Фонсова Н.А, Дубынин В.А. Функциональная анатомия нервной системы: Учебное пособие для вузов. Тесты по анатомии ЦНС - файл n1.docx

приобрести
Фонсова Н.А, Дубынин В.А. Функциональная анатомия нервной системы: Учебное пособие для вузов. Тесты по анатомии ЦНС
скачать (2504 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.docx2504kb.13.09.2012 16:48скачать

n1.docx

1   2   3   4   5   6   7
Лимфатическая система, состоящая из лимфатических сосудов и лимфатических узлов, обеспечивает движение лимфы. В отличие от кровеносной лимфатическая система начинается мелкими замкнутыми капиллярами, которые собираются во все более крупные. Два самых крупных лимфатических протока впадают в вены кровеносной системы. Лимфа так же, как и кровь, принимает участие в создании иммунитета. Кроме того, главным образом через лимфу происходит отток тканевой жидкости.

Кровь, лимфа и тканевая жидкость образуют внутреннюю среду организма, основное свойство которой состоит в поддержании постоянства собственных физико-химических особенностей (гомеостаза). Тканевая (межклеточная) жидкость выделяется главным образом из крови, затем попадает в лимфатическую систему, а из нее снова в кровь.

Дыхательная система. Состоит из дыхательных путей (носовая полость, носоглотка, гортань, трахея, бронхи) и легких. Основная функция — доставка кислорода в кровеносную систему и удаление из организма углекислого газа. Кровью кислород переносится к тканям, где участвует в клеточном дыхании (см. ранее). Таким образом, дыхательная система необходима для того, чтобы в клетках могла выделяться и запасаться энергия.

Пищеварительная система. Состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и кишечника, а также пищеварительных желез (слюнных, кишечных, поджелудочной, печени). Основные функции — механическая и химическая переработка пищи, всасывание продуктов ее переваривания в кровь и лимфу, удаление из организма непереваренных остатков.

Питательные вещества (жиры, белки, углеводы) необходимы для синтеза органических молекул при росте и обновлении организма, а также для получения энергии в процессе клеточного дыхания. Однако эти вещества обычно представляют собой очень крупные молекулы, которые не могут проникнуть через стенки кишечника в кровь. Поэтому в процессе пищеварения при помощи ферментов крупные молекулы расщепляются на более мелкие, которые и попадают в кровь и лимфу. Далее они переносятся в ткани и используются в процессах ассимиляции и диссимиляции. Кроме жиров, белков и углеводов, с пищей в организм попадают витамины и минеральные вещества. Витамины — это органические соединения различной химической природы, не синтезирующиеся в организме, но необходимые для выполнения целого ряда важнейших функций. Витамины обладают высокой биологической активностью, поэтому нужны в очень небольших количествах.

Выделительная система. В процессе метаболизма в организме образуется ряд отходов обмена веществ (уже ненужных и даже вредных соединений). Все они удаляются из организма через различные системы органов. Через дыхательную систему удаляется углекислый газ, из кишечника выделяются непереваренные остатки пищи, через потовые железы в коже вместе с водой удаляются конечные продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота, аммиак).

В узком смысле под выделительной системой имеются в виду почки и связанные с ними органы (мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал). В почках образуется моча, представляющая собой водный раствор различных солей, конечных продуктов белкового обмена, чужеродных веществ, гормонов, витаминов. Все эти вещества почечный эпителий извлекает из крови, движущейся по кровеносным сосудам, густо пронизывающим почки.

Покровная система представлена кожным покровом. Функции кожи очень многочисленны. Она защищает организм от вредных воздействий среды, принимает участие в терморегуляции, выделяет конечные продукты обмена веществ и воду. Помимо этого в коже находится множество чувствительных образований — рецепторов, воспринимающих тактильные, температурные и болевые раздражения.

Половая система обеспечивает репродукцию организма. В половых железах созревают яйцеклетки (в яичниках) и сперматозоиды (в семенниках). Половые железы являются также железами внутренней секреции, в которых синтезируются половые гормоны.

Нервная и эндокринная системы осуществляют управляющие функции, т.е. стоят над всеми остальными системами организма. При этом нервная система обеспечивает связь с внешней средой, регуляцию и координацию деятельности внутренних органов. Высшие отделы центральной нервной системы (ЦНС) являются анатомической основой для реализации наиболее сложных психических функций. Эндокринная система осуществляет гуморальную (с помощью гормонов) регуляцию функций организма.

1.3.1. Регуляция функций организма

Существование целостного организма возможно, с одной стороны, при условии поддержания гомеостаза, с другой — за счет непрерывного взаимодействия с внешней средой, приспособления к ее изменениям. Течение физиологических процессов, обеспечивающих эти функции, регулируется двумя способами — гуморальным и нервным.

Гуморальная регуляция осуществляется через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ, выделяемых клетками тех или иных органов. Важнейшую роль среди этих веществ играют гормоны— продукты желез внутренней секреции, составляющих эндокринную систему. Для гуморальной регуляции характерен ряд специфических черт. Во-первых, ее эффекты развиваются относительно медленно (минуты и часы), так как необходимо время для достижения гормонами органа-мишени. Во-вторых, она обладает длительным действием. В-третьих, биологически активные вещества воздействуют на все чувствительные к ним органы и ткани, к которым они доставляются кровью (или лимфой).

Нервная регуляция осуществляется нервной системой путем непосредственной иннервации органов и тканей. Под иннервацией понимается снабжение нервными волокнами какого-либо органа или ткани, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой. Поэтому первой отличительной чертой нервной регуляции является воздействие на конкретные органы-мишени. Следующая особенность — быстрая (секунды и доли секунды) реализация эффекта, что обеспечивается высокой скоростью проведения нервных импульсов. Третья отличительная черта — кратковременное действие. Строению и функциям нервной системы будут посвящены все следующие главы пособия.

Обе регуляторные системы тесно связаны между собой. С одной стороны, деятельность нервной системы находится под влиянием переносимых кровью веществ, с другой— синтез гормонов и секреция их в кровь контролируется нервной системой. Таким образом, в организме существует единая нейрогуморальная регуляция физиологических функций.

Эндокринная система состоит из желез внутренней секреции. Железами называются органы животных и человека, вырабатывающие и выделяющие специфические вещества (секреты), необходимые для реализации некоторых функций организма. Процесс выработки и выделения секрета называется секрецией. Все железы делятся на железы внешней секреции (экзокринные) и внутренней секреции (эндокринные).

Железы внешней секреции выделяют свой секрет наружу или в какие-либо полости через выводные протоки. Это, например, слюнные железы, потовые железы, молочные железы, печень и т.п. Железы внутренней секреции не имеют выводных протоков и выделяют свой секрет непосредственно в кровь. Существуют также железы смешанной секреции, выделяющие несколько секретов: одни — непосредственно в кровь, другие через выводной проток в полость организма. Такими железами являются поджелудочная железа и половые железы.

Секреты желез внутренней секреции называются гормонами. Гормон — биологически активное вещество, вырабатываемое железами внутренней секреции и влияющее на физиологические процессы. Это вещества различных классов (аминокислоты и их производные, пептиды, белки, стероиды и др.), которые обычно синтезируются и выделяются специализированными железами, состоящими в основном из секреторных клеток. Однако в состав ряда органов, не являющихся железами внутренней секреции (почки, желудочно-кишечный тракт, сердце и др.), входят отдельные секреторные клетки, синтезирующие гормоны, которые получили название тканевые гормоны.

Рассмотрим вкратце основные железы внутренней секреции и их гормоны.

I. Гипофиз. Гипофиз является частью промежуточного мозга и функционирует как высшая железа внутренней секреции, так как гормоны гипофиза регулируют работу ряда других желез. В гипофизе выделяют три доли, различающиеся своим происхождением и вырабатываемыми ими гормонами - переднюю (аденогипофиз), промежуточную и заднюю (нейрогипофиз).

Гормоны аденогипофиза

1. Соматотропный гормон (гормон роста) стимулирует рост организма. При его недостатке у детей развивается гипофизарная карликовость (при ней сохраняются нормальные пропорции тела), при избытке — гипофизарный гигантизм

2. Тиреотропный гормон стимулирует рост и развитие щитовидной железы, регулирует выработку и выделение ее гормонов.

3. Адренокортикотропный гормон стимулирует деятельность коры надпочечников. Его секреция усиливается при воздействии стрессогенных стимулов — сильных раздражителей, вызывающих в организме стресс (реакцию напряжения). Поэтому адренокортикотропный гормон часто называют гормоном стресса.

4. Гонадотропные гормоны (лютеинизирующий и фолликулостимулирующий) управляют деятельностью половых желез. Они усиливают образование мужских и женских половых гормонов в семенниках и яичниках, стимулируют рост семенников, рост фолликулов.

5. Пролактин стимулирует выработку молока у кормящих матерей и участвует в организации деятельности половых желез.

В промежуточной доле гипофиза вырабатывается меланоцитостимулирующий гормон. Его избыток усиливает пигментацию кожи, и она заметно темнеет (меланоциты — клетки, содержащие пигмент меланин, придающий тканям окраску).

Гормоны нейрогипофиза

  1. Антидиуретический гормон, или вазопрессин, способствует уменьшению объема мочи (диурез — мочеотделение). Антидиуретический гормон принимает важнейшее участие в регуляции постоянства внутренней среды организма.

  2. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки в период родов.

II. Щитовидная железа расположена в шее впереди верхних хрящей трахеи и на боковых стенках гортани. Гормоны этой железы (тироксин и трийодтиронин) усиливают обмен веществ в организме и оказывают стимулирующее действие на ЦНС. Наиболее выражено влияние этих гормонов на энергетический обмен — они активируют клеточное дыхание, вызывая окисление углеводов и жиров. Они также увеличивают синтез белка и стимулируют общий рост тела. При повышенной функции щитовидной железы развивается базедова болезнь (гипертиреоз).

III. Поджелудочная железа — железа смешанной секреции. Ее эндокринная часть синтезирует гормоны, регулирующие углеводный обмен, — инсулин и глюкагон. Выделение инсулина в кровь приводит к тому, что глюкоза — основной источник получения энергии в организме — свободно переходит из плазмы крови в ткани, а ее избыток откладывается в печени и мышцах в виде полимера гликогена (животного крахмала). Глюкагон необходим для образования глюкозы из гликогена при нехватке ее в плазме крови, т.е. является функциональным антагонистом инсулина. Инсулин и глюкагон, оказывая противоположное действие на обмен углеводов, обеспечивают точное регулирование потребления организмом глюкозы. Они же обеспечивают относительное постоянство концентрации глюкозы в крови. При нехватке инсулина развивается сахарный диабет — тяжелое, часто наследственное заболевание.

IV. Надпочечники — парные железы внутренней секреции, расположенные на верхних полюсах почек. Они состоят из двух слоев: наружного коркового и внутреннего мозгового, вырабатывающих разные гормоны.

Кортикостероиды — гормоны коры надпочечников. Основным субстратом для их синтеза является липид холестерин, поступающий в клетки железы с кровью. Выделяют три группы кортикостероидов:

  1. Глюкокортикоиды регулируют обмен веществ, особенно углеводов. Главный гормон этой группы — кортизол (гидрокортизон). Глюкокортикоиды стимулируют синтез глюкозы из аминокислот, влияют на обмен липидов, иммунитет, работу почек. При стрессах выделение глюкокортикоидов увеличивается.

  2. Минералокортикоиды регулируют минеральный обмен. Например, один из них (альдостерон) усиливает обратное всасывание (из мочи) натрия в почках и стимулирует выведение с мочой калия.

  3. Половые гормоны. Это главным образом андрогены и эстрогены. Основная часть половых гормонов выделяется половыми железами (см. далее) и регулирует формирование первичных (в ходе эмбрионального развития) и вторичных половых признаков.

Мозговой слой надпочечников вырабатывает адреналин и норадреналин, функционируя совместно с симпатическим отделом вегетативной нервной системы (см. гл. 8). Адреналин — основной гормон мозгового слоя надпочечников. Его эффекты совпадают с эффектами симпатической нервной системы. Норадреналин является химическим предшественником адреналина. В те периоды, когда организм должен работать с большим напряжением (при травме, во время опасности, в условиях повышенной физической и умственной нагрузки), эти гормоны усиливают сердечную деятельность, улучшают работу мышц, повышают содержание глюкозы в крови (для обеспечения возросших энергетических затрат мозга), усиливают кровоток в мозге и других жизненно важных органах, повышают уровень системного кровяного давления.

V. Половые железы. Половые железы (гонады) — железы смешанной секреции (яички и яичники), вырабатывают половые гормоны. Внешнесекреторная деятельность половых желез заключается в том, что яичники выделяют яйцеклетки, а яички (семенники) — сперматозоиды.

Женскими половыми гормонами являются эстрогены и прогестины, а мужскими — андрогены. В норме в организме обоих полов образуются и мужские, и женские гормоны, но количественное их соотношение различно. Яичники выделяют больше женских гормонов, а семенники — мужских.

Основные женские гормоны — это эстрадиол и прогестерон. Эстрадиол, относящийся к эстрогенам, запускает овуляцию (выброс яйцеклетки из фолликула) и участвует в формировании вторичных половых признаков по женскому типу (развитие молочных желез, определенный тип телосложения и пр.). Прогестерон, относящийся к прогестинам, вырабатывается в желтом теле, которое образуется в яичнике на месте лопнувшего фолликула. Прогестерон — это гормон беременности, он необходим для имплантации (прикрепления) зародыша к стенке матки, а также тормозит созревание фолликулов и овуляцию на период беременности.

Основным андрогеном является тестостерон. Он необходим для нормального формирования у эмбриона половой системы по мужскому типу и для развития соответствующих вторичных половых признаков (оволосение и развитие мускулатуры по мужскому типу, низкий голос, особенности обмена веществ и поведения и т.п.). Андрогены обеспечивают также постоянство сперматогенеза.
2. Нервная ткань
2.1. Общие положения

Нервная ткань состоит из двух типов клеток— нейронов (собственно нервных клеток, нейроцитов) и нейроглиальных клеток (нейроглиоцитов), образующих вспомогательную нервную ткань нейроглию.

Нейрон является главной структурно-функциональной единицей нервной ткани. Его функции связаны с восприятием, обработкой, передачей и хранением информации. Реализация этих функций обеспечивается способностью нейрона генерировать (производить) короткие электрические импульсы (потенциалы действия) и проводить их по своей мембране. Для передачи информации к другой клетке нейрон синтезирует и выбрасывает в окружающую среду особые биологически активные вещества — нейромедиаторы (нейротрансмиттеры). Запоминание (хранение) информации также часто связано с синтезом либо, по крайней мере, изменением функционирования белков, входящих в состав нервной клетки.

Рассмотрим сначала характерные черты строения нейронов. В нервной клетке выделяют три основных отдела (рис. 2): тело, или сому, включающее ядро и окружающий его перикарион, и два типа отростков — дендриты и аксон. Тела нейронов имеют размер от 4 до 120 мкм и очень разнообразны по форме (см. 2.4). Отростки нейрона отличаются по внешнему виду, строению и функциям. Отросток, по которому нервные импульсы идут по направлению к телу нейрона, называется дендритом. Именно дендриты являются основным входом для сигналов от других нейронов и сенсорных стимулов. Количество дендритов варьирует в разных нервных клетках. Отросток, по которому нервный импульс распространяется от тела нейрона, всегда один и называется аксоном. Он начинается аксонным холмиком (в этом месте особенно часто происходит генерация нервного импульса). Многие аксоны покрыты особой миелиновой оболочкой, ускоряющей проведение нервного импульса. Миелиновая оболочка прерывается через определенные интервалы; участки, в которых она отсутствует, называются перехватами Ранвье.


Рис. 2. Связи между нервными клетками. Обратите внимание на большое разнообразие синоптических контактов, а также на наличие миелиновых оболочек вокруг аксона

Нервные импульсы, которые генерирует нейрон, распространяются по аксону и передаются на другой нейрон либо на исполнительный орган (мышцу, железу). Комплекс образований, служащих для такой передачи, называется синапсом. Нейрон, передающий нервный импульс, называется пресинаптическим, а принимающий его — постсинаптическим. Понятие пресинаптический и постсинаптический по отношению к нервной клетке в целом условно, так как один и тот же нейрон, входя в состав разных синапсов, может быть как пре-, так и постсинаптическим.

Синапс состоит из трех частей — пресинаптического окончания, постсинаптической мембраны и расположенной между ними синаптической щели (рис. 3). Пресинаптические окончания чаще всего образованы аксоном, который ветвится, формируя на своем конце специализированные расширения (пресинапс, синаптические бляшки, синаптические пуговки и т.п.).



Рис. 3. Строение синапса:

1. - Пресинаптическое окончание; 2 постсинаптическая мембрана; 3 синоптическая щель; 4 везикула; 5 — эндоплазматическая сеть; 6митохондрия
В пресинаптическом окончании всегда присутствуют везикулы (мембранные пузырьки) с медиатором, митохондрии и гладкая эндоплазматическая сеть. Поверхность принимающего нейрона, находящаяся напротив пресинапса, называется постсинаптической мембраной. В нее встроены специальные рецепторные белки, контактирующие с медиатором при передаче нервного сигнала. На нейроне обычно обнаруживается большое количество постсинаптических мембран (до нескольких тысяч), т.е. каждый нейрон принимает информацию от многих нервных клеток (рис. 4). С другой стороны, ветви аксона одного нейрона, как правило, формируют синапсы на множестве (до тысячи) других нейронов. Отметим также, что синапсы могут образовываться не только между пресинаптическим аксоном и телом (дендритом) постсинаптического нейрона, как мы видим на рис. 4, но и между другими частями нервных клеток — двумя аксонами, сомой и аксоном, дендритом и аксоном, двумя дендритами и т.д. Однако чаще всего встречаются аксо-дендритные и аксо-соматические синапсы.



Рис. 4. Нейрон и окончания

нервных волокон, образующие на нем синапсы:

1 - синапс; 2 дендриты; 3 тело нейрона

2.2. Микроскопическое строение нейрона

Внутреннее строение нейрона в целом сходно со строением других клеток организма (рис. 5). Нейрон имеет все органоиды, характерные для обычной клетки (эндоплазматическую сеть, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, рибосомы и т.д.).
Рис. 5. Микроскопическое строение нейрона:

1 - ядро; 2 ядрышко; 3 дендрит; 4 вещество Ниссля; 5 — Пресинаптическое окончание; 6ножка астроцита; 7аппарат Гольджи; 8 — митохондрия; 9 — нейрофибриллы; 10— аксон; 11 миелиновая оболочка; 12перехват Ранвье; 13 ядро шванновской клетки; 14синапс; 15постсинаптический нейрон
Тем не менее существуют некоторые особенности в строении нейрона, отличающие его от других клеток организма, крайне важные для его жизнедеятельности.

Цитоплазматическая мембрана нейрона состоит из двух слоев липидов, в которые встроены разнообразные белки. Особенно важную роль играют три группы белков — насосные, канальные и рецепторные. Первые две из них выполняют транспортную функцию. Насосные белки обеспечивают разность концентраций некоторых ионов между наружной и внутренней средой нейрона. Канальные белки способны избирательно пропускать эти ионы через мембрану. Рецепторные белки являются «мишенями», на которые нацелено действие физиологически активных веществ.

Одной из особенностей нейронов является то, что после дифференцировки из клеток-предшественниц — нейробластов (обычно это происходит на ранних сроках эмбрионального развития) нервная клетка больше не делится, т.е. ядро нейрона всегда находится в интерфазе. Это биологически оправдано, так как в течение жизни организма синапсы между нейронами постоянно видоизменяются. В случае деления, таким образом, утрачивался бы индивидуальный опыт особи, «записанный» на данных синапсах.

Для нервной ткани характерна очень высокая интенсивность обменных процессов. Показателем этого в первую очередь является потребление кислорода и глюкозы. Установлено, что головной мозг человека, вес которого составляет 2 - 2,5% от веса тела, потребляет от 10 до 20% поступающего в организм кислорода и примерно 10% глюкозы. В связи с этим в нервной клетке очень много митохондрий (в среднем 2500). Митохондрии можно найти в любой части нейрона, причем в отличие от обычных клеток здесь они могут перемещаться, скапливаясь в активно работающих областях — в зоне синапсов, в перехватах Ранвье, в аксонном холмике, в узлах ветвления дендритов.

Как известно, в норме концентрация кислорода и глюкозы в крови остается на относительно постоянном уровне. Центральная нервная система очень чувствительна к колебаниям концентрации этих веществ. Особенно чувствительны нервные клетки к недостатку кислорода. В то время как некоторые органы могут оставаться живыми в течение нескольких часов и даже суток после остановки сердца, выключение кровообращения мозга на 4 - 6 минут вызывает повреждение нейронов коры больших полушарий, а более длительное кислородное голодание (10-15 минут) ведет к гибели нервной системы.

Одно из основных структурных отличий нейронов от остальных клеток связано с наличием в их цитоплазме специфических образований в виде глыбок и зерен различной формы — вещества Ниссля (тигроида). При использовании электронного микроскопа было обнаружено, что это плотно упакованные цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, которые отделены друг от друга небольшими промежутками. Между цистернами в узких полосках цитоплазмы расположены свободные рибосомы. Именно в этих органоидах осуществляется синтез белка, и их присутствие в виде вещества Ниссля связано с высоким уровнем обмена веществ в нейроне. Плотность вещества Ниссля может меняться в зависимости от функционального состояния клетки — растет при увеличении активности нейрона, падает в ходе развития патологических процессов и т.п.

В нервных клетках также хорошо развит комплекс Гольджи. Особое значение этого органоида для нейрона заключается в том, что он образует везикулы (мембранные пузырьки). Везикулы могут быть заполнены различными веществами, в частности нейромедиаторами. Везикулы изолируют молекулы этих веществ от цитоплазмы, благодаря чему медиаторы и другие соединения переправляются в различные участки нейрона, не вступая в реакции с окружающей их цитоплазмой. В комплексе Гольджи могут образовываться и пустые везикулы, которые, например, транспортируются в пресинаптические окончания, где заполняются медиатором.

Как уже было сказано, нейрон — долгоживущее образование. При этом нервные клетки отличаются большей чувствительностью к вредным веществам, чем другие клетки организма. Поэтому совершенно необходима система защиты нейронов от повреждающих воздействий, в частности, органоиды, нейтрализующие накапливающиеся в цитоплазме отходы обмена веществ. Это, в первую очередь, лизосомы. Они формируются в комплексе Гольджи и содержат пищеварительные ферменты, расщепляющие ненужные клетке или вредные для нее органические соединения. Увеличение количества лизосом в нейроне часто служит индикатором развивающегося патологического процесса.

Наконец, в нейронах очень развита сеть фибриллярных структур — микротрубочек и нейрофиламентов. Они образуют в цитоплазме сложную трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в функционировании нейрона и транспорте веществ (в первую очередь медиаторов) внутри клетки и по ее отросткам.

Микротрубочки, диаметр которых 20 - 26 нм, представляют собой полые трубки, построенные из белка тубулина. В дендритах и аксонах они проходят в основном вдоль оси отростка. Нейрофиламенты — белковые волокна диаметром 8 – 10 нм.

Основной транспорт веществ в нервных клетках осуществляется по аксону и называется аксонным транспортом. В нем различают быстрый (100 - 1000 мм/сутки), медленный (0,2 - 1 мм/сутки) и промежуточный (2 - 50 мм/сутки) компоненты. С передвижением веществ в нейроне связаны обеспечение передачи нервного импульса, постоянное обновление компонентов мембран и цитоплазмы, осуществление обратной связи между отростками и телом нейрона. Транспорт идет в обоих направлениях: к телу нейрона — ретроградный, от тела— антероградный. Вещества перемещаются в везикулах с затратой энергии вдоль микротрубочек, выполняющих функцию «направляющих». При разрушении микротрубочек (например, при воздействии яда колхицина) аксонный транспорт прекращается

2.3. Отростки нейрона

Рассмотрим более подробно строение отростков нейрона и различия между ними. Как уже было сказано, определяющее отличие отростков — функциональное, т.е. направление проведения нервного импульса: по аксону он проводится от тела клетки, по дендриту — к телу. Существует и ряд анатомических различий, однако они не абсолютны и возможен ряд исключений из них. Тем не менее, для типичных аксонов и дендритов характерны следующие признаки:

  1. Аксон один, а дендритов несколько (хотя существуют нейроны и с одним дендритом).

  2. Дендрит короче аксона. Длина дендрита обычно не более700 мкм, а аксон может достигать длины 1 м.

  3. Дендрит плавно отходит от тела нейрона и постепенно истончается. Аксон, отходя от тела клетки, практически не меняет диаметр на всем своем протяжении. Диаметр различных аксонов колеблется от 0,3 до 16 мкм. От их толщины зависит скорость проведения нервного импульса — чем аксон толще, тем скорость больше. Участок, примыкающий к телу нейрона (аксонный холмик), имеет большую толщину, чем остальная часть аксона.

  4. Дендриты ветвятся на всем своем протяжении под острым углом, дихотомически (вильчато), ветвление начинается от тела клетки. Аксон обычно ветвится только на конце, образуя контакты (синапсы) с другими клетками. Конечные разветвления аксона называют терминалами. В некоторых местах от аксонов могут отходить под прямым углом тонкие ответвления — коллатерали.

  5. Дендриты (по крайней мере, в ЦНС) не имеют миелиновой оболочки, аксоны часто окружены миелиновой оболочкой (о миелиновой оболочке см. ниже).

Кроме того, иногда на веточках дендрита есть выросты - шипики, являющиеся характерной структурной особенностью дендритов, особенно в коре больших полушарий (рис. 6). Шипик состоит из двух частей — тела и головки, размеры и форма которых варьируют. Шипики значительно увеличивают постсинаптическую поверхность дендрита. Они являются лабильными образованиями и при различных воздействиях (или разных функциональных состояниях) могут менять свою конфигурацию, дегенерировать и вновь появляться. В результате увеличивается либо уменьшается число синапсов, меняется эффективность передачи в них нервного сигнала и т.д.


Рис. 6. Шипик на дендрите нейрона и контактирующие с ним пресинаптические окончания. Стрелками показано направление проведения информации

Теперь, когда мы рассмотрели строение дендритов и аксонов, следует несколько детальнее изучить строение синапса. Синапс, состоящий из одного пре- и одного постсинаптического окончаний, называют простым. Однако большинство синапсов в ЦНС являются сложными. В таких синапсах один аксон может контактировать сразу с несколькими дендритами благодаря нескольким мембранным выростам на его окончании. И наоборот, один дендрит за счет своих шипиков может контактировать с несколькими аксонами. Еще более сложную структуру имеют синаптические гломерулы (клубочки)— компактные скопления окончаний нервных отростков разных клеток, формирующие большое количество взаимных синапсов. Обычно гломерулы окружены оболочкой из глиальных клеток. Особенно характерно присутствие гломерул в тех зонах мозга, где происходит наиболее сложная обработка сигналов — в коре больших полушарий и мозжечка, в таламусе.

Итак, нейрон состоит из тела (сомы) и отростков. Как правило, один из отростков существенно длиннее остальных. Такой длинный отросток называют нервным волокном. В ЦНС это всегда аксон; в периферической нервной системе это может быть как аксон, так и дендрит. По волокнам проводятся нервные импульсы, имеющие электрическую природу, в связи с чем, каждое волокно нуждается в изолирующей оболочке.

По типу такой оболочки все волокна делятся на миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные). Безмиелиновые нервные волокна покрыты только оболочкой, образованной телом шванновской (нейроглиальной) клетки. Эти волокна имеют малый диаметр и полностью либо частично погружены во впячивание шванновской клетки. Одна шванновская клетка может образовывать оболочку вокруг нескольких аксонов разного диаметра. Такие волокна называются волокнами кабельного типа (рис. 7). Так как длина аксона существенно больше размеров шванновских клеток, оболочку аксона образуют цепочки нейроглиальных клеток. Скорость проведения нервного импульса по таким волокнам — 0,5-2 м/с.

Многие нервные волокна имеют миелиновую оболочку. Она также образуется нейроглиальными клетками. При формировании такой оболочки олигодендроцит (в ЦНС) или шванновская клетка (в периферической нервной системе) обхватывает участок нервного волокна (рис. 8). После этого образуется вырост в виде язычка, который закручивается вокруг волокна, образуя мембранные слои (цитоплазма при этом из «язычка» выдавливается). Таким образом, миелиновая оболочка представляет собой двойные слои клеточной мембраны и по своему химическому составу является липопротеидом, т.е. соединением липидов (жироподобных веществ) и белков. Миелиновая оболочка осуществляет электрическую изоляцию нервного волокна наиболее эффективно. Нервный импульс проводится по такому волокну быстрее, чем по лишенному миелина (скорость проведения может достигать 120 м/с). Миелиновая оболочка начинается немного отступя от тела нейрона и заканчивается примерно в 2 мкм от синапса. Она состоит из цилиндров длиной 1,5-2 мм, каждый из которых образован своей глиальной клеткой. Цилиндры разделяют перехваты Ранвье — не покрытые миелином участки волокна (их длина 0,5 - 2,5 мкм), играющие большую роль в быстром проведении нервного импульса. В перехватах от аксона могут отходить коллатерали. Поверх миелиновой оболочки у мякотных волокон есть еще наружная оболочка — неврилемма, образованная цитоплазмой и ядром нейроглиальных клеток.




Рис. 7. Строение нервных волокон:

А миелиновое; Б безмиелиновая; I волокно; 2 миелиновый слой; 3ядро шванновской клетки; 4 микротрубочки; 5Нейрофиламенты; 6 митохондрии; 7—соединительнотканная оболочка
1   2   3   4   5   6   7


Лимфатическая система
Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации