Володимирець В.О. Ботаніка - файл n1.doc

Володимирець В.О. Ботаніка
скачать (1396 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc1396kb.14.09.2012 00:36скачать

n1.doc

1   2   3   4   5   6   7   8   9

Органи вищих рослин. Основні закономірності розміщення органів


Унаслідок подальшої диференціації первісного тіла перших примітивних вищих рослин у процесі їх еволюції спочатку виникли вегетативні, а пізніше, в найбільш високоорганізованих, генеративні органи. Провідну роль при цьому, як і при виникненні різних типів тканин, відіграв процес виходу рослин на сушу та їх адаптація до умов надземно-повітряного середовища.

На основі аналізу викопних решток рослин вважають, що органи виникли з сукупності теломів – циліндричних осьових органів перших надземних рослин, які отримали назву ринієфіти. Весь листкостебловий пагін вищих рослин утворився в результаті об’єднання груп теломів і розділення функцій між циліндричними осьовими органами – стеблами та плоскими бічними органами – листками. Досить важливе значення в еволюції рослинного світу мало виникнення бруньок – замкнутих вмістилищ верхівкових меристем, які захищені листковими зачатками та бруньковими лусками. Корені, на думку вчених, виникли з теломів, які були розпростерті на поверхні ґрунту, а потім заглибились у нього.

Під органом рослини розуміють частину її тіла, що має певну будову та виконує відповідні функції.

У складі тіла вищих рослин виділяють два основні вегетативні органи: корінь і пагін. У свою чергу пагін складається зі стебла, бруньок і листків. Такий поділ відповідає первісній диференціації тіла надземних рослин. Крім того, всі елементи пагона онтогенетично виникають із єдиного масиву меристеми й один без іншого існувати не можуть. У найбільш високоорганізованих груп рослин на пагоні виникають генеративні органи, що представлені в покритонасінних рослин квіткою, плодами та насінням.

У розміщенні органів вищих рослин можна прослідкувати окремі закономірності, що виражаються в полярності та симетрії. Полярність у розміщенні органів полягає в тому, що в тілі рослин є дві протилежно розміщені частини, які наростають у протилежних напрямках. На одному з кінців рослини розміщується підземна частина, що представлена різними типами коренів. На протилежному кінці знаходяться пагонові системи, що представляють собою надземну частину. В тілі рослин виражена не тільки морфологічна або структурна полярність, але й фізіологічна; вони між собою найтіснішим чином пов’язані й обумовлюють одна одну. Залежно від еволюційного рівня розвитку того або іншого організму полярність може проявлятись у більш простій або в досить складній формі. Симетрія в розміщенні органів полягає в тому, що через тіло рослини та її окремі органи можна провести площини симетрії. Вона проявляється як у зовнішній, так і в внутрішній будові органів. Радіально-симетричними є такі органи, як корінь, стебло, багато плодів і квітів. Двосиметричними або бісиметричні органами, коли через них можна провести дві взаємо-перпендикулярні площини, є окремі квіти та плоди, а також плоскі пагони деяких кактусів і зародки двосім’ядольних рослин. Односиметричними або моносиметричними є органи, через які можна провести лише одну площину симетрії й тоді частини органа або органи мають дві протилежні сторони (наприклад, листок, окремі квіти, більшість насінин). Зустрічаються також несиметричні або асиметричні, неправильні органи, через які не можна провести ні однієї осі симетрії (наприклад, листки або квіти окремих видів).
Корінь, його функції та морфологія

Корінь – це осьовий радіально-симетричний, переважно підземний вегетативний орган вищих рослин із необмеженим ростом у довжину.

Основною функцією кореня є опора та закріплення рослини в ґрунті, а також поглинання поживного ґрунтового розчину (мінеральне живлення). Побічними функціями кореня є: утворення мікоризи й бульбочок; синтез окремих речовин (наприклад, ауксинів); дихання; запасання поживних речовин; виділення специфічних речовин; участь у процесах алелопатії – хімічної взаємодії між окремими рослинами за допомогою специфічних фізіологічно-активних речовин.

Корінь не розділений на вузли та меживузля, на ньому не утворюються листки й екзогенні бруньки. За формою корені бувають ниткоподібними, шнуроподібними, веретеноподібними, циліндри-чними, конусоподібними, ріпоподібними, кулястими, шишкуватими.

За глибиною проникнення в ґрунт корені також сильно відрізняються – від декількох сантиметрів до декількох десятків метрів.

За функціями виділяють скелетні або опорні (з добре розвинутими механічними тканинами), ростові (швидко ростуть, але мало галузяться), всмоктуючі, втягуючі, запасаючі, мікоризні корені.

Спеціалізація та метаморфози кореня


Утворення метаморфозних або спеціалізованих коренів пов’язане з виконанням ними нетипових або особливих функцій. Тому такі корені мають специфічну зовнішню та внутрішню будову. Найчастіше виділяють такі основні метаморфози коренів або групи спеціалізованих коренів вищих рослин із мікроорганізмами ґрунту: корені-підпорки, ходульні корені, епіфітні корені, корені-гаусторії або корені-присоски, дихальні корені або пневматофори, фотосинтезуючі корені, коренеплоди, коренебульби, мікоризні корені, корені з бульбочками.

Корені-підпорки або стовпоподібні корені представляють собою додаткові корені, що закладаються на горизонтальних гілках рослин. Вони ростуть униз, укорінюються й утворюють власну кореневу систему. Ці корені досить товсті, нагадують стовпи й добре утримують крону. Одне дерево, таким чином, може розростатися до значної площі, утворюючи ніби гай. Такі корені утворюються, наприклад, у бенгальського фікуса або баньяна.

Ходульні корені утворюються у видів мангрової рослинності, що населяють тихі, мілкі та мулисті морські береги в зоні припливів і відпливів. За походженням вони є додатковими й звисають униз, відходячи від гілок мангрових дерев. Такі корені забезпечують їм стійкість і кращий розподіл маси на одиницю площі. Мангрові дерева з ходульними коренями зустрічаються в тропічних лісах, на болотах (наприклад, пандануси, деякі види пальм). Дошкоподібні опорні корені розвиваються у великих дерев тропічного дощового лісу, насамперед із його найвищого ярусу. Такі корені бічні й формуються в основі стовбура дерева у вигляді трикутних вертикальних плоских виростів, схожих на дошки, що прилягають до стовбура. Завдяки дошкоподібним кореням маса дерева розподіляється на більшу площу. Слабо виражені дошкоподібні корені можуть формуватися й у дерев помірного поясу – бука, в’яза, тополі.

Епіфітні корені (їх ще називають повітряними) розвиваються в рослин, які поселяються, ростуть і розвиваються на стеблах інших рослин, не паразитуючи на них, а використовуючи їх як опору. Такі рослини називаються епіфітами. Епіфітні корені на своїй поверхні мають спеціальну тканину – веламен, яка дозволяє кореням вбирати дощову воду або воду з дуже вологої атмосфери. Веламен знижує втрати води, забезпечує механічний захист розташованих під ним тканин; крім того, в деяких випадках він може функціонувати як фотосинтезуюча тканина. Епіфітні корені досить поширені в тропічних лісах і часто формуються у видів родин – Зозулинцеві, Бромелієві, Ароїдні.

Корені-гаусторії або корені-присоски проникають у провідні тканини інших рослин і таким чином від них поглинають поживні речовини. На кінці гаусторії мають довгі волоскоподібні ряди клітин, які розростаються аж до деревини або провідного пучка, утворюючи розгалуження. Такі корені формуються в паразитичних (петрів хрест, повитиця, вовчок) або напівпаразитичних (омела, перестріч, дзвінець) рослин.

Дихальні корені або пневматофори розвиваються в деяких тропічних дерев (наприклад, авіценнії, тропічного кипарису), що зростають на болотистих узбережжях океанів. Ці корені ростуть вертикально над поверхнею ґрунту, а на кінці мають систему отворів, які пов’язані з аеренхімою. Повітря з аеренхіми поступає в підводні органи рослин і таким чином покращує їх газообмін.

У деяких видів (наприклад, у водяного горіха) розвиваються зелені асиміляційні корені, що виконують функцію фотосинтезу. Вони мають вигляд перисторозсічених ниток, які плавають у воді. Фотосинтезуючі корені утворюються й в омели, де вони представлені довгими циліндричними або дещо сплющеними утвореннями, що мають хлорофіл.

Коренеплоди виникають у частини видів рослин, найчастіше дворічних (наприклад, у буряка, моркви, петрушки, редиски), як утворення, що виконують запасаючу функцію. Коренеплід є складним за морфологічною природою утворенням, оскільки тут приймають участь корінь і стебло – підсім’ядольне коліно або гіпокотиль і надсім’ядольне коліно або епікотиль. У складі коренеплоду виділяють три частини: головку, шийку та власне корінь. Коренеплоди характеризуються яскраво вираженим вторинним потовщенням із сильно розвиненою запасаючою паренхімою та атрофованою склеренхімою.

Подібними до коренеплодів є коренебульби (іноді їх ще називають кореневими шишками), що також виконують запасаючу функцію. Вони мають на верхівці додаткові бруньки або вони тут легко утворюються. Коренебульби утворюються в георгінів, пшінки, батату, в багатьох видів орхідей. Від зовнішньо подібних до них стеблових бульб вони відрізняються відсутністю редукованих листкових лусок.

Унаслідок симбіозу рослин із ґрунтовими грибами та бактеріями розвиваються спеціалізовані мікоризні корені та корені з бульбочками.
До теми 9-10: Пагонові системи. Стебло

Бруньки, їх будова й типи

Брунька є зачатковим, ще нерозвиненим пагоном. У середині бруньки знаходиться апекс, який утворений апікальною меристемою, що забезпечує формування й ріст усіх органів пагона.

Розрізняють вегетативні, генеративні (квіткові) та вегетативно-генеративні бруньки. Вегетативна брунька складається з серії зачаткових метамерів або зачаткових листків, які розміщені один над одним на зачатковій осі. З такої бруньки розвивається стебло з листками та новими бруньками. Зовнішні або нижні листкові зачатки всередині бруньки внаслідок нерівномірного росту більш-менш загнуті над внутрішніми або верхніми й прикривають їх і конус наростання пагона. Вузли в бруньці дуже зближені й у пазухах листкових зачатків уже можуть бути закладені зачатки бруньок наступного порядку. Генеративні бруньки містять у собі тільки зачатки суцвіття без зелених асиміляційних листків або одиночні квітки (в цьому випадку бруньку називають бутоном). У вегетативно-генеративній бруньці закладений ряд метамерів, а конус наростання перетворений у зачаткову квітку або суцвіття.

Бруньки також бувають відкритими та закритими. Закриті бруньки містять зовні спеціалізовані брунькові луски, що виконують захисну функцію – вберігають меристемні частини бруньки від висихання й пом’якшують негативний вплив різких перепадів температури. Закриті зимуючі бруньки формуються в дуба, берези, липи, ліщини, вільхи, бузини та деяких інших дерев і чагарників, а також в окремих видів багаторічних трав’янистих рослин (наприклад, грушанка, копитняк). Якщо бруньки позбавлені спеціально видозмінених лусок і зовнішні листкові зачатки мало відрізняються від внутрішніх, то їх називають відкритими. Такі бруньки мають весною та літом ростучі пагони тих дерев і чагарників, які зимою мають закриті бруньки, а також однорічні та багато багаторічних трав’янистих рослин. Відкриті бруньки мають, як правило, деревні рослини тропічних і субтропічних зон планети.

За розміщенням на стеблі пагона виділяють верхівкові та бічні бруньки. Бічні бруньки бувають пазушними, якщо розміщені в пазухах листків, і додатковими, якщо розміщені в будь-якому іншому місці пагона. Пазушні бруньки, що тривалий час не розвиваються, називаються сплячими. Пазушні бруньки можуть розміщуватись у вузлі поодиноко або групами. В останньому випадку виділяють серіальні або вертикально-рядкові бруньки, якщо вони розміщені в один ряд уздовж осі пагона (наприклад, у жимолості татарської, горіха грецького, робінії білої), колатеральні або горизонтально-рядкові бруньки, якщо вони розміщені в ряд упоперек пагона (наприклад, у вовчих ягід звичайних) та кільчасті, якщо вони розміщені колом (наприклад, у сливи домашньої).
Розвиток пагона із бруньок. Системи пагонів. Типи галуження пагонів, їх положення в просторі

За рахунок апекса, що міститься всередині бруньки, відбувається послідовне наростання пагона в довжину. Апекс представляє собою активно працюючий ростовий центр, який забезпечує формування всіх органів і первинних тканин пагона. В апексі бруньки, подібно до апекса кореня, знаходяться ініціальні клітини. При цьому у вищих спорових рослин присутня тільки одна ініціальна клітина, а в голонасінних і покритонасінних рослин ініціальні клітини розміщуються окремими шарами. В голонасінних рослин в апексі виділяють центральну материнську клітину, стрижневу (колончасту або серцевинну) меристему та периферичну або флангову меристему. В покритонасінних рослин також виділяють стрижневу та периферичну меристеми або, відповідно, туніку та корпус.

Розвиток пагона починається з виникнення листкових примордіїв, які закладаються акропетально. Закладання примордіїв починається з дистальної частини бруньки. Спочатку вони мають вигляд невеликих горбочків, які наростають своєю верхівкою. В більшості випадків в основі такого зачаткового листка знову утворюється зачаткова брунька. Причини послідовного виникнення нових примордіїв поки що не знаходять достатнього пояснення. Була запропонована концепція гістогенів, згідно якої зачаток листка формує навколо себе поле, яке в свою чергу індукує появу нових листкових зачатків. Проміжок часу між вичлененням на апексі двох послідовних метамерів пагона, називається пластохроном.

Перетворення бруньки в пагін розпочинається з розростання листкових примордіїв і росту меживузлів. Листки, що прикривають у бруньці конус наростання, ростуть нерівномірно й вигинаються назовні, відходячи від осі пагона. Найбільш зовнішні луски закритих бруньок при цьому не ростуть або ростуть слабко, швидко підсихають і відпадають, коли брунька починає розпускатись. Внутрішні луски, що розміщені вище вздовж осі бруньки, перед опаданням деякий час ростуть основами, тому в них весною різко відрізняються верхня темна підсохла частина, що зимувала на повітрі, та жива, блідо-зелена або рожева нижня, що була схована під нижніми лусками, а тепер стала рости. В зелених асиміляційних листків при виході з бруньки сильно розростаються пластинка й черешок (якщо листки черешкові). Меживузля ростуть вставним (інтеркалярним) ростом. Якщо вони ростуть інтенсивно, то отримується подовжений пагін. Якщо ріст меживузлів загальмований, то пагін залишається вкороченим. Внаслідок послідовного розгортання наявних у бруньці листкових зачатків і росту стебла на конусі наростання вегетативного пагона можуть продовжуватись формуватися нові листкові зачатки, так що брунька на верхівці ростучого пагона продовжує існувати як морфологічно відмежована його частина, котра самооновлюється й відтворюється.

Пагін, який розвивається з бруньки впродовж одного вегетаційного періоду, називають річним. Багаторічна ж рослина може розглядатися як система послідовно утворених річних пагонів. У багаторічних рослин головне стебло й кожну його бічну гілку також можна вважати окремим пагоном.

Із верхівкових бруньок наростає головний пагін, а за рахунок бічних пазушних бруньок виникають і розвиваються нові бічні пагони, за рахунок яких і галузиться головний пагін. Перший пагін, який є пагоном першого порядку, виникає за рахунок розвитку зародкової брунечки насінини. Так формується система пагонів, серед яких головний пагін буде пагоном першого порядку, його бічні пагони – пагонами другого порядку, а з подальшим галуженням будуть формуватися пагони третього, четвертого й вищих порядків. Пагін кожного порядку здатний до верхівкового росту доти, доки зберігає діяльність конус наростання його верхівкової бруньки. Верхівковий ріст властивий не тільки для головного, але й для пагонів інших порядків. Таким чином, пагін у цілому представляє собою систему пагонів різного порядку, що відрізняються віком, ступенем розвитку й іншими особливостями.

Завдяки наявності різних типів бруньок, пагін має здатність до галуження. Галуження забезпечує значне збільшення поверхні контакту надземної частини рослини з повітряним середовищем, що сприяє кращому протіканню процесів дихання, транспірації та фотосинтезу.

Залежно від здатності до галуження виділяють галузисті (більшість видів вищих рослин), слабкогалузисті (види родин Тонконогові, Осокові) та негалузисті (види родин Лілійні, Пальмові, Амарилісові) рослини. Залежно від місця найбільш виражено галуження пагонів виділяють акротонне (галуження найбільш виражене на верхівці рослини), мезотонне (галуження в основному відбувається в середній частині) та базитонне (галуження в основному відбувається в нижній частині рослини) галуження.

За способом галуження виділяють дихотомічне, анізотомічне, моноподіальне, симподіальне та псевдодихотомічне галуження рослин. У процесі онтогенезу рослини типи галуження можуть змінюватись.

При дихотомічному галуженні верхівкова брунька пагона поділяється на двоє й дає початок двом однаковим пагонам, верхівкові бруньки яких згодом також поділяються на двоє і т. д. Таким чином формується вилчасте розгалуження. Іноді верхівкова брунька може поділятись на три або більше частин, у результаті чого утворюється не два, а більше однакових пагонів. Дихотомічне галуження характерне в основному для окремих видів водоростей. Якщо при поділі верхівкової бруньки виникають два, але неоднакові пагони, один із яких більш розвинений, а інший відстає в рості, то це галуження називають анізотомічним. Таке галуження характерне, наприклад, для плаунів. При моноподіальному галуженні головний пагін весь час наростає в довжину за рахунок верхівкової бруньки, він є моноподієм. Бічні пагони виникають нижче верхівкової бруньки головного пагона, вони менше розвинуті й не переростають його. Моноподіальне галуження характерне, наприклад, для таких рослин, як ялина, сосна, дуб, тополя, жимолость, крушина, мак, буркун. При симподіальному галуженні верхівкова брунька зупиняється в рості й відмирає. Подальше наростання вертикального пагона продовжується за рахунок бічної бруньки, як правило, однієї з найближче розташованої до відмерлої. Відбувається так зване перевершинювання. При цьому пагін, який розвивається з такої бруньки і є пагоном другого порядку, стає пагоном заміщення. Він приймає напрямок росту головного пагона й як би його продовжує. В міру росту цього пагона його брунька також відмирає й перевершинювання повторюється. В результаті повторюваних перевершинювань вертикальний пагін рослини представляє собою симподій – складену вісь із пагонів різного порядку. Симподіальне галуження характерне, наприклад, для таких рослин, як береза, липа, ліщина, купина, медунка. В рослин із супротивно розташованими бруньками після відмирання верхівкової бруньки формується два супротивні пагони заміщення. Вони утворюють розвилку над залишком або рубцем відмерлої верхівки, створюючи уявлення ніби дихотомічного галуження. Таким способом виникає псевдодихотомічне галуження пагона, що зустрічається, наприклад у клена, бузку, кінського каштана.

За напрямком росту виділяють ортотропні (мають вертикальну орієнтацію й характеризуються від’ємним геотропізмом), плагіотропні (мають горизонтальну орієнтацію) та анізотропні (ростуть під різним кутом до вертикального пагона) пагони.
Функції стебла. Морфологія стебла

Стебло – це основа пагона, що сполучає між собою всі його частини, а також корінь. Воно представляє собою вісь пагона, на якій розміщуються всі інші його частини. Стебло має, як правило, радіально-симетричну будову.

Стебла виконують дві основні функції – несучу та провідну. Стебла сполучають усі частини пагона в єдину систему. Завдяки стеблу забезпечується збільшення поверхні рослини шляхом його галуження, утворення та найвигідніше розташування листків і генеративних органів. Стебло забезпечує висхідний і низхідний рух води та розчинених у ній речовин. Молоді пагони виконують функцію фотосинтезу. Видозмінені стебла виконують ще й додаткові функції, наприклад, нагромадження та зберігання поживних речовин у багаторічних стеблах, а також запасання води у спеціалізованих стеблах, зачіплювання за інші рослини, захист, забезпечення вегетативного розмноження рослин.

Стебла рослин досить різноманітні й відрізняються за багатьма ознаками. За консистенцією стебла бувають трав’янистими або дерев’янистими, порожнистими (соломина) або виповненими (з серцевиною). За формою поперечного розрізу стебла бувають округлі або циліндричні (в більшості видів рослин), чотиригранні (види родин Глухокропивові, Ранникові), тригранні (види родини Осокові), багатогранні (види лободи, щавлю), сплющені (наприклад, тонконіг стиснутий, ситник членистий). Багато стебел мають зовні різного типу утворення у вигляді волосків, шипиків, колючок і т. п., можуть мати також крилоподібні утворення (наприклад, чина лісова).

За характером росту та розміщенням у просторі виділяють наступні види стебел: прямостоячі (міцні, переважно ортотропні стебла з добре вираженими меживузлями; більшість видів вищих рослин); повзучі (переважно плагіотропні стебла, що вкорінюються у вузлах, із добре вираженими меживузлями; наприклад, живучка повзуча, суниці, жовтець повзучий, перстач гусячий); виткі (закручуються навколо опори за годинниковою стрілкою або навпаки; наприклад, хміль звичайний, березка польова, повитиця, квасоля звичайна); лазячі або чіпкі (стебла з погано розвинутою механічною тканиною, що зачіплюються за опору за допомогою вусиків; наприклад, огірки, гарбуз звичайний, горох посівний); сланкі (стебла з досить погано розвинутою механічно тканиною, що стеляться по поверхні ґрунту, не вкорінюючись; наприклад, остудник голий, моховинка лежача, звіробій сланкий, стелюшок); висхідні (нижня частина стебла стелиться по поверхні ґрунту, верхня – спрямована вертикально; наприклад чебрець, зірочники, вероніка лікарська); вкорочені (стебло погано виражене, з дуже зближеними вузлами, короткими меживузлями та зібраними в прикореневу розетку листками, утворює квіткову стрілку; наприклад, подорожник, кульбаба, лілійник, підсніжник).
Вторинне потовщення стебла та річні кільця

Вторинне потовщення дерев’янистих рослин пов’язане з виникненням і подальшою періодичною активністю камбію. Камбій закладається між первинною флоемою та первинною ксилемою. Внаслідок поділу та наступної диференціації клітин камбію ближче до периферії стебла він утворює клітини вторинної флоеми або лубу, а до центру – клітини вторинної ксилеми або деревини. Однак, клітин ксилеми відкладається приблизно в чотири рази більше, ніж клітин флоеми. Тому в стеблі дерев’янистих рослин деревина займає основну його частину. Навесні в деревині утворюються широкі судини ксилеми, більше паренхімних клітин, менше волокон лібриформу. Наприкінці літа формуються дрібні товстостінні судини й трахеїди, а також волокна лібриформу з більш товстими оболонками, майже не утворюються клітини деревинної паренхіми. Наприкінці осені діяльність камбію припиняється до настання весни. Після зимового періоду спокою знову відкладаються великі клітини деревини. Тому межа між осінніми та весняними шарами деревини, як правило, чітко виражена й утворює річне кільце. На поперечному розрізі світлі ділянки річного кільця представляють весняну деревину, а темні – літню та осінню. В багаторічних дерев’янистих рослин таких кілець може бути досить багато й кожне таке кільце здебільшого відповідає одному року життя дерева. Ширина кілець певною мірою свідчить про сприятливість погодних умов.
Особливості будови стебел залежно від екологічних умов. Видозміни стебла та пагона

Порівняно з коренем, пагін є досить мінливим за своїм зовнішнім виглядом. Це пояснюється його численними функціями. Зміна різних форм пагонів викликана як внутрішніми, так і зовнішніми причинами. Внутрішні причини викликають звичайну зміну форм росту одного й того ж пагона при зміні його функцій. Наприклад, у суниць функцію захоплення території виконують вуса, а утворені на них розеткові пагони збільшують поверхню асиміляції та формують квіти й плоди, що необхідні для подальшого відтворення. Зовнішні причини викликають пристосування до умов середовища. Такі зміни пагонів під впливом зовнішніх факторів можна спостерігати, наприклад, у водному середовищі. В процесі пристосувальної еволюції відбуваються зміни всього пагона або окремих його частин, найчастіше стебел або листків. Тоді й утворюються спеціалізовані або метаморфізовані пагони, як надземні, так і підземні. Слід зазначити, що видозміни стебла так чи інакше пов’язані зі змінами інших частин пагона. Тому метаморфізм пагона носить комплексний характер, оскільки всі його частини є тісно пов’язаними.

На анатомічні та морфологічні особливості стебла передусім впливають екологічні умови існування рослини. Для водних рослин характерні стебла зі слабо розвиненою механічною тканиною. Покривна тканина таких стебел представлена лише епідермісом, клітини якого часто містять хлоропласти, зверху найчастіше покрита слизом. Продиховий апарат мало виражений. Провідна тканина спрощена, часто відсутні судини. Будова стебла залишається первинною – камбій хоч і закладається, але вторинна тканина майже не утворюється. Найбільш розвиненою тканиною в них є аеренхімна. В стеблах сукулентів (різні види кактусів, молочаї та молодило) найбільш розвинена водозапасаюча тканина, що сформована з тонкостінних гомогенних паренхімних клітин. Провідні пучки тут слабо розвинені. Механічну функцію виконують гістологічні елементи всіх тканин, які розміщуються рядами в повздовжньому та поперечному напрямках. Для ліан характерні гнучкі, тонкі й швидкоростучі з довгими меживузлями стебла. Вони мають добре розвинену механічну тканину. В дерев’янистих ліан камбій при вторинному потовщені не формує суцільної ксилеми, як у більшості двосім’ядольних рослин, а утворює пучки між якими знаходиться паренхіма. В стеблах склерофітів, навпаки, добре розвинена механічна тканина, що містить незначну кількість води. Зовні на їх епідермісі часто формуються захисні утворення у вигляді кутикули або різноманітних трихом.

Різноманітні нетипові або видозмінені пагони пристосовані до виконання специфічних функцій. Виділяють підземні та надземні видозміни або метаморфози пагонів. Найбільш поширеними підземними видозмінами є моноподіальні та симподіальні кореневища, бульби, столони, цибулини, бульбоцибулини. Найбільш поширеними надземними видозмінами пагона є надземні столони, прості та розгалужені вусики стеблового походження, колючки стеблового походження, кладодії, філокладії, вкорочені пагони, сукулентні пагони.

Кореневище представляє собою більш або менш довговічний підземний пагін, який виконує функції запасання речовин (переважно крохмалю), поновлення та вегетативного розмноження. Воно може бути горизонтальним, косим і вертикальним. На кореневищі утворюються численні додаткові корені, що розміщені поодинці або групами у вузлах або меживузлях. Старі частини кореневищ поступово відмирають, а їх верхівки наростають, пересуваючись поступово в нові місця. Розрізняють короткі та довгі кореневища залежно від довжини меживузлів (відповідно виділяють короткокореневищні рослини, наприклад, півники, гірчак, і довгокореневищні рослини, наприклад, пирій, купина). При руйнуванні зв’язків між частинами кореневища виникають окремі особини й таким чином відбувається вегетативне розмноження. Сукупність нових особин, які утворились від однієї материнської, називають клоном, а процес, що веде до утворення клону – клонуванням. Тривалість життя кореневищ становить від двох-трьох до кількох десятків років. За місцем формування розрізняють епігеогенні та гіпогеогенні кореневища. До перших відносять такі кореневища, які утворюються як надземні пагони з зеленими листками, а після відмирання листків втягуються в ґрунт за допомогою додаткових коренів і перетворюються в запасаючі органи. Такі кореневища формуються в копитняка, півників, медунки, фіалки. Гіпогеогенними називають кореневища, що з самого початку формуються в ґрунті. Такий пагін починає розвиватися з бруньки, розташованої під поверхнею ґрунту, й одразу стає кореневищем. Листки на ньому безбарвні, без хлорофілу. Через деякий час верхівкова брунька цього пагона загинається вгору й дає надземний пагін, який після цвітіння та плодоношення відмирає (наприклад, у конвалії, чорниці, вероніки довголистої). Епігеогенні кореневища вважаються первинними. Як і надземні пагони, кореневища залежно від способу наростання в довжину бувають моно- та симподіальними.

На кореневище схожий каудекс, який є багаторічним органом пагонового походження й формується в багаторічних трав і напівчагарників із добре розвинутим стрижневим коренем, що зберігається впродовж усього життя рослини. Він також виконує функцію запасання поживних речовин і має бруньки поновлення, зокрема сплячі. Як правило, каудекс є підземним, зрідка – надземним органом і утворюється з коротких основ відмираючих напіврозеткових квітконосів (наприклад, у волошки) або з коротких осей розеткових пагонів, які занурюються в ґрунт (наприклад, у конюшини гірської). Поступове відмирання та руйнування каудекса й потовщеного кореня, на відміну від кореневища, починається від центру до периферії. В центрі каудекса (в серцевині) утворюється порожнина й може відбуватись його поділ на окремі частини – партикули. Цей процес поділу називають партикуляцією (результат старечого розпаду рослин). Партикули, як і материнська рослина, вже не здатні цвісти та плодоносити, не служать для розселення й розмноження. Каудексових рослин багато серед Бобових (наприклад, люцерна, конюшина, люпин), Айстрових (наприклад, полин, кульбаба, багаторічні волошки), Селерових (наприклад, борщівник, любисток, цикута). Деякі види рослин мають і кореневище, і каудекс (наприклад, люцерна румунська, конюшина середня).

Бульбами називають видозмінені пагони, стебла яких у межах одного або кількох меживузлів розростаються, потовщуються й нагромаджують запасні поживні речовини та воду. Вони також слугують органом поновлення для одно- й багаторічних рослин, переносять несприятливий період, здійснюють вегетативне розмноження рослин. На бульбах можуть утворюватись звичайні або лускоподібні листки, інколи вони зовсім безлисті (наприклад, у цикламена). В картоплі редуковані листки називають брівками. Бульби відрізняються від кореневищ підземного походження кулястою або овальною формою, більшою товщиною й значною редукцією листків. У природі зустрічаються перехідні форми між бульбами та товстими кореневищами, наприклад, у ранника вузлуватого, чистецю болотного, м’яти польової. Внутрішня будова бульби свідчить про її пагонову природу. Зовні вона покрита перидермою. Під нею розміщується корова та серцевинна паренхіми, що виконують запасаючу функцію. Вздовж камбіального кільця на значній відстані один від одного розміщуються слаборозвинуті провідні пучки. Найбільш розвинутою є серцевинна паренхіма. Бульби є переважно підземними видозмінами, однак можуть зустрічатися й надземні бульби. Походження бульб у різних видів рослин різне. Підземні бульби найчастіше виникають на кінцях столонів, наприклад, у картоплі, топінамбура, стрілолисту. Інколи бульби формуються шляхом розростання гіпокотиля. У випадку розростання епікотиля або нижньої частини головного чи бічних пагонів бульби можуть мати листки. Надземні бульби розвиваються, наприклад, у кольрабі. Вони, як правило, зеленого кольору й здійснюють фотосинтез як і листки. Специфічні надземні бульби утворюються в епіфітних орхідей. Вони представляють собою потовщені соковиті верхівкові частини відрізків стебла, що містять запаси води, чим забезпечують перенесення несприятливого періоду рослинами. Вони часто нагадують за формою цибулину й їх називають псевдоцибулинами, повітряними бульбами, туберіями. Ці псевдобульби мають різні розміри та форму й утворені м’якими слизовими тканинами з товстостінним епідермісом зовні. Вони також здійснюють функцію фотосинтезу. Дрібні надземні бульби можуть утворюватись у пазухах листків деяких видів рослин, а також у суцвіттях, де вони відіграють роль виводкових бруньок.

Підземні столони представляють собою недовговічні горизонтальні слабкі пагони з лускоподібними безбарвними листками та бульбами на їх верхівці. На відміну від кореневища, вони не виконують функції запасання поживних речовин; їх верхівкові бруньки перетворюються в бульби. При цьому верхівкова брунька столона потовщується, його вісь розростається, а лускоподібні листки перетворюються на брівки. Після утворення бульб столони руйнуються.

Цибулина є, як правило, підземним пагоном із коротким сплющеним стеблом – денцем і лускоподібними м’ясистими листками, що запасають воду з розчиненими в ній поживними речовинами. Число лусок у цибулині може складати від однієї до кількох сотень. Зовні вся цибулина покрита сухими лусками. Від денця відходять численні додаткові корені. З верхівкової й пазушної бруньок цибулини виростають надземні пагони, а на денці утворюються додаткові корені. Цибулина слугує також органом вегетативного розмноження. Цибулини можуть бути плівчастими (щільними) та лускатими (нещільними). Плівчасту цибулину має цибуля городня, в якої всі луски – це підземні піхви зелених асимілюючих листків, які потовщуються й щільно охоплюють кільцями одна одну. Така цибулина характерна також для гіацинта й тюльпана. Лускаті цибулини має лілія лісова, в якої запасаючі луски – це лише зовнішні низові листки, що позбавлені листкових пластинок. Цибулини можуть бути одно-, дво- або багаторічними. Якщо наростання осі в них відбувається моноподіально, то розвивається пазушне суцвіття (наприклад, у підсніжника), якщо симподіально, то розвивається верхівкове суцвіття (наприклад, у гіацинта). Цибулини найчастіше утворюються в рослин із родин Лілійні, Амарилісові, Цибулеві. Цибулинні рослини поширені переважно в регіонах із середземноморським типом клімату – жарким літом і м’якими іншими сезонами. Тому запасання води за допомогою набухаючих і добре утримуючих її слизових речовин цибулини забезпечує виживання рослин у літню засуху. Найбільшого поширення цибулинні рослини набувають у степах, пустелях, напівпустелях; зустрічаються вони й у широколистяних лісах. У вигляді виводкових бруньок можуть утворюватись надземні цибулини в пазухах листків деяких видів рослин (наприклад, у лілії цибулинконосної, зубниці бульбистої) або в суцвіттях (у часнику).

Бульбоцибулини нагадують цибулину, однак мають риси і цибулини і бульби. Лускоподібні листки цибулини тут не виконують функції запасання речовин, бо вони сухі й плівчасті. Запасаючим органом є стеблова потовщена частина бульбоцибулини (денце), що значно більша за цибулину. В зв’язку з цим бульбоцибулину слід трактувати як облистнену бульбу, а не цибулину. На осі такого видозміненого пагона добре помітні вузли, меживузля, пазушні бруньки, що можуть формувати нові дочірні бульбоцибулини. Бульбоцибулина формується в крокусів і косариків.

Надземними столонами називають недовговічні повзучі пагони, що здійснюють фотосинтез і слугують для захоплення території та вегетативного розмноження. Їх можна побачити в багатьох видів рослин: перстача гусячого, костяниці, зеленчука жовтого, мітлиці повзучої та ін. Надземні столони ще називають батогами. Вони вкриті невеликими зеленими листками. В горлянки, наприклад, типовий пагін живе 3-4 роки й його існування завершується цвітінням. Однак, батіг захоплює нові території та, утворюючи нові розетки, слугує розселенню та вегетативному розмноженню рослини. До початку цвітіння він руйнується й, відігравши свою роль, гине. В суниць надземні столони називають вусами. Ці вуса не накопичують поживних речовин. Вони ще більш спеціалізовані для вегетативного розмноження: тонкі, слабкі, з дуже довгими меживузлями, без зелених листків, а лише з лускоподібними утвореннями. Майже одразу після вкорінення верхівкової бруньки вуса всихають і руйнуються, розетки відокремлюються в тому ж році або весною наступного року.

Вусики стеблового виконують механічну функцію – утримують пагін у вертикальному положенні та прикріплюють його до опори. Закручуючись навколо опори, вусики втримують слабкі та тонкі стебла в найбільш вигідному до світла положенні. Вусики формуються у винограду справжнього та дикого винограду. На цих вусиках нерідко утворюються листки або квіти.

У деяких рослин цілі пагони або їх частини перетворюються на колючки. Найчастіше це явище відображає реакцію рослин на нестачу вологи та тенденцію до зменшення випаровуючої поверхні рослини. Ці видозміни характерні для кактусів і молочаїв, які зростають у пустелях. У кактусів пучки колючок утворюються на метаморфізованих укорочених бічних пагонах – ареолах. Ці колючки – захисні структури, що перешкоджають поїданню рослин тваринами й сприяють виживанню колючих форм у процесі природного добору. У багатьох рослин колючки за своїм походженням є модифікованими пагонами, що розвиваються в пазухах листків. Такі тверді здерев’янілі колючки пагонового походження є в глоду, дикої груші, яблуні лісової, лимона, крушини. В гледичії здерев’янілі колючки утворюються зі сплячих бруньок. Анатомічна будова колючки є типовою для пагона: в неї добре розвинута серцевинна паренхіма, є широкі серцевинні промені.

Сплющені гілки, що приймають форму листків, називають філокладіями або кладофілами. Їх можна побачити в рускусу понтійського та під’язикового, що зростають у Криму та на Кавказі. Вони мають обмежений верхівковий ріст. Великі філокладії, що несуть багато квіток, утворюються в тропічних філантусів. Вони функціонують як фотосинтезуючі органи. У всіх цих рослин сплющені зелені пагони функціонують як листки й повністю їх заміщують, однак, у порівнянні з листками, зменшують поверхню випаровування. На філокладіях можуть розвиватися листки, квіти або цілі суцвіття. З обох боків філокладій покритий епідермальною шкіркою, а основу внутрішніх тканин складає хлоренхіма, що нагадує губчасту паренхіму звичайних листків. Серцевина тут відсутня. Провідні пучки розміщені один навпроти одного й злиті своїми флоемними ділянками.

До кладодіїв відносять сплющені стебла, що зберігають, на відміну від філокладіїв, здатність до тривалого верхівкового росту. Такі стебла також виконують функцію асиміляції, замінюючи відсутні листки й зменшуючи поверхню транспірації, вони також несуть листки та квіти. Кладодії формуються в холодку або спаржі.

Як спеціалізовані пагони можна розглядати вкорочені пагони, що розвиваються з пазушних бруньок багатьох дерев і чагарників. Такі пагони мають досить короткі меживузля й невелике число тісно скупчених листків. Кожного року ці пагони подовжуються лише на декілька міліметрів і, як правило, не галузяться. Завдяки розвитку вкорочених облистнених пагонів досягається густота крони. В багатьох видів дерев’янистих рослин лише на вкорочених пагонах розвиваються квіти. Вкорочені пагони добре виражені в тополі, берези, бука, яблуні, груші.

У представників американських кактусів, африканських молочаїв і стапелій розвиваються сукулентні стебла. В цих рослин листки перетворюються в колючки або зникають зовсім, а соковиті стебла запасають воду та здійснюють фотосинтез. У цих стеблах значного розвитку набуває водозапасаюча паренхіма. Схожі стебла мають рослини на сильно засолених ґрунтах, наприклад, солероси.
До теми 11: Листок

Функції листка

Листок – це бічний, як правило стиснутий у поперечному напрямку, плагіотропний орган пагона, що має обмежений ріст. Листки мають більш-менш плоску форму й дорзовентральну будову. Листок виконує три основні функції: фотосинтезу, транспірації, дихання. Листок є органом повітряного живлення рослин, завдяки якому в процесі фотосинтезу відбувається утворення органічних речовин, що в подальшому надходять у всі інші органи. Листок може бути органом вегетативного розмноження, а видозмінені листки можуть виконувати ще й функцію запасання органічних речовин або води, захисту від поїдання рослин тваринами (листки, що перетворюються в колючки), зачіплювання за інші рослини (листки, перетворені у вусики), приваблювання комах (приквітки), додаткового живлення (листки комахоїдних рослин).
Формації листків. Гетерофілія. Метаморфози листка

Листок є органом із обмеженим ростом. Переважна більшість видів рослин має листки невеликих розмірів. Іноді листки мають вигляд дрібних лусочок розміром у декілька міліметрів. Лише в окремих видів листки можуть сягати великих розмірів – до декількох метрів. Для переважної більшості трав’янистих рослин життя листка продовжується всього декілька місяців. У вічнозелених дерев’янистих рослин листки можуть жити декілька років (вельвічія дивна має два супротивно розміщених листки, що наростають усе життя своєю основою, однак на верхівці вони поступово відмирають; за підрахунками вчених сама рослина може жити декілька тисяч років).

Листок формується екзогенно з конуса наростання бруньки. На конусі закладаються первинні горбочки або листкові примордії. Кожен горбочок має верхівку – акрос і основу – базис. Спочатку листок наростає своєю верхівкою, що утворює пластинку й черешок. Нижня частина горбочка формує основу листка та прилистки, якщо вони мають бути. При цьому спочатку утворюються прилистки й лише пізніше формується листкова пластинка. Листки Папоротеподібних формуються за рахунок верхівки. У формуванні пластинки листка основну роль відводять так званій фланговій меристемі примордія. Через певний проміжок часу клітини листка старіють, у них нагромаджуються непотрібні рослині речовини та побічні продукти обміну. Провідні елементи жилок листка закупорюються, він відмирає й опадає. При цьому в основі черешка або в основі листкової пластинки сидячого листка утворюється відокремлюючий шар.

Неодночасність розвитку листків, а також наявність на одному пагоні різних за віком листків, які часто відрізняються морфологією та анатомією, дає підстави виділяти листкові серії. В листкову серію входить ряд послідовно сформованих листків – від найстарших до наймолодших. Листки одного віку в складі серії формують листкову формацію. Найчастіше виділяють три більш-менш чітко розрізнюваних формації: 1) низинна, що представлена листками – катафілами (ці листки мають просту будову, невеликі за розміром, часто у вигляді лусок); 2) серединна (це зрілі, типові за будовою листки); 3) верхова (це наймолодші, ще недорозвинені, зі спрощеною будовою листки; до цієї формації також відносять видозмінені листки, що утворюються в складі суцвіть – різні за формою та розмірами приквітки).

У частини видів рослин добре виражена гетерофілія. Під гетерофілією або різнолистістю розуміють різноманітність форми листків, які мають приблизно однаковий вік і розташовані на одному й тому ж пагоні. Найчастіше гетерофілія пов’язана з екологічними умовами існування. Досить чітко гетерофілія виражена у водної рослини – стрілолиста. В нього формується три типи добре відмінних листків: підводні, у вигляді вузьких стрічкоподібних пластинок; плаваючі, з округлою пластинкою; повітряні, з стрілоподібною пластинкою. Гетерофілія також добре виражена в листків шовковиці. В неї можна спостерігати листки приблизно однакового віку як із цілісною листковою пластинкою, так із пластинкою з різним ступенем розчленування. Досить добре гетерофілія виражена в австралійських філодійних акацій, які у вологих умовах мають двічіперистоскладні листки, а в посушливі періоди в них розвиваються філоїди з редукованою листковою пластинкою та сплющеним черешком. Окремим випадком гетерофілії є анізофілія, при якій своєю морфологією відрізняються листки, що знаходяться в одному вузлі (часто таке явище характерне для плагіотропних пагонів).

Листки, набуваючи додаткових функцій, зазнають певних змін або метаморфозів. Найчастіше виділяють такі метаморфози листків: колючки листкового походження, вусики листкового походження, листки сукулентів, різні листкові луски, приквітки та приквітнички, філодії, ловильні листки.

Колючки листкового походження виконують захисну функцію. В колючки може перетворюватись цілий листок або лише його частина. Найчастіше на колючки перетворюються кінчики жилок, які виступають по краях і на верхівці листка у вигляді твердих колючих голок, наприклад у будяка, осоту, відкасника. В барбарису листки на видовжених пагонах перетворюються на 3-7-роздільні колючки. Їх листкова природа виявляється за наявністю в їх пазухах бруньок, із яких можуть розвиватися вкорочені пагони з нормальними листками. Колючки листкового походження розвиваються в робінії або білої акації. Листкове походження мають і колючки кактусів.

Вусики листкового походження насамперед розвиваються в лазячих або витких видів рослин. У багатьох видів родини Бобові у вусики перетворюється верхня частина складного листка (наприклад, у горошку, гороху). В чини вся листкова пластинка видозмінена в розгалужений вусик, а функцію фотосинтезу виконують великі зелені прилистки. Повністю на вусики може перетворюватись частина листків у представників родини Гарбузові. В ломиносів як вусик функціонує черешок листка.

Своєрідним видом метаморфозів є листки сукулентів. Вони мають добре розвинуту водозапасаючу паренхіму. Такі листки розвиваються в частини видів, які зростають в умовах недостатнього зволоження, насамперед у представників родини Товстянкових, наприклад, у молодила, очитків, родіоли, борідника. Такі листки також мають алоє, гастерія та агава.

Досить широко розповсюджені метаморфози листків у вигляді різних лусок. Вони зустрічаються на кореневищах, цибулинах, бруньках, іноді на надземних пагонах. У багатьох видів квіткових рослин листки перетворені в приквітки та приквітнички. Вони можуть набувати різноманітного вигляду – від невеликих за розміром прозорих плівчастих лусочок до яскраво забарвлених утворень, які більші за самі квіти або цілі суцвіття й виконують функцію приваблювання запилювачів (наприклад, в образків, арумів, молочаїв). Приквітки та приквітнички формуються в основі суцвіть або окремих квітів.

У цілої групи австралійських акацій пластинка листка не розвивається, а черешок перетворюється в плоске листкоподібне утворення, що називається філодієм. Філодії забезпечують процес фотосинтезу й зменшують випаровування води в сухих жарких умовах.

Специфічним видом метаморфозів є ловильні листки комахоїдних рослин. Такі рослини зростають переважно на болотних і торфових ґрунтах, які бідні на рухомі сполуки азоту та мінеральні солі. Листки комахоїдних рослин покриті залозистими волосками, які виділяють кислоти та протеолітичні ферменти. За їх допомогою відбувається перетравлювання впійманих тварин. Розчинені після перетравлювання речовини всмоктуються поверхнею листка й таким чином рослини покривають нестачу необхідних речовин. Листки функціонують як ловильні апарати. В одних видів вони перетворені на глечики (в непентесів), на урни, пухирці (в альдрованди та пухирника) або містять липкі залози (в росички), в інших видів вони забезпечують активну ловлю тварин унаслідок швидких рухів листкових пластинок (у венериної мухоловки). В лазячих рослин тропічних лісів – непентесів, у ловильний апарат перетворений черешок, який має вигляд глечика. Зверху глечик напівприкритий кришечкою, яка є видозміненою листковою пластинкою.
До теми 12: Відтворення та розмноження рослин

Вегетативне розмноження. Штучне вегетативне розмноження культурних рослин

Вегетативне розмноження полягає у відокремлені життєздатних частин вегетативного тіла рослин. Відокремлена частина живе певний час самостійно й утворює нові органи, насамперед ті, яких не вистачає (на відокремленій частині надземного пагона утворюються корені, на підземних пагонах розвиваються надземні частини). Фактично вегетативне розмноження так або інакше пов’язане з регенерацією. В окремих випадках може відбуватися старечий розпад особини, коли в частин, які відділилися, новоутворень не відбувається й частини клону швидко відмирають, проявляючи низьку життєздатність. Таке явище вегетативним розмноженням не слід вважати.

Здатність до вегетативного розмноження досить характерна для рослин на всіх рівнях організації (а також грибам і лишайникам), на відміну від тварин, де така форма зустрічається лише в деяких груп нижчих організмів. При вегетативному розмноженні спадкові ознаки материнської рослини повністю передаються дочірнім особинам. Сукупність нових особин, які виникли з вихідної материнської вегетативним шляхом, називається клоном. При утворені клону дочірні особини, як правило, несуть на собі відбиток вікового стану материнської рослини й знаходяться при відділені в тому ж віковому стані, що й вона. Однак, особливо при наявності спеціальних органів вегетативного розмноження, відбувається істотне омолодження частин клону. Вегетативне розмноження можливе насамперед завдяки наявності пазушних або додаткових бруньок і вираженої здатності пагонів до утворення додаткових коренів. Періодичність природного вегетативного розмноження в різних видів рослин різна – найчастіше щороку або один раз у два-три роки, іноді вегетативне розмноження може повторюватись через триваліший період (наприклад, яглиця вегетативно розмножується раз на п’ять років, липа – раз у 100-150 років).

Природне вегетативне розмноження може здійснюватись різними способами. Найпростішим способом є поділ клітини на двоє, який характерний для одноклітинних і окремих груп колоніальних організмів. У нижчих рослин вегетативне розмноження відбувається також внаслідок фрагментації або розпаду талома. В окремих видів водоростей вегетативне розмноження може здійснюватись бульбочками. Вегетативне розмноження грибів може відбуватися гіфами та оідіями, а лишайників – ізидіями та соредіями. Вегетативне розмноження вищих рослин здійснюється виводковими бруньками, відводками, кореневими паростками, кореневищами, бульбами, цибулинами, надземними пагонами.

Виводкові бруньки є спеціалізованими органами вегетативного розмноження в деяких папоротей і квіткових рослин. Вони формуються у великій кількості в пазухах листків, на листках, у суцвіттях тощо й осипаються ще до розвитку або потрапляють на ґрунт уже у вигляді проростків, що нагадують проростки, які розвиваються з насіння (такі бруньки, наприклад, виникають у кожній виїмці листка каланхое Дегремона, на листках росичок). В окремих випадках виводкові бруньки можуть перетворюватися в цибулини, наприклад, у лілії цибулинконосної, зубниці бульбистої, пшінки весняної. В гірчака живородячого виводкові бруньки видозмінюються в бульбочки пагонового походження, які одразу проростають у маленькі рослинки. Таке явище іноді називають несправжнім живородінням.

У частини видів у спеціалізовані органи вегетативного розмноження перетворюються квіти в суцвіттях. У багатьох видів дикорослих цибуль замість квітів утворюються цибулинки, що опадають і утворюють нові рослини. Цибулинки з’являються замість колосків і в тонконогу бульбистого, які одразу ж перетворюються в невеликі вегетативні пагони.

Спеціалізованими органами вегетативного розмноження є зимуючі бруньки або гібернакули, що характерні для деяких водних рослин (наприклад, для стрілолиста, водяного різака, жабурника, пухирника). Вони утворюються на кінцях підводних пагонів, котрі восени перегнивають. Гібернакули зимують на дні водойм, а весною спливають і проростають у нові рослини.

Вегетативне розмноження квіткових рослин найчастіше відбувається за допомогою довгих або коротких кореневищ, надземних повзучих пагонів – батогів, вусів, столонів, а також цибулин і бульбоцибулин. Меживузля надземних пагонів поступово відмирають і нові рослини, втрачаючи зв’язок із материнською особиною, відокремлюються й стають незалежними самостійними рослинами. Повзучі пагони служать передусім для захоплення території.

Найпростішим способом вегетативного розмноження є відокремлення від материнських рослин пагонів, які розвиваються в нову особину (наприклад, весною з кількох екземплярів ряски – маленької водної рослини, що перезимували й почали інтенсивно розмножуватись вегетативно, утворюється така кількість нових особин, що вони за лічені тижні вкривають поверхню водойми площею 0,5 га).

У коренепаросткових рослин (наприклад, у тополі, бузку, верби, сливи, молочаю, осоту, кульбаби, малини) органами вегетативного розмноження служать додаткові бруньки, що розвиваються в надземні пагони – кореневі паростки. Після відмирання коренів, які сполучають кореневі паростки з материнськими рослинами, нові рослини стають самостійними.

Усі природні способи вегетативного розмноження використовують при штучному розмноженні культурних рослин. Штучне вегетативне розмноження використовують, якщо потрібно швидко розмножити ту або іншу рослину чи її окремий сорт, зберігши його властивості, одержати велике число садивного матеріалу. Таке розмноження застосовують також, коли рослина в умовах культури не утворює насіння або дає його мало чи поганої якості. Штучне вегетативне розмноження найбільш доцільне для відтворення складних гібридних сортів (для багатьох культурних рослин воно є єдиним способом збереження цінних сортових ознак і властивостей).

У практиці штучного вегетативного розмноження використовують декілька найпоширеніших його способів.

Розділення кущів є найближчим до природного й його широко використовують у квітникарстві, садівництві та городництві. Поділом кущів і кореневищ розмножують декоративні чагарники й багаторічні трави. Для прискорення природного процесу розпаду куща його розрізають на частини й пересаджують у нові місця. Кореневими паростками розмножують деякі кісточкові (наприклад, вишня, слива) та декоративні (наприклад, черемха) дерева, ягідні чагарники (наприклад, малина). Їх паростки, що мають вигляд молодих рослин, викопують і пересаджують на нові місця. Окремі види дерев’янистих рослин розмножують відсадками – укоріненими гілками, які дугою пригинають до ґрунту й засипають так, щоб верхівка пагона залишалась над поверхнею ґрунту. Інколи на гілках роблять надрізи, викликаючи цим прискорене утворення додаткових коренів, і пропускають надрізані гілки крізь горщики з ґрунтом. Після вкорінення гілки відрізають і висаджують у нові місця. Відсадками розмножують аґрус, смородину, ліщину, виноград, азалію та ін. Рослини можна розмножувати за допомогою живців. Живцем називають відрізану від рослини будь-яку її частину, котра слугує для вегетативного розмноження. Живцями розмножують багато плодових і декоративних рослин у відкритому й закритому ґрунті. Живцями можуть бути частини кореневищ, пагонів, цілі листки або їх частини. Пагоноподібними живцями можна розмножувати, наприклад, смородину, вербу, тополю, фікус, фуксію; кореневищними живцями можна розмножувати коренепаросткові рослини, наприклад, малину, хрін, троянди; листковими живцями добре розмножуються, наприклад, бегонії, глоксинії та сентполії. В багатьох рослин на нижньому кінці живців спочатку утворюється наріст із паренхімної тканини, який називається калюсом. Тут формується травматична меристема, а пізніше – камбій. Завдяки йому розвиваються додаткові корені. Нові пагони після вкорінення пагоноподібних живців розвиваються з пазушних бруньок; у випадку кореневищних і листкових живців розвиток нових пагонів відбувається з додаткових бруньок.

Широке застосування знаходять різні способи щеплення або трансплантації. Щепленням називають пересадку частини живої рослини з однією або кількома бруньками на іншу з наступним зрощуванням. Частину рослини, що пересаджується, називають прищепою. Рослину, на яку проводять щеплення, називають підщепою або дичкою. В щеплених рослин прищепа отримує від підщепи воду з мінеральними речовинами, а також органічні речовини. Щеплення використовують при розмноженні плодових дерев, які дуже важко утворюють додаткові корені, а при розмноженні насінням втрачають цінні сортові властивості. Практикам відомо понад 100 способів щеплення, але в усіх випадках для цього беруть відрізані від материнської рослини живці або бруньки. Прищепа використовує вже існуючу, добре розвинуту кореневу систему підщепи, якою найчастіше слугують вирощені з насіння дички, однак нею можуть виступати й дорослі рослини з пошкодженими кронами. Як живці найчастіше використовують однорічні гілки. Щеплення живцем однакового з підщепою діаметру, називають копулюванням. При цьому живець і підщепу зрізають навкіс, щільно прикладають та зв’язують. Коли діаметр підщепи більший, ніж у прищепи, проводять щеплення в прикладку, за кору, в розчіп у різних варіантах. Окуліруванням називають пересадку бруньки або вічка прищепи під кору підщепи, на якій роблять Т-подібний надріз. Вічко беруть із серединної частини пагона разом із залишками кори та деревини. Крім вічка, залишають черешок зрізаного листка, в пазусі якого воно утворилось. Окулірування є одним із найбільш використовуваних способів щеплення в садівництві (до 90-95 % всіх щеп отримують окуліруванням). Цей метод потребує менше матеріалу для щеплення, він простіший за технікою, дає більший відсоток приживання, швидше також проходить зрощування частин. Обов’язковою умовою успішного щеплення є сполучення, хоча б часткове, камбію прищепи та підщепи. Для цього прищепу щільно прив’язують до підщепи, а місце контакту замазують садовим варом, щоб запобігти попаданню в рану мікроорганізмів. Між підщепою та прищепою встановлюється тісний обмін речовинами й взаємний вплив. Одержана шляхом щеплення рослина не може бути абсолютно тотожна материнській, але вона й не дуже змінена, загалом добре зберігає сортові ознаки та якості. Результат приживання прищепи й підщепи значною мірою залежить від сумісності тканин, спорідненості рослин, їх систематичної близькості. Найкращі результати виявляються при щеплені рослин близьких сортів або форм у межах одного виду, важче здійснюється щеплення видів із одного роду, а ще важче – міжродинне.

В останні десятиріччя все більшого поширення набуває такий ефективний і економічно вигідний метод вегетативного розмноження, як клональне мікророзмноження рослин у культурі. Воно представляє собою масове нестатеве розмноження рослин у культурі клітин і тканин, при якому всі нащадки генетично ідентичні вихідному екземпляру. В основі методу лежить здатність клітин дати початок цілому рослинному організму. Існує два типи клонального мікророзмноження рослин у культурі in vitro: активація розвитку апікальних меристем спочиваючих бруньок і одержання організованих структур (бруньок або соматичних зародків) заново з окремих клітин і тканин, які попередньо виділяють із тих або інших органів рослин та довгий час культивують на штучних стерильних джерелах. Виділені одна або декілька клітин набувають ознак і властивостей ембріональних клітин. Із культури тканин ізолюють навіть поодинокі клітини, з яких на штучних поживних середовищах вирощують цілі рослини, що цвітуть і плодоносять. Цей метод дозволяє за короткий період одержувати в кілька тисяч разів більше ідеального однорідного садивного матеріалу, ніж при традиційному вегетативному розмноженні. При цьому повністю оздоровлюється садивний матеріал, оскільки культура клітин позбавлена присутності патогенних мікроорганізмів. Покращується також і якість продукції. Метод культури тканин дозволяє розмножувати такі рослини, які важко або взагалі не відтворюються вегетативно (наприклад, женьшень).
Поняття про цикли відтворення. Чергування статевого та нестатевого поколінь у циклах відтворення рослин

У процесі відтворення особинами виду собі подібних кожна з них проходить певні стадії й у кінцевому підсумку отримується особина тотожна вихідній. Упродовж усього часового проміжку існування виду такі зміни стадій відбуваються з покоління в покоління. Тому такі повторювані зміни стадій, які забезпечують формування з вихідної особини нової, їй подібної, називають циклом відтворення. Цикл відтворення включає в себе декілька стадій, які відрізняються між собою морфологічно, функціями та набором хромосом. У вищих рослин такими основними стадіями можуть виступати молоді рослини, дорослі рослини зі сформованими на них органами статевого розмноження, самі статеві клітини, зигота, органи спороношення, спори, рослини, що утворюються після проростання спор, тощо. Чергування, представленість і особливості стадій залежать від виду рослини.

У переважного числа нижчих і вищих рослин у циклі відтворення спостерігається чітке чергування двох поколінь або генерацій – нестатевого або спорофіта (диплобіонта) та статевого або гаметофіта (гаплобіонта). Фактично цикл відтворення представляє собою закономірну зміну генерацій, які відрізняються набором хромосом і функціями щодо забезпечення відтворення виду рослини. Функцією спорофіта є утворення спор. Його клітини мають диплоїдний (2n­) набір хромосом. Функцією гаметофіта є утворення статевих клітин або гамет. Його клітини мають гаплоїдний (n) набір хромосом. Перехід від спорофіта до гаметофіта здійснюється через мейотичний поділ клітин спорофіта. В різних систематичних груп рослин мейоз відбувається тільки в характерні для них періоди циклу відтворення. Перехід від гаметофіта до спорофіта відбувається в процесі запліднення та утворення в результаті цього диплоїдної зиготи. Фактично перехід від одного покоління до іншого пов’язаний зі зміною ядерних фаз і хромосомного набору – від змінюється з гаплоїдного на диплоїдний або навпаки. Так, при утворенні зиготи внаслідок статевого процесу відбувається подвоєння числа хромосом у ядрі. Для того, щоб попередити прогресуюче подвоєння числа хромосом у ряді послідовних поколінь організмів, які розмножуються статевим шляхом, відбувається протилежний процес – мейоз, під час якого утворюються клітини з гаплоїдним набором хромосом у ядрі. Запліднення та мейоз тісно взаємопов’язані між собою й фактично представляють собою дві сторони одного життєвого процесу.

В окремих груп водоростей одне з поколінь може бути представлене лише однією стадією: лише гаметами (наприклад, у бурої водорості фукуса) або лише зиготою (наприклад, у зеленої водорості улотрикса).

Для кожної з систематичних груп рослин цикл відтворення має свої особливості. В одних груп у циклі відтворення помітно переважає статеве покоління, а нестатеве мало виражене або сильно редуковане (наприклад, відділ Мохоподібні, окремі групи водоростей). У інших груп навпаки, переважає нестатеве покоління, а статеве покоління представлене слабо (наприклад, вищі спорові та насінні рослини). В деяких груп статеве та нестатеве покоління представлене приблизно однаково. Різні стадії гаметофіту та спорофіту можуть існувати самостійно, як окремі організми, або ж одні стадії можуть паразитувати й існувати за рахунок інших.

Якщо гаметофіт і спорофіт не відрізняються морфологічно, то такий цикл відтворення називається ізоморфним (різні групи водоростей). Якщо вони чітко морфологічно відмінні, то такий цикл називається гетероморфним (багато видів нижчих рослин, усі групи вищих рослин). У деяких систематичних груп рослин одне з поколінь є досить редукованим, самостійно не існує, а паразитує на іншому поколінні (наприклад, спорофіт Мохоподібних паразитує на гаметофіті, гаметофіт Голонасінних і Покритонасінних – на спорофіті).
До теми 13-14: Вищі спорові рослини

Поняття про вищі рослини

Переважна більшість вищих рослин має тіло, що чітко диференційоване на окремі спеціалізовані органи, які складаються зі справжніх тканин. Лише в окремих груп тіло слабо диференційоване й нагадує талом нижчих рослин. Однак у них тканини більш-менш виражені й їх органи статевого розмноження багатоклітинні, як і в решти інших вищих рослин. У життєвому циклі вищих рослин чітко виражене чергування спорофіта та гаметофіта. З сучасних груп вищих рослин лише в Мохоподібних у життєвому циклі переважає гаметофіт (у всіх інших груп вищих рослин переважає спорофіт). Органи статевого розмноження багатоклітинні, в окремих груп рослин вони сильно редуковані й паразитують на гаметофіті (в Мохоподібних) або на спорофіті (в Голонасінних і Покритонасінних). Із нині існуючих рослинних організмів до вищих рослин відносяться відділи: Мохоподібні, Плауноподібні, Хвощоподібні, Голонасінні, Покритонасінні або Квіткові. Саме вищим рослинам належить провідна роль у біосфері, оскільки вони переважають за біомасою та видовою різноманітністю. На відміну від водного середовища, де домінують нижчі рослини, на суші абсолютно переважають вищі рослини. Саме вони мають найбільше практичне використання.

Систематика Мохоподібних

Відділ Мохоподібні поділяють на три класи: Антоцеротові, Печіночні та Листкостеблові.

Клас Антоцеротові /Anthocerotopsida/. Представники цього класу мають порівняно тонке тіло, діаметром 1-3 см, розеткоподібної, зрідка стрічкоподібної форми. Воно складається лише з декількох шарів однакових, тонкостінних клітин. На нижній стороні тіла розвиваються ризоїди з гладкими стінками. В нижній частині тіла в багатьох видів утворюються міжклітинні порожнини, що заповнені слизом. Характерною особливістю антоцеротових є наявність у їх клітинах пластинчастого хлоропласта з піреноїдом або декількох більш дрібних хлоропластів із піреноїдами або без них. В антоцеротових органи статевого розмноження розвиваються ендогенно в тканині тіла. Антеридії розміщуються по одному або групами в особливих порожнинах – антеридіальних камерах. Архегонії виникають на спинній стороні тіла з поверхневих клітин. Вони не піднімаються над тілом, а розвиваються всередині його. Після запліднення на численних спорогонах антоцеротових, які мають вигляд щетинкоподібних утворень, висотою 2-3 см, розвиваються спорангії зі спорами. В класі Антоцеротові нараховують близько 300 видів, які поширені переважно в тропічних і помірно теплих районах земної кулі. На території України найчастіше зустрічається антоцерос гладкий.

Клас Печіночні /Hepaticopsida/. Представники цього класу відзначаються великою різноманітністю зовнішнього вигляду та будови гаметофіта. Одні групи цього класу мають гаметофіт із сланюватою будовою, в інших груп він нагадує листкостебловий пагін. У частини видів тіло добре диференційоване на покривну та асиміляційну тканини. Цей клас нараховує близько 6-10 тисяч видів, розповсюджених по всій земній кулі. Характерною особливістю видів цього класу є їх дорсовентральна будова тіла. Їх клітини містять особливі утворення – олійні тільця. Асиміляційна тканина розділена на повітроносні камери, що відділені одна від одної одношаровими стінками й покриті зверху одношаровою шкіркою. Повітроносні камери відкриваються зверху простими або бочкоподібними продихами. В представників підкласу Маршанцієві присутні два типи одноклітинних ризоїдів – гладкі (звичайні) та язичкові (з різною формою сосочкових потовщень на внутрішній стінці). Антеридії в печіночних мохів мають кулясту, округлу або видовжену форму й сидять на короткій або більш-менш довгій ніжці, що називається антеридіофором. Зовнішньо такі утворення мають вигляд мініатюрних грибків зі шляпками, що схожі на зонтики, на верхній стороні яких знаходяться антеридії. В сланюватих печіночників антеридії розвиваються в спеціальних вмістилищах – антеридіальних камерах, які відкриваються отвором або каналом. Будова архегоніїв більш однорідна. Вони також розміщуються на ніжках із нижньої сторони шляпок. Ніжки, що називаються архегоніофорами, більш розчленовані, їх шляпки схожі на багатопроменеві зірочки. Спорогон складається з короткої ніжки та спорангія, всередині якого крім спор утворюються стерильні клітини зі спіральними потовщеннями – елатери; в сиру погоду вони скручені, а в суху розкручуються й розпушуючи спорову масу, сприяють розсіюванню спор. Вегетативне розмноження в печіночників відбувається або частинами пагона, або за допомогою спеціальних виводкових кошичків, які розносяться дощовою водою.

Найбільша різноманітність печіночників спостерігається в районах із вологотропічним кліматом. У вологих тропічних лісах ці мохи зростають переважно як епіфіти на стовбурах, гілках і листках дерев, або на вологих скелях і камінні. В районах із помірним і холодним кліматом вони є надземними рослинами, що зростають переважно на сирих і вологих ґрунтах, у тінистих лісах, зрідка в сухих місцях. На території України зростає біля 200 видів печіночних мохів. Найпоширенішими видами з цього класу є маршанція багатоморфна, радула сплюснута, хілосцифус.

Клас Листкостеблові /Bryopsida/. Це найчисельніший клас Мохоподібних. Його представники поширені по всій земній кулі, як у полярних районах, так і в помірній зоні та тропіках. Цей клас нараховує біля 14500 видів і 700 родів. Його представники мають більш-менш розвинутий каулідій, який покритий філлідіями. Гаметофор характеризується радіальною будовою. В більшості випадків каулідій має ризоїди. Будова каулідія та філлідій значно складніша, ніж у Печіночників, і характеризується великою різноманітністю. Каулідій може бути побудований із однакових клітин із товстими або тонкими оболонками, або з різних клітин. У другому випадку спостерігається диференціація на окремі тканини. Зокрема, тут формуються примітивні механічні (стереїди) та провідні (гідроїди, лептоїди) тканини, іноді присутні водозапасаючі тканини (гіалодерма). Філлідії окремих груп листкостеблових мохів мають водозапасаючі (гіалінові) клітини та провідний пучок. Філлідії сидячі, прості, цілісні, по краю можуть бути зубчастими, й лише зрідка глибоко розчленованими. В окремих груп зазначених мохів чітко помітний розподіл клітин філлідій на асиміляційні та водопровідні елементи. Ризоїди цих мохів представляють собою волосоподібні утворення з одного ряду клітин із бурими оболонками та скошеними поперечними стінками. Антеридії та архегонії найчастіше зібрані в групи та, як правило, оточені спеціалізованими, іноді забарвленими покривними листками. В однодомних видів цих мохів добре виражений статевий диморфізм. Спорофіт організований також значно складніше, ніж у Печіночників. Він має досить довгу ніжку, що закінчується гаусторієм або п’ятою, всередині якої є колонка. В коробочці розвиваються лише спори, елатери відсутні. Протонема ниткоподібної або пластинчастої форм, добре розвинута.

Клас Листкостеблові мохи поділяють на три підкласи: Сфагнові, Зелені, Андреєві. В нашій місцевості найбільш поширеними є два перші з наведених підкласів. Підклас Сфагнові об’єднує відносно великі, м’які, білувато-зелені, бурі або червонуваті мохи, що зростають на болотистих і вологих місцях. Їх каулідій без ризоїдів. Ці мохи є основними рослинами-торфоутворювачами. Цей підклас об’єднує лише один рід – Сфагн. Найбільш поширеними його видами є: сфагн обманливий, с. болотний, с. дібровний, с. відстовбурчений, с. магеланський та інші. Підклас Зелені мохи є найчисельнішим і досить різноманітним. Він представлений одно- або багаторічними видами, різними за розміром (від 1 мм до 50 см і більше). Ці мохи мають найчастіше зелений, зрідка червоно-бурий колір. У них добре виражений каулідій із ризоїдами. Їх спорофіти мають складно організовану коробочку, що оточена біля устя перистомом, і колонку, що досягає верхівки коробочки, а в нижній частині коробочки є розширена апофіза, що іноді може набувати яскравого забарвлення. З цього підкласу значне поширення мають види роду Політрихум або Зозулин льон (Рунянка) (політрихум звичайний, п. ялівцевий, п. волосконосний), Дикран, Плеуроцій, Брій, Левкобрій, Гіпнум, Гілокоміум і інші. Підклас Андреєві об’єднує дрібні, жорсткі й крихкі мохи, від червоно-бурого до чорно-бурого забарвлення, що зростають у вигляді подушечок на каменях і скелях.
1   2   3   4   5   6   7   8   9


Органи вищих рослин. Основні закономірності розміщення органів
Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации