Тренинг по модулю Ферменты - файл n1.doc

приобрести
Тренинг по модулю Ферменты
скачать (270 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc270kb.14.09.2012 20:32скачать

n1.doc

Тренинг по модулю «Ферменты»

Ни одна химическая реакция в живых организмах не может протекать без участия ферментов – белков, обладающих каталитической активностью. Ферменты имеют определенное строение, позволяющее им проявлять каталитическую активность и специфические свойства. Изучите материал лекций по обозначенным выше вопросам, прочитайте соответствующую главу учебника [21]: с. 95-105; 107-114.

Важными вопросами модуля «Ферменты являются» номенклатура и классификация ферментов; данные вопросы изложены ниже. Изучите этот материал.

Номенклатура ферментов

В настоящее время в биохимии используется три номенклатуры – тривиальная, рациональная и научная. По тривиальной номенклатуре ферменты называют по каким-либо специфическим признакам. Например, пепсин, цитохром, химотрипсин и т.д. Согласно рациональной номенклатуре фермент называют по химическому названию субстрата с добавлением «аза». Примером могут служить названия следующих ферментов: уреаза, дипептидаза, РНКаза и т.д.

         В 1961 году V-й Международный биохимический конгресс, проходивший в Москве, утвердил научную номенклатуру ферментов. Согласно этой номенклатуре название фермента складывается из химического названия субстрата (субстратов), на который действует фермент, типа катализируемой реакции и окончания -аза. Например, фермент, осуществляющий гидролиз мочевины (рациональное название - уреаза), по научной номенклатуре называют карбамидамидогидролаза:


Мочевина

Если в химической реакции участвует донор какой-либо группы атомов и акцептор, то фермент называют следующим образом: химическое название донора: химическое название акцептора, тип катализируемой реакции. Например, фермент, катализирующий процесс распада аденозина называется: аденозин: ортофосфат гликозилтрансфераза: 

         Одна из важных функций АТФ – передача остатка фосфорной кислоты на другой субстрат. Примером такого процесса может служить фосфорилирование глицерина, фермент, катализирующий этот процесс по научной номенклатуре называется: АТФ: глицерин фосфотрансфераза.



 Глицерин                                 Фосфоглицерин
Классификация ферментов

В настоящее время известно более 2000 ферментов. Все ферменты разделены на шесть классов, каждый из которых имеет строго определенный номер.

1. Оксидоредуктазы катализируют окислительно-восстановительные  процессы.

2. Трансферазы катализируют реакции переноса функциональных групп и молекулярных остатков с одной молекулы на другую.

3. Гидролазы катализируют реакции гидролиза.

4. Лиазы катализируют реакции отщепления (кроме атомов водорода) с образованием двойной связи либо - присоединения по двойной связи, а также негидролитический распад органических соединений либо синтез без участия макроэргических веществ.

5. Изомеразы катализируют процессы изменения геометрической или пространственной конфигурации молекул.

6. Лигазы катализируют реакции синтеза, сопровождающиеся гидролизом богатой энергией связи (как правило - АТФ).

         Классы ферментов делятся на подклассы, а подклассы, в свою очередь, на подподклассы. Подкласс уточняет действие фермента, так как указывает в общих чертах на природу химической группы субстрата. Подподкласс еще более конкретизирует действие фермента, уточняя природу атакуемой связи субстрата или природу акцептора, который участвует в реакции. Система классификации предусматривает для каждого фермента специальный шифр, состоящий из четырех кодовых чисел, разделенных точками. Первая цифра в шифре обозначает номер класса, вторая - номер подкласса, третья - подподкласса и четвертая - порядковый номер в данном подподклассе. Так лактатдегидрогеназа имеет шифр КФ 1.1.1.27, т.е.

относится к первому классу, к первому подклассу, первому подподклассу и занимает 27-е место в перечне ферментов упомянутого подподкласса.

         Приведем конкретные примеры биохимических процессов, катализируемых ферментами, относящимися к определенному классу и подклассу.        

1. Оксидоредуктазы. Общая схема процессов, катализируемых оксидоредуктазами может быть выражена следующим образом:

         Субстрат + Акцептор   Оксидоредуктаза         Субстрат   +  Акцептор

          окисленный   восстановленный

         Наиболее часто мы будем встречать оксидоредуктазы подкласса оксидаз и дегидрогеназ, поэтому рассмотрим их подробнее.         Оксидазы - это оксидоредуктазы, которые переносят атомы водорода или электроны непосредственно на атомы кислорода, либо внедряют в молекулу субстрата атом кислорода.



 Ксантин   Мочевая кислота

         Дегидрогеназы - это оксидоредуктазы, катализирующие процесс отщепления атомов водорода. Все дегидрогеназы являются холоферментами, коферментами которых служат следующие соединения: никотинамидадениндинуклеотид (НАД), никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ), флавинмононуклеотид (ФМН), флавинадениндинуклеотид (ФАД), хиноны.      Механизм действия НАДф такой же, как и НАД. НАД- и НАДф-зависимые дегидрогеназы

способны отщеплять атомы водорода от субстратов (спиртов, альдегидов, гидроксикислот, аминов и др.) в виде гидрид-ионов (Н-) и протонов (Н+), окисляя, таким образом, указанные соединения.         Примером процесса, катализируемого НАД-зависимой дегидрогеназой может служить окисление молочной кислоты (лактата) до пировиноградной кислоты (пирувата):



Молочная кислота               Пировиноградная кислота   

         Пример реакции, катализируемой ФАД-зависимой дегидрогеназой:



Янтарная кислота                      Фумаровая кислота

         2. Трансферазы. Это один из самых многочисленных классов ферментов. В зависимости от характера переносимых групп выделяют фосфотрансферазы, аминотрансферазы, гликозилтрансферазы, ацилтрансферазы и другие.

         Фосфотрансферазы. -  это ферменты, катализирующие перенос остатка фосфорной кислоты. В результате действия фосфотрансфераз образуются фосфорные эфиры различных органических соединений, многие из которых обладают повышенной реакционной способностью и более легко вступают в последующие реакции. Следовательно, фосфорилирование органических соединений можно считать процессом их активации. Чаще всего донором фосфатных групп является молекула аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Фосфотрансферазы, использующие в качестве донора фосфатной группы молекулу АТФ, называются киназами. К киназам относится, например, гексокиназа, ускоряющая перенос остатка фосфорной кислоты от молекулы АТФ к молекулам различных гексоз (глюкозы, галактозы, маннозы и др.):



Глюкоза                                                             Глюкозо-6-фосфат

         Аминотрансферазы ускоряют перенос аминогруппы, относятся к подклассу аминотрансфераз. Аминотрансферазы - сложные ферменты, коферментом которых служит пиридоксальфосфат (фосфорилированный витамин В6).



Глутаминовая    Пировиноградная              ?-Кетоглутаровая      Аланин

кислота                кислота                                кислота

         Гликозилтрансферазы  ускоряют реакции перенося гликозильных остатков, обеспечивая, главным образом, реакции синтеза и распада олиго- и полисахаридов. Если гликозильный остаток переносится на молекулу фосфорной кислоты, то процесс называется фосфоролизом, а ферменты, обеспечивающие этот процесс называются фосфорилазами. В качестве примера приведем схему фосфоролиза мальтозы:

Мальтоза  Глюкоза Глюкозо-1-фосфат

         Ацилтрансферазы катализируют процессы переноса ацилов (радикалов карбоновых кислот) на спирты, амины, аминокислоты и другие соединения. Источником ацилов является ацил-КоА, который можно рассматривать в качестве кофактора в реакциях переноса ацильных групп. Примером реакции трансацилирования может служить реакция образования ацетилхолина: Ацетил-КоА        Холин                                  Ацетилхолин

  1. Гидролазы. Эти ферменты ускоряют реакции гидролиза органических соединений; обязательным участником этих процессов является вода. В зависимости от характера гидролизуемой связи гидролазы подразделяют на ряд подклассов: эстеразы, гликозидазы, пептидгидролазы и другие. Отличительной чертой всех гидролаз является то, что они являются простыми ферментами. Эстеразы – ферменты, катализирующие гидролиз сложноэфирных связей. Особенно широко распространены эстеразы, катализирующие гидролиз сложных эфиров фосфорной кислоты и углеводов, эти ферменты называются фосфатазами:




Глюкозо-6-фосфат                                             Глюкоза

         Гликозидазы ускоряют реакции гидролиза гликозидных связей. Примером гликозидазы может служить лактаза (?-галактозидаза)

 

Лактоза                                         Галактоза Глюкоза

Из гликозидаз, действующих на полисахариды, наиболее распространены амилазы.

         Пептид-гидролазы. Ферменты этого подкласса катализируют гидролиз пептидных связей в молекулах пептидов и белков, что можно показать на примере гидролиза дипептида:

   

фенилаланил-валин фенилаланин валин

                 Амидазы  катализируют гидролиз амидов дикарбоновых аминокислот - аспарагина и глутамина.



Аспарагин                                               Аспарагиновая кислота

         4. Лиазы. Ферменты этого класса катализируют разнообразные реакции распада и синтеза. В зависимости от того, какая связь расщепляется или, наоборот, образуется выделяют углерод-углерод, углерод- кислород, углерод- азот лиазы. Приведем примеры процессов, катализируемых ферментами указанных подклассов.

         Углерод-углерод лиазы. В природе широко представлены ферменты, ускоряющие декарбоксилирование кето- и аминокислот. Декарбоксилазы,  или карбокси-лиазы - сложные  ферменты, коферментом которых является фосфорный эфир витамина В1 в случае декарбоксилирования кетокислот и витамина В - в случае декарбоксилирования аминокислот.



Пировиноградная кислота                        Ацеальдегид

         Углерод-кислород лиазы (гидролиазы). Ферменты этого подкласса ускоряют реакции гидратации и дегидратации органических соединений. Эти реакции постоянно идут при распаде и синтезе углеводов и жирных кислот, поэтому гидратазы играют большую роль в жизнедеятельности организмов. Примером может служить фумерат гидратаза, присоединяющая молекулу воды к кратной связи фумаровой кислоты:



   Фумаровая кислота                                     Яблочная кислота

         Углерод-азот лиазы  катализируют реакции прямого дезаминирования некоторых аминокислот; примером может служить аспартат-аммиак-лиаза:



   Аспарагиновая кислота                          Фумарат аммония

  1. Изомеразы. Изомеразы ускоряют процессы превращений одних изомеров органических соединений в другие.



2-Фосфоглицериновая                                                        3-Фосфоглицериновая

             кислота                                                                                 кислота

         6. Лигазы (синтетазы). Ферменты этого класса обеспечивают синтез различных органических соединений. Характерной чертой ферментов этого класса является использование соединений, способных поставлять энергию для осуществления биосинтеза. Одним из таких соединений является аденозинтрифосфорная кислота - АТФ. В качестве примера действия лигазы можно привести синтез щавелевоуксусной кислоты из пировиноградной путем ее карбоксилирования:



Пировиноградная                                  Щавелевоуксусная

    кислота                                                       кислота

         Следует обратить внимание на тот факт, что молекула АТФ не участвует в образовании продуктов реакции, а просто распадается до АДФ и Н3РО4, при этом освобождается энергия, необходимая для совершения биосинтеза.

Ниже приведена схема, которая поможет вам определить класс ферментов.

Алгоритм для определения класса фермента

















Сколько субстратов вступает в реакцию?



















































































Один

нет


Два

нет


Три и более

























да










да










да























Сколько продуктов образуется в ходе реакции?





Сколько продуктов образуется в ходе реакции?




Один из субстратов - АТФ (ГТФ, УТФ, ЦТФ)?





VI. ЛИГАЗЫ

Определяйте подкласс













да








































нет

















Один

не

т


Два





Один

нет


Два

























да







да




да










да





















V.ИЗОМЕРАЗЫ

Определяйте подкласс









Один из субстратов – кислород?






Один из субстратов – вода?





В реакции участвуют НАД+ (НАДН), ФАД (ФАДН2) или НАДФ+ (НАДФН)?













нет























н

е

т




да




да









да




нет

















IV.ЛИАЗЫ

Определяйте подкласс








III.ГИДРОЛАЗЫ

Определяйте подкласс









II.ТРАНСФЕРАЗЫ

Определяйте подкласс























































































































I.ОКСИДОРЕДУКТАЗЫ

Определяйте подкласс








Вопросы и задания

  1. Назовите представленные ниже органические соединения, определите класс и функциональные группы:

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

9. 10. 11.

12. 13. 14. 15. 16.

17. 18. 19.

20. 21. 22. 23.


  1. Представленные в задании 1 органические соединения подвергните действию ферментов, относящихся к разным классам; определите их класс и подкласс, напишите схемы реакций.

  2. Напишите схемы реакций, используя структурные формулы субстратов и продуктов, назовите ферменты и определите их класс и подкласс:

  1. 1,3 –дифосфоглицерат + АТФ ? 3-фосфоглицерат + АТФ

  2. Ксантин + Ѕ О2 ? урат (мочевая кислота)

  3. ПВК + глу ? ?-кетоглутаровая кислота + ала

  4. Мальтоза ? глюкоза-1-фосфат + глюкоза

  5. ПВК + КоА + НАД+ ? ацетил-КоА + НАДН + Н+ + СО2

  6. ПВК + СО2 + АТФ + ТПФ ? щук + АДФ + Н3РО4

  7. Асп ? фумарат + NH3

  8. СО2 + NH3 + 2АТФ ? карбомоилфосфат + 2АДФ + Н3РО4

  9. Фруктоза-1.6-дифосфат ? 3-фосфоглицериновый альдегид + 3-фосфоглицерат

  10. Молочная кислота + НАД+ ? ПВК + НАДН + Н+

  11. Фосфосерин ? серин + Н3РО4

  12. ?-кетоглутарат + NH3 + НАДфН + Н+ ? глу + НАДф+ + Н2О

  13. Фумарат + Н2О ? яблочная кислота

  14. Щук + NH3 + НАДфН + Н+ ? асп + НАДфН+ + Н2О

  15. ?-иминоглутаровая кислота + Н2О ? ?-кетоглутарат + NH3




  1. Напишите схемы реакций, катализируемых следующими ферментами:

  1. Сахараза

  2. Уреаза

  3. Глутамат: оксалоацетат аминотрансфераза

  4. Аланинаминогидролаза

  5. Цитидингликозидаза

  6. Ацетилхолинэстераза

  7. Пируватдекарбоксилаза

  8. АТФ: глюкозафосфаттрансфераза

  9. Лактатдегидрогеназа

  10. Мальтаза


Тренинг по модулю «Ферменты»
Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации