Маслова Г.Т., Сидоров А.В. Дробление - файл n1.doc

приобрести
Маслова Г.Т., Сидоров А.В. Дробление
скачать (2376.9 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc2640kb.11.10.2005 18:13скачать

n1.doc



Белорусский государственный университет

Биологический факультет



Кафедра физиологии человека и животных


Дробление
Методические указания

по курсу «Биология индивидуального развития»

для студентов биологического факультета

специальности 1-31 01 01 «Биология»





Минск

2005

удк 611.06


ББК 28.706

Д 75



А в т о р ы - с о с т а в и т е л и :

Г. Т. Маслова, А. В. Сидоров

Рекомендовано Ученым советом

биологического факультета

3 ноября 2004 г., протокол № 3

Р е ц е н з е н т

кандидат биологических наук,

доцент С. В. Глушен
Д
Д 75
робление
: метод. указания / авт.-сост.: Г. Т. Маслова, А. В. Сидоров. – Мн. : БГУ, 2005. – 23 с.
В данном издании изложены методические указания по курсу «Биология индивидуального развития». Предназначено для студентов биологического факультета специальности 1-31 01 01 «Биология».
Удк 611.06
ББк 28.706

© БГУ, 2005

биологическое значение и определения



Оплодотворение играет чрезвычайно важную роль в развитии, но оно лишь только первая его ступень. Зигота с ее новым генетическим потенциалом и новым распределением цитоплазмы приступает к созданию многоклеточного организма. У всех известных животных это начинается с процесса дробления – серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные содержащие ядро клетки меньшего размера. Такие клетки называются бластомерами.

После объединения хромосомных наборов, являющегося следствием оплодотворения, без всякого перерыва начинается митотическое деление зиготы. За этим первым делением следует серия следующих делений ядер и цитоплазмы, общие свойства которых таковы:

Перетяжки, разделяющие дробящуюся яйцеклетку на все более мелкие клетки (бластомеры), называются бороздами дробления. Дробление   это многократные митотические деления зиготы, в результате которых зародыш становится многоклеточным, не меняя при этом существенно своего объема.

Образование многоклеточности первая и основная биологическая роль дробления. Вторая роль состоит в восстановлении ядерно-плазматического отношения, которое падает в ходе стадии большого роста ооцита. Видовые особенности процесса дробления определяются двумя основными параметрами:

Дробление начинается вскоре после оплодотворения и заканчивается, когда у зародыша достигается новое равновесие между ядром и цитоплазмой. Дробление   строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем.

отличие дробления от митотического

деления соматических клеток



В большинстве других случаев клеточной пролиферации в период между митозами происходит рост клеток. Клетка увеличивается в объеме почти вдвое и затем делится. Такой рост приводит к увеличению общего объема клеток при сохранении относительно постоянного отношения объема ядра к объему цитоплазмы.

В период дробления зиготы объем цитоплазмы не возрастает: огромная масса цитоплазмы зиготы разделяется на все более мелкие клетки. Это деление цитоплазмы яйца, не сопровождающееся ростом, осуществляется путем выпадения G1-периода в интерфазе, тогда как митозы следуют друг за другом с большой скоростью.

Темпы увеличения числа клеток в период дробления намного выше, чем на стадии гаструляции. Одним из последствий высокой интенсивности делений в процессе дробления является постепенное уменьшение отношения объема цитоплазмы к объему ядра. Изменение скорости, с которой происходит снижение отношения объема цитоплазмы к объему ядра, у многих типов зародышей является решающим фактором, определяющим время активации некоторых генов.

От митотического деления соматических клеток дробление отличается тем, что полученные в результате дробления клетки не растут, а поэтому с каждым следующим делением становятся всё более мелкими, при этом увеличивается только их количество, а зародыш в целом не растет. Получающиеся при дроблении клетки мало дифференцированы и сравнительно однородны.

Период синхронных делений дробления характеризуется укороченными клеточными циклами, из которых фактически выпадает пресинтетический, или G1-период, а также постсинтетический, или G2-период (рис. 1).

Глубокие изменения в клеточном метаболизме частично связаны с циклическим чередованием окисленной и восстановленной конформации белков, обусловленной S-S и S-H группами. Свободные сульфгидрильные группы в наибольшем числе имеются в делящихся бластомерах и в наименьшем в то время, когда клетки не делятся.

Высокая скорость делений яйцеклеток объясняется следующим:



А

Б

30 мин

часы

Рис. 1. Изменение клеточного цикла при дроблении у амфибий:

А – нормальный клеточный цикл; Б – клеточный цикл при дроблении

Дробление является результатом 2-ух координированных процессов – кариокинеза (митотическое деление ядра) и цитокинеза (деление клетки).

Механическим аппаратом кариокинеза является митотическое веретено с его микротрубочками, состоящими из тубулина, а цитокинеза – сократимое кольцо микрофиламентов, состоящих из актина. Микротрубочки распределяют хромосомы по центриолям, тогда как в результате сокращения микрофиламентов происходит перешнуровывание цитоплазмы (рис. 2).

Обычно кариокинез и цитокинез координированы между собой. Локализация борозд дробления определяется положением звезд митотического веретена, а число борозд зависит от числа последних. Дробление протекает нормально, если яйцо содержит две звезды.

При дроблении зародыша происходит образование новых клеточных мембран.

В их образовании участвуют два механизма:


Микрофиламенты

(сократимое кольцо)



Центриоли

Центриоли

Хромосомы

Хромосомы

Микротрубочки


Рис. 2. Схема расположения микротрубочек и микрофиламентов при клеточном делении (по Гилберту, 1993)
За невероятным многообразием типов дробления скрывается общность функций и механизмов. Во всех случаях кариокинез и цитокинез должны быть скоординированы и яйцо разделено на клеточные области. В итоге восстанавливается характерное для соматических клеток ядерно-плазменное отношение и важная для развития информация распределяется между разными клеточными областями.

Механизм дробления



Клеточный цикл соматических клеток делится на четыре стадии (фазы). За митозом (М) следует пресинтетический период (G1), после которого происходит синтез ДНК (S). Затем наступает премитотическая фаза (G2), за которой опять следует митоз.

Клеточный цикл бластомеров на ранних стадиях дробления может быть гораздо более простым – двухфазным. Факторы, регулирующие этот двухфазный цикл, локализованы в цитоплазме. Это те же самые факторы, которые регулировали деления созревания при оогенезе: фактор, стимулирующий созревание (maturation promoting factor, MPF), цитостатический фактор (сytostatic factor, CSF) и ионы кальция.

Показано, что в делящихся клетках уровень активности MPF претерпевает циклические изменения. Активность MPF в бластомерах лягушки на ранних стадиях дробления наивысшая в М-фазе и не выявляется в S-фазе.

Действие MPF осуществляется путем изменения структуры ядерной оболочки. Цитостатический фактор стабилизирует фактор созревания, задерживая клетки в состоянии митоза, а кальций инактивирует цитостатический фактор, стимулируя переход к S – фазе за счет инактивации MPF. При добавлении CSF прекращаются также циклические сокращения кортикального слоя цитоплазмы, а последующая инъекция ионов кальция их стимулирует (рис. 3).

На ранних стадиях развития цитоплазма определяет скорость клеточных делений и продолжительность S- и M-фаз. В период асинхронных делений дробления появляется фаза G1, удлиняется продолжительность всех остальных фаз цикла. Начинается синтез различных видов РНК на матрицах ДНК, т.е. пробуждается транскрипционная активность генома зародыша.




Рис. 3. Модель регуляции клеточного цикла бластомеров (по Гилберту, 1993)
Гены, внесенные в геном зародыша со сперматозоидом, проявляют свое действие именно в этот период и, во всяком случае, не раньше окончания периода синхронного дробления. Именно в это время зародыш берет свою судьбу в собственные руки и перестает быть генетической копией матери. Поскольку период асинхронности начинается после разного числа делений дробления, то и пробуждение транскрипционной активности начинается при соответственно разном количестве бластомеров: у млекопитающих и круглых червей практически с самого начала развития, у иглокожих со стадии 32 бластомеров, у амфибий со стадии бластулы.

Пространственная организация зародыша во время дробления. борозды дробления



Закономерности, связанные с наличием и распределением желтка в яйцеклетке и направлением хода борозд дробления определяются 2-мя правилами Гертвига-Сакса:

Наиболее общей закономерностью голобластического (см. ниже) дробления мезо- и олиголецитальных яиц является взаимная перпендикулярность (ортогональность) первых трех борозд, причем две первые из них проходят по меридианам яйца, а третья – по экватору.

Борозды дробления (рис. 4):


А Б В

Рис. 4. Ход борозд дробления (по Гилберту, 1993):

А – первая меридиональная борозда; Б – вторая меридиональная борозда; В – широтная борозда
Следует заметить, что скорость прохождения борозд дробления всегда обратно пропорциональна количеству желтка в клетке (иногда данное положение называют 3-м правилом дробления). Дробление у разных многоклеточных протекает различно. Это зависит от особенностей строения яйцеклеток, прежде всего от количества и расположения в них желтка, что и лежит в основе классификации типов дробления.

Классификация типов дробления



Существует несколько типов классификации процесса дробления.

По характеру образования и расположению бластомеров:

В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

По скорости формирования бластомеров:

Выделяют четыре основных типа голобластического дробления. Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:

Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам.

При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере, на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии.

Радиальный равномерный тип дробления характерен для яиц иглокожих (рис. 5).
А Б В

Рис. 5. Голобластическое дробление иглокожих (по Гилберту, 1993):

А, Б, В – последовательные стадии процесса
У яйца лягушки наблюдается радиальный неравномерный тип дробления. Борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу (рис. 6).
А Б В


Борозда

дробления

Складки

натяжения

Рис. 6. Дробление яйца лягушки (по Гилберту, 1993):

А – первое деление; Б – второе деление; В – четвертое деление
В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса.

Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia. Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся четверки (квартеты) бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль (рис. 7).
А Б



В Г


Рис. 7. Схема начальных стадий спирального дробления (по Мануиловой, 1973):

А – переход от 4 к 8 бластомерам (в клетках видны веретена деления); Б – стадия 8 бластомеров; В – переход от 8 к 16 бластомерам; Г – стадия 16 бластомеров
Знак спирального дробления, его дексио-(право-) или лео-(лево-) тропность, т.е. “закрученность” определяется геномом матери данной особи. Оно во многом отличается от радиального типа дробления. Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно, что приводит к спиральному расположению дочерних бластомеров. Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. В третьих, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции. Возникающие таким образом бластулы обычно не имеют бластоцели (стерробластула).

Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее замечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша (рис. 8).
А Б


P1

P2

В Г

P2

P2

Рис. 8. Дробление яйца аскариды (по Мануиловой, 1973):

А – стадия 2 бластомеров (в клетках видны веретена следующих делений); Б – стадия 4-х бластомеров до поворота вегетативной пары; В – начало поворота вегетативной пары бластомеров; Г – ромбическая фигура из 4 бластомеров после завершения поворота (последовательные поколения предков половых клеток – Pn, где n – номер поколения)

Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону.

При билатеральном типе дробления формируется одна плоскость симметрии: 1-я борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный – широтной. В результате получается Т-образная фигура из 4-х бластомеров, не обладающая поворотной симметрией.

Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.

Анархический тип дробления присущ кишечнополостных и паразитическим плоским червям.

Он характеризуется тем, что бластомеры слабо связаны между собой и располагаются неправильными цепочками (рис. 9).

При этом они могут распадаться, например, под ударами волн, но из отдельных участков образуются полноценные зародыши.

Рис. 9. Анархическое дробление (по Токину, 1987)
В результате плотного объединения бластомеров друг с другом в конце дробления образуется морула.

Основными типами меробластического дробления являются:

При поверхностном дроблении после слияния пронуклеусов ядро зиготы делится на много ядер, которые с небольшим количеством цитоплазмы по цитоплазматическим мостикам переходят во внешний слой свободной от желтка цитоплазмы (периплазму) и равномерно там распределяются (речь идёт о центролецитальных яйцеклетках). Здесь ядра еще несколько раз синхронно делятся, располагаясь довольно близко друг к другу.

На этой стадии, еще до возникновения клеточных перегородок (т.н. синтициальной бластодермы), ядра окружаются особыми структурами из микротрубочек, затем деление ядер становится асинхронным, между ними формируются клеточные перегородки и образуется базальная мембрана, отделяющая периплазму от центральной массы желтка. Борозды дробления появляются, но они не заходят глубоко в яйцо. Возникший поверхностный слой клеток называется клеточной бластодермой (рис. 10). Этот тип дробления характерен для большинства насекомых.
А Б В Г


Рис. 10. Стадии поверхностного дробления (по Белоусову, 1993):

А, Б – ядра дробления постепенно переходят на поверхность клетки; В, Г – образование перибласта
Дискоидальный тип дробления присущ оплодотворенным полилецитальным и телолецитальным яйцеклеткам рыб, рептилий и птиц.

Первые две борозды проходят перпендикулярно друг другу, но далее строгий порядок прохождения борозд нарушается. При этом на бластомеры делится лишь тонкий диск цитоплазмы (бластодиск), расположенный на анимальном полюсе (рис. 11).


Борозды дробления


Бластодерма









Рис. 11. Дискоидальное дробление куриного яйца (по Гилберту, 1993):

Представлен вид со стороны анимального полюса. Борозды дробления не распространяются на желток, а возникающая бластодерма состоит из одного слоя клеток
Бластула
У многих яйцеклеток еще на ранних стадиях дробления внутренние концы бластомеров расходятся и между ними возникает сначала небольшая, а затем все увеличивающаяся полость дробления (бластоцель). У некоторых типов яйцеклеток бластоцель может достигать значительных размеров. Зародыш на этой стадии развития называется бластулой. В ходе дальнейшего развития бластоцель превращается в первичную полость тела, которая является основной полостью тела у низших беспозвоночных. У высших беспозвоночных и позвоночных она почти нацело вытесняется возникающей позже вторичной полостью тела (целомом).

Бластоцель выполняет две функции:

Бластоцель   первый возникающий по ходу развития отсек внутренней среды организма, отличающийся по ионному составу от наружной среды. Клетки стенок бластоцеля, отгораживающие его от наружной среды, образуют между собой плотные контакты, обладающие избирательной проницаемостью для ионов.

На наружной, обращенной к внешней среде мембране клеток, расположены ионные каналы для натрия, хлора и других ионов, обеспечивающие их перенос по градиентам концентрации, а на внутренней, обращенной в бластоцель, ионные насосы, работающие против градиента. В результате Nа+ и Cl- перекачиваются в бластоцель, где возникает их избыток, что создает в бластоцеле повышенное осмотическое давление и обеспечивает перенос воды, повышая в ней тургорное давление. Это давление растягивает поверхность зародыша, что важно для его последующего развития Избыток натрия в бластоцеле может оказывать влияние на скорость клеточных циклов и стимулировать экспрессию генов в клетках бластулы.
типы Бластул
Имеется 5 основных типов бластул:

Целобластула (от греч. koilos – пустой) характерна для иглокожих и ланцетника (рис. 12 А). Этот тип бластул отличается тем, что бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе абсолютно одинаковы по размеру, тонкую бластодерму формирует один слой клеток. Полость внутри   бластоцель. Выделяют в целобластуле следующие зоны: крыша на анимальном полюсе, дно   на вегетативном, между ними находится краевая или промежуточная зона.
А Б В

Рис. 12. Типы бластул (по Мануиловой, 1973; Токину, 1987; Белоусову, 1989):

А – целобластула, поперечный разрез (морской огурец); Б – стерробластула, поперечный разрез (ставромедуза); В – стомобластула, поперечный разрез (известковые губки)
Бластула со стенкой равномерной толщины и очень маленьким центрально расположенным бластоцелем (рис. 12 Б), встречаемая у некоторых кишечнополостных, моллюсков и червей называется стерробластулой (от греч. sterros – твердый, плотный). Зародышевое развитие известковых губок, некоторых червей, асцидий приводит к образованию плакулы. Она имеет вид двуслойной пластинки, образованной однородными клетками. Между слоями располагается полость дробления (бластоцель). У некоторых кишечнополостных, а также у млекопитающих на ранних стадиях развития, бластоцель вообще не возникает, и дробление заканчивается на стадии плотного скопления клеток – морулы (от лат. morum – тутовая ягода) (рис. 13 А).

Своеобразным типом бластулы является стомобластула (от греч. stoma – рот), характерная для зародышевого развития известковых губок (рис. 12 В). Она имеет полость в центре и отверстие (фиалопор) на анимальном полюсе. Жгутикообразующие полюсы клеток обращены внутрь. По окончании дробления стомобластула выворачивается наизнанку через фиалопор (экскурвация), в результате чего образуется покрытая жгутиками амфибластула.

Бластоциста характерна для млекопитающих (рис. 13 Б). Образуется после прохождения стадии морулы. Она представлена в виде пузырька (от греч. kystis – пузырь). Причем в составе этого пузырька имеются две части. Стенку формирует один слой клеток   трофобласт. Клетки эти очень светлые, другая часть   темноокрашенные клетки эмбриобласта. Трофобласт обеспечивает питание, а эмбриобласт идет на построение тела зародыша.
А Б


эмбриобласт

трофобласт

Рис. 13. Типы бластул (по Токину, 1987 и Белоусову, 1993):

А – морула, внешний вид (мышь), Б – бластоциста, поперечный разрез (летучая мышь)
Амфибластула характерна для амфибий и известковых губок. В отличие от целобластулы бластоцель в амфибластуле смещена к анимальному полюсу вследствие большего количества желтка на вегетативном полюсе. На анимальном полюсе находятся меньшие по размеру клетки   микромеры. В области вегетативного полюса располагаются макромеры. Также как и в целобластуле в амфибластуле выделяют крышу, дно и промежуточную (краевую) зону (рис. 14).

крыша

амфибластулы


промежуточная (краевая) зона

амфибластулы

дно

амфибластулы

микромеры

макромеры

бластоцель

Рис. 14. Амфибластула (по Фалину, 1957):
Дискобластула характерна для костистых рыб, рептилий и птиц. В результате дискоидального дробления образуется однослойная бластодерма (бластодиск), из которого затем возникает 3-х или 4-х клеточный пласт.

Бластодерма дискобластулы несколько выгибается над желтком и между ними формируется подзародышевая полость. На этой стадии чётко различимы две области бластодиска: светлое поле (area pellucida) – соответствует той его части, которая располагается над полостью, темное поле (area opaca) – состоящим из клеток, расположенных по краю бластодиска и прилежащих к желтку (рис. 15 А).

К моменту откладки яйца некоторые из клеток бластодермы выселяются в подзародышевую полость, где образуют второй слой (рис. 15 Б). Таким образом, на данной стадии зародыш состоит из эпибласта (наружный слой клеток) и лежащего под ним гипобласта. Между ними находится бластоцель (рис. 15 В).

Перибластула характерна для насекомых и представляет собой заключительную стадию поверхностного дробления. Энергиды (ядра с окружающими их островками цитоплазмы) мигрируют на поверхность яйца, где они окружаются новыми плазматическими мембранами. Первыми изменения претерпевают ядра, мигрировавшие к заднему полюсу яйца и образующие полярные клетки зародыша, которые дают начало половым клеткам взрослого организма. Клетки образую-
А

темное поле

(area opaca)

темное поле

(area opaca)


светлое поле (area pellucida)




Подзародышевая полость

Желток


Выселяющиеся в подзародышевую полость клетки бластодермы

Б


Подзародышевая полость

Желток


В
Гипобласт

Бластоцель

Эпибласт



Подзародышевая полость

Желток


Рис. 15. Дискобластула   образование гипобласта в яйце птицы (по Гилберту, 1993):

А – бластодерма, преобразованная в трех- или четырехслойный клеточный пласт; Б – начало выселения клеток бластодермы в подзародышевую полость и формирование гипобласта; В – завершение образования дискобластулы: формирование эпи- и гипобласта, блатоцели.
щейся бластодермы образуют скопление на вентральной поверхности, обозначая место, где возникнут зародышевые листки (зародышевая полоска). Эта область даёт начало всем клеткам насекомого. Остальные клетки бластодермы образуют внезародышевые оболочки.





Рекомендации к Практическим заданиям
При выполнении практического задания предполагается рассмотреть и зарисовать ряд микропрепаратов.

Препарат Дробление яйцеклетки аскариды. Окраска   железный гематоксилин. Это пример голобластического билатерального дробления, которое характеризуется наличием одной плоскости симметрии. На малом увеличении микроскопа (объектив х10, окуляр х10) требуется найти, а на большом (объектив х40, окуляр 10) подробно рассмотреть стадии митотического деления зиготы. Следует выявить яйцеклетки, не приступившие к дроблению, зиготы на стадии 2-х, 3-х и 4-х (Т-образная фигура) бластомеров.

Препарат Дробление яйцеклетки лягушки. Окраска   гематоксилин-пикрофуксин. Это пример голобластического радиального дробления. Рассматривать данные препараты рекомендуется на малом увеличении микроскопа, либо воспользоваться бинокулярным микроскопом (объектив х4, окуляр х10 или х15). Следует найти и зарисовать зиготу на стадии 2-х, 4-х и 8-ми бластомеров. В препарате отчетливо видны борозды дробления и начинающая формироваться бластоцель. Чётко прослеживается неравномерность и асинхронность дробления: образование мелких бластомеров на анимальном полюсе и крупных на вегетативном.

Препарат Дробление яйцеклетки тутового шелкопряда. Окраска железный гематоксилин. Это пример меробластического поверхностного дробления, характерного для центролецитальных яиц насекомых. На препарате отчетливо видна образующаяся клеточная бластодерма, многочисленные ядра, мигрирующие к периферии яйца, которые постепенно окружаются новой плазматической мембраной.
Контрольные вопросы

  1. Биологическая роль дробления.

  2. Отличия дробления от митоза соматических клеток.

  3. Механизмы дробления.

  4. Пространственная организация бластомеров. Правила Гертвига-Сакса.

  5. Борозды дробления, их расположение и ход.

  6. Типы дробления. Принципы, положенные в основу их классификации.

  7. Голобластическое дробление: радиальное и спиральное.

  8. Голобластическое дробление: билатеральное и анархическое.

  9. Меробластическое дробление.

  10. Бластула. Функции бластоцели.

  11. Строение целобластулы (стерробластулы, плакулы), морулы (бластоцисты), стомобластулы. Для каких животных характерны эти типы дробления.

  12. Строение амфибластулы, дискобластулы и перибластулы. Для каких животных характерны эти типы дробления.


Литература

Основная

  1. Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. М.: Изд-во МГУ, 1993. С. 69–94.

  2. Токин Б. П. Общая эмбриология. М.: Высш. школа, 1987. С. 56–74.

Дополнительная

  1. Гистология, цитология и эмбриология: Атлас / Под ред. О. В. Волковой, Ю. К. Елецкого. М.: Медицина, 1996.

  2. Алмазов И. В., Сутулов Л. С. Атлас по гистологии и эмбриологии. М.: Медицина, 1978.

  3. Гилберт С. Биология развития. Т. 1. М.: Мир, 1993.

  4. Карлсон Б. М. Основы эмбриологии по Пэттену. Т. 1. М.: Мир, 1983.

  5. Кноррэ А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека. М.: Медицина, 1967.


Содержание


Биологическое значение и определения………………………

3

Отличия дробления от митотического деления соматических клеток……………………………………………………………


4

Механизм дробления…………………………………………...

6

Пространственная организация зародыша во время дробления. Борозды дробления………………………………………..


8

Классификация типов дробления……………………………...

9

Бластула………………………………………………………….

15

Типы бластул……………………………………………………

16

Рекомендации к практическим заданиям……………………...

20

Контрольные вопросы………………………………………….

20

Литература………………………………………………………

22


Учебное издание


Д р о б л е н и е
Методические указания

по курсу «Биология индивидуального развития»

для студентов биологического факультета

специальности 1 – 31 01 01 «Биология»
А в т о р ы - с о с т а в и т е л и

Маслова Галина Трофимовна

Сидоров Александр Викторович


В авторской редакции


Ответственный за выпуск

А. В. Сидоров




Подписано в печать 10.10.2005. Формат 60х84/16. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс.

Усл. печ. л. 1,40. Уч.-изд. л. 1,11. Тираж 55 экз. Зак.
Белорусский государственный университет.

Лицензия на осуществление издательской деятельности №02330/0056804 от 02.03.2004.

220050, Минск, проспект Независимости, 4.
Отпечатано с оригинала-макета заказчика

на копировально-множительной технике

биологического факультета

Белорусского государственного университета.

220064, Минск, ул. Курчатова, 10.



Биологический факультет
Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации