникших в окружаю­щей среде. При раздражении волосковых клеток кортиева органа происходит превращение физической энергии звуковых колебаний в физиологический процесс нервного возбуждения. В этом превра­щении и состоит функция кортиева органа как периферического от­дела слухового анализатора.

Слуховой орган человека воспринимает звуки различной высо­ты, т. е. различной частоты колебаний. Область слухового воспри­ятия ограничена звуками, частота которых расположена между 16 колебаниями в секунду — нижней границей и 2000 колебаний в секунду — верхней границей.

Звуки с частотой ниже 16 колебаний в секунду относятся к ин­фразвукам, выше 20 000 — к ультразвукам. Некоторые животные обладают способностью воспринимать значительно более высокие звуки. В последнее время получены данные, свидетельствующие о возможности восприятия человеком ультра­звуковых колебаний с частотой до 250 000 Гц и выше посредством костной проводимости.

В пределах области слухового восприятия наше ухо способно раз­личать звуки по высоте, силе и тембру. Для объяснения этой спо­собности было высказано несколько теорий. Наиболее распростра­ненной является резонансная теория, предложенная Г. А. Гельмгольцем в 1863году. Согласно его теории, различение звуков по высоте осуществляется посредством следующего механизма. Волокна основной мембраны благодаря различной длине и не­одинаковому натяжению имеют, подобно струнам музыкальных ин­струментов, свои собственные тоны, и каждое волокно (или группа волокон) приходит в содружественное колебание, или резонирует, только на соответствующий тон. Согласно резонансной теории слу­ха, на высокие звуки отвечают короткие волокна основной мембраны в основном завитке улитки, а на низкие звуки — длинные волокна в верхнем завитке. Звуки средней высоты приводят в содружествен­ное колебание волокна основной мембраны среднего завитка.

По этой же теории разные по силе звуки вызывают различной силы размахи волокон основной мембраны, а различение тембра ос­новано на способности периферического конца звукового анализа­тора разлагать сложные звуки на простые тоны.

Для пояснения резонансной теории обычно приводится следую­щий опыт. Если поднять крышку рояля и произнести на какой-ни­будь высоте звук о, то в рояле довольно отчетливо повторится этот звук. Гласный о состоит, как указывалось, из основного тона и целого ряда обертонов. Оказывается, что в содружественное колебание при­ходят именно те струны, которые по своей высоте соответствуют вы­соте основного тона и обертонов гласного о. Согласно резонансной тео­рии, нечто аналогичное должно происходить и в улитке.

Необходимо отметить, что ряд фактов из области физиологии слуха не укладывается в механизм звукопередачи и звуковосприятия, как он трактуется с точки зрения резонансной теории. Наиболь­шие трудности возникают перед этой теорией при объяснении раз­личения всей совокупности звуков по высоте и по силе, если учесть то обстоятельство, что волокна основной мембраны связаны друг с другом и не способны к изолированным колебаниям.

Для устранения этих затруднений в резонансную теорию в даль­нейшем были внесены некоторые дополнения и уточнения. В на­стоящее время наибольшим признанием пользуется теория, которая предполагает, что при действии звука колеблются не только резо­нирующие на данную частоту волокна, но и другие волокна основ­ной мембраны. При этом максимум резонанса перемещается на основной мембране соответственно частоте колебаний воздействую­щего звука, а ощущение высоты звука определяется местом макси­мальной амплитуды колебаний основной мембраны. При высоких звуках максимальная деформация основной мембраны, а следова­тельно, и максимальное раздражение рецепторных клеток кортиева органа происходит в области основного завитка улитки, а при низ­ких — в области ее верхушки. Что касается различения звуков по силе, то оно, согласно современным взглядам, объясняется во­влечением в нервный процесс различного числа клеток кортиева органа: чем звук сильнее, тем большее число клеток посылает в мозг нервные импульсы.

Наличие пространственного распределения восприятия звуков в улитке было убедительно доказано опытами на собаках, проведен­ными Л.А. Андреевым в лаборатории И.П. Павлова, по методу ус­ловных рефлексов. Эти опыты показали, что при нанесении повре­ждения в определенном отделе основной мембраны и кортиева ор­гана исчезает выработанная на определенный тон условно-рефлек­торная реакция, а именно повреждение в основном завитке улитки сопровождается потерей восприятия высоких тонов, и наоборот, при повреждении в верхнем завитке исчезает реакция на низкие тоны.

Локализация восприятия звуков разной высоты в различных час­тях улитки подтверждается также и микроскопическим исследова­нием внутреннего уха людей, имеющих частичное выпадение вос­приятия тех или иных тонов: исследование обнаруживает в таких случаях повреждение соответствующих частей кортиева органа.

Новейшие экспериментальные исследования установили, что в улитке при звуковом раздражении возникают переменные элек­трические токи, которые по своему ритму и величине полностью повторяют частоту и силу звуковых колебаний. Таким образом, улитка как бы выполняет роль микрофона, преобразующего меха­нические колебания в электрические. Такого рода эксперимент за­ключается в том, что у животного хирургическим путем обнажают область круглого окна улитки и приставляют к этому месту один электрод (другой электрод укрепляется на шее), после чего подвер­гают ухо животного воздействию каких-либо звуков. Если отвести от улитки, возникающие в ней при воздействии звуков электричес­кие токи и провести их через мощный усилитель, то при помощи телефона или громкоговорителя можно вновь преобразовать эти электрические колебания в звуковые. При этом телефон и громко­говоритель с большой четкостью воспроизводят звуки, в частности речь, воздействию которых подвергалось ухо экспериментального животного. Это явление получило название микрофонного эффек­та улитки. Удалось получить аналогичный феномен и у человека при наличии большого прободения барабанной перепонки.

Электрофизиологические исследования дают основания предпо­лагать, что различные волокна слухового нерва проводят возбуждения, соответствующие различным по высоте звукам, т. е. пространст­венное распределение проведения звуков различной высоты суще­ствует, по-видимому, и в самом нерве.

Некоторые исследователи полагают, что волокна, по которым проводятся возбуждения, соответствующие низким звукам, распо­ложены по периферии нервного ствола, а волокна, проводящие высо­кие звуки, расположены более центрально. Импульсы, возникающие при воздействии звуковых раздражений, поступают по проводящим нервным путям в подкорковые и корковые слуховые центры. Раз­дражение подкорковых слуховых центров вызывает рефлекторные реакции, протекающие по типу безусловного рефлекса. К числу таких рефлекторных реакций, возникающих при воздействии зву­ков, относятся, например, расширение зрачков, смыкание век, по­ворот головы.

В коре височных долей больших полушарий головного мозга осу­ществляется высший анализ и синтез звуковых раздражений. Как показали экспериментальные исследования И.П. Павлова и его учеников, реакция на звук и элементарная дифференциация звуков сохраняются у собак и после удаления височных долей мозга. Эти опыты доказали, что рассеянные элементы слухового анализатора имеются и за пределами височных долей, но эти элементы обес­печивают лишь простейший анализ и синтез звуковых раздражений.

Таким образом, слуховой аппарат нужно рассматривать как цело­стно действующий, единый в функциональном отношении звуковой анализатор, различные части которого выполняют различную работу. Периферический конец производит первичный анализ и преобразует физическую энергию звука в специфическую энергию нервного воз­буждения; проводящие нервные пути передают возбуждение в мозго­вые центры, и, наконец, в коре головного мозга производится превра­щение энергии нервного возбуждения в ощущение. Кора головного мозга играет ведущую роль в работе звукового анализатора.

Выключение слуховой области коры одного полушария ведет к двустороннему понижению слуха, но главным образом на противо­положное ухо. Выключение слуховых областей обоих полушарий ведет к полному нарушению коркового анализа и синтеза звуковых раздражений, причем элементарная реакция на звук (ориентиро­вочный рефлекс, глазодвигательные рефлексы) может сохраниться.

Специфической особенностью слуха человека является способ­ность воспринимать звуки речи не только как физические явления, но и как смыслоразличительные единицы — фонемы. Эта способ­ность обеспечивается наличием у человека сенсорного (чувствитель­ного) центра речи, расположенного в заднем отделе верхней ви­сочной извилины левого полушария головного мозга. При выключении этого центра нарушается анализ и синтез сложных зву­ковых комплексов, составляющих словесную речь. Восприятие тонов и шумов, входящих в состав речи, может в этих случаях со­храниться, но различение этих тонов и шумов именно как речевых звуков становится невозможным, в результате чего нарушается по­нимание речи — возникает сенсорная афазия («словесная глухота»). У левшей сенсорный центр речи находится в правом полушарии.
Чувствительность органа слуха

Наш слуховой орган отличается очень высокой чувствительно­стью. При нормальном слухе мы способны различать звуки, вызы­вающие ничтожно малые (исчисляемые в долях микрона) колеба­ния барабанной перепонки.

Чувствительность слухового анализатора к звукам различной высоты неодинакова. Человеческое ухо наиболее чувствительно к зву­кам с частотой колебаний от 1000 до 3000. По мере понижения или повышения частоты колебаний чувствительность падает. Особен­но резкое падение чувствительности отмечается в области самых низких и самых высоких звуков.

С возрастом слуховая чувствительность изменяется. Наиболь­шая острота слуха наблюдается у 15—20-летних, а затем она посте­пенно падает. Зона наибольшей чувствительности до 40-летнего воз­раста находится в области 3000 Гц, от 40 до 60 лет в области 2000 Гц, а старше 60 лет — в области 1000 Гц.

Минимальная сила звука, способная вызвать ощущение едва слы­шимого звука, называется порогом слышимости, или порогом слухово­го ощущения. Чем меньше величина звуковой энергии, необходимая для получения ощущения едва слышимого звука, т. е. чем ниже порог слухового ощущения, тем, стало быть, выше чувствительность уха к данному звуку. Из сказанного вытекает, что в области средних частот (от 1000 до 3000 Гц) пороги слухового восприятия оказываются наибо­лее низкими, а в области низких и высоких частот пороги повышаются.

При нормальном слухе величина порога слухового ощущения равна 0 дБ. Необходимо помнить, что нуль децибел означает не от­сутствие звука (не «нуль звука»), а нулевой уровень, т. е. уровень отсчета при измерении интенсивности воспринимаемых звуков, и соответствует пороговой интенсивности при нормальном слухе.

Нулевым уровнем силы звука принято считать величину давле­ния, соответствующего порогу слухового ощущения при нормаль­ном слухе для тона в 1000 Гц. Величина этого давления равна 20,4 Па.

При увеличении силы звука ощущение громкости звука усили­вается, но при достижении силы звука определенной величины на­растание громкости прекращается и появляется ощущение давле­ния или даже боли в ухе. Сила звука, при которой появляется ощу­щение давления или боли, называется порогом неприятного ощу­щения (болевым порогом), порогом дискомфорта.

Расстояние между порогом слухового ощущения и порогом дис­комфорта оказывается наибольшим в области средних частот (1000—3000 Гц) и достигает здесь 130 дБ, т. е. отношение макси­мальной выносимой для уха силы звука к минимальной ощущае­мой силе равно 1013.

Эта способность слухового анализатора поистине удивительна. В технике нельзя найти пример, когда один и тот же прибор мог бы регистрировать воздействия, величина которых разнилась бы на та­кие астрономические цифры. Если бы можно было сконструировать весы, обладающие таким же диапазоном чувствительности, как ухо человека, то на этих весах можно было бы взвешивать тяжести от 1 миллиграмма до 10 000 тонн.

Чувствительность слухового анализатора характеризуется не только величиной порога восприятия, но и величиной разностного, или дифференциального, порога. Разностным порогом частоты на­зывают минимальный, едва заметный для слуха прирост частоты звука к его первоначальной частоте.

Разностные пороги оказываются наименьшими в диапазоне от 500 до 5000 Гц и выражаются здесь цифрой 0,003. Это значит, что изменение, например, частоты 1000 Гц на 3 Гц уже ощущается ухом человека как другой звук.

Разностным порогом силы звука называют минимальный при­рост силы звука, дающий едва заметное усиление громкости перво­начального звука. Разностные пороги силы звука равны в среднем 0,1—0,12, т. е. для того, чтобы звук ощущался как более громкий, его надо усилить на 0,1 первоначальной величины, или на 1 дБ.

Таким образом, область слухового восприятия у нормально слы­шащего человека ограничена по частоте и по силе звука. По частоте эта область охватывает диапазон от 16 до 25 000 Гц (частотный диа­пазон слуха), а по силе — до 130 дБ (динамический диапазон слуха).

Принято считать, что область речи, т. е. частотный и динамичес­кий диапазон, необходимый для восприятия звуков речи, занимает лишь небольшую часть всей области слухового восприятия, а имен­но по частоте от 500 до 600 Гц и по силе от 50 до 90 дБ над порогом слышимости. Такое ограничение области речи по частоте и интен­сивности может быть, однако, принято лишь весьма условно, так как оно оказывается действительным только в отношении наиболее важной для понимания речи области воспринимаемых звуков, но далеко не охватывает всех звуков, входящих в состав речи.

В самом деле, целый ряд звуков речи, как, например, согласные с, з, ц, содержит форманты, лежащие значительно выше 3000 Гц, а именно до 8600 Гц. Что касается динамического диапазона, то нуж­но учитывать, что уровень интенсивности тихого шепота соответ­ствует 10—15 дБ, а в громкой речи имеются такие составные эле­менты, интенсивность которых не превышает уровня обычной ше­потной речи, т. е. 25 дБ. К их числу относятся, например, некоторые глухие согласные. Следовательно, для полноценного различения на слух всех звуков речи необходима сохранность всей или почти всей области слухового восприятия, как в отношении частоты, так и в от­ношении интенсивности звука.



Рис. 4. Область слухового восприятия

На рисунке 3 представлена область звуков, воспринимаемых нормальным ухом человека. Верхняя кривая изображает порог слы­шимости звуков различной частоты, нижняя кривая — порог непри­ятного ощущения. Между этими кривыми располагается область слухового восприятия, т. е. весь диапазон слышимых человеком зву­ков. Заштрихованные части диаграммы обнимают область наибо­лее часто встречающихся звуков музыки и речи.

Слуховая адаптация и слуховое утомление. Звуковая травма. При воздействии звуковых раздражений происходит временное по­нижение чувствительности органа слуха. Так, например, выйдя на шумную улицу, человек, обладающий нормальным слухом, ощуща­ет шум улицы как очень громкий, соответственно его действительной интенсивности. Однако через некоторое время уличный шум ощущается уже как менее громкий, хотя фактически интенсивность шума не изменяется. Это снижение ощущения громкости является следствием понижения чувствительности слухового анализатора в результате воздействия сильного звукового раздражителя. После прекращения воздействия шума, когда, например, человек входит с шумной улицы в тихое помещение, чувствительность слухового ор­гана быстро восстанавливается, и, выйдя вновь на улицу, человек опять будет ощущать уличный шум как очень громкий. Такое вре­менное снижение чувствительности получило название адаптации. Адаптация является защитно-приспособительной реакцией организма, предохраняющей нервные элементы слухового анализатора от истощения под воздействием сильного раздражителя. Понижение слуховой чувствительности при адаптации очень кратковременно. После прекращения звукового раздражения чувствительность органа слуха восстанавливается через несколько секунд.

Изменение чувствительности в процессе адаптации происходит и в периферическом, и в центральном концах слухового анализато­ра. Об этом свидетельствует тот факт, что при воздействии звука на одно ухо чувствительность изменяется в обоих ушах.

При интенсивном и длительном (например, в течение несколь­ких часов) раздражении слухового анализатора наступает слуховое утомление. Оно характеризуется значительным понижением слу­ховой чувствительности, которая восстанавливается лишь после бо­лее или менее продолжительного отдыха. Если при адаптации чув­ствительность восстанавливается в течение нескольких секунд, то для восстановления чувствительности при утомлении слухового анализатора требуется время, измеряемое часами, а иногда и сутка­ми. При частом и длительном (в течение нескольких месяцев или лет) перераздражении слухового анализатора в нем могут возник­нуть необратимые патологические изменения, приводящие к стой­кому нарушению слуха (шумовое поражение слухового органа).

При очень большой мощности звука, даже при кратковременном его воздействии, может возникнуть звуковая травма, сопровождаю­щаяся иногда нарушением анатомической структуры среднего и внутреннего уха.

Маскировка звука. Если какой-либо звук воспринимается на фо­не действия другого звука, то первый звук ощущается менее гром­ким, чем в тишине: он как бы заглушается другим звуком.

Так, например, в шумном цехе, в поезде метро отмечается значительное ухудшение восприятия речи, а некоторые слабые зву­ки в условиях шумового фона совсем не воспринимаются.

Это явление называется маскировкой звука. Для звуков разной высоты маскировка выражена неодинаково. Высокие звуки сильно маскируются низкими и, наоборот, сами оказывают очень неболь­шое маскирующее действие на низкие звуки. Наиболее сильно выра­жено маскирующее влияние звуков, близких по высоте к маскируе­мому звуку. На практике приходится часто иметь дело с маскирую­щим действием различных шумов. Так, например, шум городской улицы оказывает заглушающее (маскирующее) действие, достигаю­щее днем 50—60 дБ.

Бинауральный слух. Наличие двух ушей обусловливает способ­ность определять направление источника звука. Эта способность по­лучила название бинауралъного (двуушного) слуха, или ототопики .

Для объяснения этого свойства слухового анализатора высказа­но три суждения: 1) ухо, расположенное ближе к источнику звука, воспринимает звук сильнее, чем противоположное; 2) ухо, нахо­дящееся ближе к источнику звука, воспринимает его несколько раньше; 3) звуковые колебания доходят до обоих ушей в разных фа­зах. По-видимому, способность различать направление звука обу­словлена совместным действием всех трех факторов.

Для точного определения направления источника звука необхо­димо, чтобы слух на оба уха был одинаковым. Слух может быть и пониженным, но при одинаковом понижении на оба уха. Если звук будет услышан, то и направление его будет определено правильно.

Следует отметить, что и при асимметричном слухе на оба уха и даже при полной глухоте на одно ухо известная способность к опре­делению направления источника звука может быть выработана пу­тем специальной тренировки.

Слуховой анализатор обладает способностью не только различать направление звука, но и определять местоположение его источни­ка, т. е. оценивать расстояние, на котором находится источник звука.

Бинауральный слух дает также возможность воспринимать слож­ные звуковые комплексы, когда звук приходит одновременно с раз­ных сторон, и определять при этом положение источников звука в пространстве (стереофония).

Основные этапы развития слуха у ребенка

Слуховой анализатор человека начинает функционировать уже с момента его рождения. При воздействии звуков достаточной громкости у новорожденных можно наблюдать ответные реакции, протекающие по типу безусловных рефлексов и проявляющиеся в виде изменений дыхания и пульса, задержки сосательных движений и пр. В конце первого и начале второго месяцев жизни у ребен­ка образуются уже условные рефлексы на звуковые раздражители. Путём многократного подкрепления какого-либо звукового сигнала (например, звука колокольчика) кормлением можно выработать кого ребенка, условную реакцию в виде возникновения сосательных движений в ответ на звуковое раздражение. Очень рано (на третьем месяце) ребенок уже начинает различать звуки по их качест­ву (по тембру, по высоте). По новейшим исследованиям, первичное различение звуков, резко отличающихся друг от друга по характеру (например, шумов и стуков — от музыкальных тонов, а также раз­личение тонов в пределах смежных октав), можно наблюдать даже порожденных. По этим же данным, у новорожденных отмечается также возможность определения направления звука. В последующем периоде способность к дифференцированию звуков получает дальнейшее развитие и распространяется на голос и элементы речи. Ребенок начинает по-разному реагировать на различные интонации и различные слова, однако последние воспри­нимаются им на первых порах недостаточно расчлененно. В течение второго и третьего годов жизни, в связи с формированием у ребенка речи, происходит дальнейшее развитие его слуховой функции, характеризующееся постепенным уточнением восприятия звукового состава речи. В конце первого года ребенок обычно различает слова и фразы преимущественно по их ритмическому контуру и интонационной окраске, а к концу второго и началу третьего года он обладает уже спо­собностью различать на слух все звуки речи. При этом развитие дифференцированного слухового восприятия звуков речи происходит в к с ном взаимодействии с развитием произносительной стороны речи. Это взаимодействие носит двусторонний характер. С одной стороны, дифференцированность произношения зависит от состояния слуховой функции, а с другой стороны — умение произнести тот или иной звук речи облегчает ребенку различение его на слух. Следует, однако, отметить, что в норме развитие слуховой дифференциации предшествует уточнению произносительных навыков. Это обстоятельство находит свое отражение в том, что дети 2—3 лет, полностью различая на слух звуковую структуру слов, не могут ее воспроизвести даже отраженно. Если предложить такому ребенку повторить, например, слово карандаш, он воспроизведет его как «каландас», но стоит взрослому сказать вместо карандаш «каландас», как ребенок сразу же определит фальшь в произношении взрослого.

Можно считать, что формирование так называемого речевого слуха, т. е. способности различать на слух звуковой состав речи, заканчивается к началу третьего года жизни. Однако совершенствование других сторон слуховой функции (музыкальный слух, спо­собность к различению всякого рода шумов, связанных с работой некоторых механизмов, и т. п.) может происходить не только у детей, но и у взрослых в связи со специальными видами деятельности.

Литература

  1. В.М.Смирнов, С.М.Будылина Физиология сенсорных систем и ВНД, Москва, 2003 г.

  2. Л.В.Нейман, М.Р.Богомильский Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи, Москва, 2003 г.

  3. Тревор Уэстон Анатомический атлас, издательство «Маршалл Кэвендиш», 1997г.

  4. Физиология человека: Учебник: В 2-х томах. Т.1.- Москва, 1995 г.


Задание для самостоятельной работы: (1 час)

  1. Самостоятельное ознакомление с содержанием лекции.

  2. Уточнение понятий из словаря.

  3. Сделать конспект по теме: «Основные этапы развития слуховой функции у ребен­ка».

План:

  1. Внутриутробное развитие слуха.

  2. Постнатальное развитие слуха.

  3. Безусловно-рефлекторные реакции у новорожденных.

  4. Условные рефлексы на звуковые раздражители.

  5. Развитие дифференциации звука.

  6. Развитие восприятия элементов речи по интонации и ритму.

  7. Уточнение восприятия звуков речи на фоне развития произношения.

  8. Формирование речевого слуха.


  1   2   3   4


Лекционный курс
Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации