Тишевской И.А. Анатомия центральной нервной системы (ЦНС) - файл n1.doc

приобрести
Тишевской И.А. Анатомия центральной нервной системы (ЦНС)
скачать (719 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc719kb.12.09.2012 08:20скачать

n1.doc

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18

2. Микроструктура нервной ткани. Основные морфологические элементы нервной системы


Нервная ткань образована клетками двух типов: нейронами, осуществляющими специфические функции нервной системы, и глиальными (опорными) клетками, которые формируют клеточный «каркас» для нейронов, изолируют и питают их, обеспечивая, таким образом, их нормальное функционирование.

2.1. Нейрон как основная морфо-функциональная единица

нервной системы


Морфо-функциональной единицей нервной системы является нейрон – нервная клетка, специализирующаяся в восприятии и проведении нервных импульсов. Центральная нервная система человека включает в себя по разным подсчётам от 10 до 30 млрд. нейронов, различающихся по форме и функциям (рис. 2, 3).

2.1.1. Строение нервных клеток на клеточном и субклеточном уровнях


Размер нейронов колеблется от 4 до 80 мкм, их тела располагаются в сером веществе мозга и в ганглиях (узлах) периферической нервной системы.

На клеточном уровне (рис. 4)каждый нейрон состоит из тела, отростков (дендриты и аксон) и нервных окончаний, или синапсов (греч. «synapsis» – контакт, соединение), с помощью которых нервные клетки взаимодействуют между собой и с рабочими органами. Кроме того, различают аксональный холмик – часть тела клетки, вытянутую в виде воронки, непосредственно переходящую в аксон.

Строение нервных клеток на субклеточном уровне принципиально схоже со строением других видов клеток, хотя специализация нейронов обусловила некоторые особенности. Наружная поверхность нейрона, как и у любой другой клетки, образована билипидным слоем плазматической мембраны (рис. 5, А). Внутриклеточное пространство заполнено ядром и цитоплазмой. Ядро содержит хромосомы, представляющие собой нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Последовательность нуклеотидов в ДНК кодирует всю информацию, необходимую для развития и последующего функционирования нервной клетки.

Цитоплазма – это сложная по химическому составу жидкость, образующая внутриклеточную среду клетки, в которой располагаются цитоплазматические органеллы. Наиболее важными из них являются:

1) митохондрии, внутри которых в процессе аэробного окисления глюкозы синтезируются молекулы АТФ – универсального переносчика энергии в организме. Митохондрии являются своего рода энергетическими станциями, поставляющими энергию для всех клеточных структур.

2) лизосомы нервных клеток при электронной микроскопии выглядят в виде плотно упакованных пластин эндоплазматической мембраны, отсюда другое их название – плотное тельце. Внутри этих структур содержатся различные ферменты, необходимы для нормального протекания метаболизма в клетке.

3) Внутри нейрона имеется система мембранных канальцев, по которым в клетке транспортируются различные вещества. Эта сеть канальцев называется эндоплазматическим ретикулюмом (ЭПР). Существует два вида эндоплазматического ретикулюма. На внутренней поверхности мембраны «шероховатого» или гранулярного ретикулюма находятся рибосомы, обусловливающие эту «шероховатость» мембран. На рибосомах синтезируются различные белковые вещества, предназначенные для секреции. Такие же рибосомы, расположенные в цитоплазме самостоятельно, отдельно от эндоплазматического ретикулюма, называются свободными рибосомами (4). Вещества, которые в них синтезируются, не секретируются, а используются внутри клетки. Второй вид эндоплазматического ретикулюма называют «гладким», что объясняется отсутствием рибосом. В гладком ЭПР, называемом ещё аппаратом Гольджи, происходит упаковка в мембранные оболочки в виде гранул тех веществ, которые предназначены для секреции. В последующем эти гранулы по специальным микротрубочкам переносятся к поверхности клетки, где они выводятся наружу.

При окраске нейронов гематоксилином и эозином шероховатый ретикулюм окрашивается в виде глыбок базофильного материала (вещество Ниссля). Обращает на себя внимание неравномерность распределения вещества Ниссля в нейроне: оно обнаруживается в дендритах и теле, но его нет в аксоне и в аксональном холмике. Это отражает функциональную роль разных отделов нейрона и позволяет отличать на гистограммах аксон от дендритов.

5) Сократительные элементы нервных клеток (рис. 5, Б). Внутри нейронов, особенно вблизи цитоплазматической мембраны, располагается большое количество микрофиламентов (нейрофибрилл) и микротрубочек (нейротрубочек). Микрофиламенты – это нитевидные полимерные образования толщиной 5–7 нм, образующиеся из мономеров белка F–актина, растворённого в цитоплазме. Микротрубочки аналогичным образом образуются из мономеров белка тубулина, их толщина около 10 нм.

Микрофиламенты и микротрубочки образуют густую сеть под наружной мембраной клетки, соединяясь с мембранными белками и между собой, некоторые волокна пронизывают цитоплазму, заполняющую тело и отростки нервной клетки. Таким образом, микрофиламенты и микротрубочки образуют сократимый скелет клетки (цитоскелет). Сократительные белки обеспечивают движения участков цитоплазмы клетки относительно друг друга, перемещение веществ на внутренней и наружной поверхностях клеточной мембраны, внутри клетки, вытягивание аксонов и дендритов, изменение их диаметра, а также образование (выпячивание) на аксонах и дендритах мелких мембранных выростов – микрошипов (см. рис. 4, 5Б).

Микрошипы, располагающиеся на дендритах и аксонах, несут на своей поверхности синапсы, предназначенные для передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую. При частом использовании синапсов, соединяющих два нейрона, увеличивается число микрошипов и синапсов на контактирующих отростках. Этот процесс, называемый неосинаптогенезом, идёт параллельно с распадом неиспользуемых синапсов, обеспечивая пластичность функций нервной системы.

Нейроны являются возбудимыми клетками, то есть они способны изменять заряд клеточной мембраны и генерировать нервные импульсы под воздействием электрических импульсов, передающихся от других нервных клеток. При активации возбуждающих синапсов возбуждение от пресинаптического нейрона распространяется по дендритам к телу постсинаптического нейрона, в результате этого происходит деполяризация всей его мембраны. Как только достигается критический уровень деполяризации для аксонального холмика, от которого непосредственно отходит аксон, происходит образование центробежных нервных импульсов, идущих по аксону на периферию. Таким образом, нервная система в виде нервных импульсов кодирует, передаёт и перерабатывает информацию о состоянии внешней и внутренней среды, импульсный код используется и для передачи команд рабочим органам.

2.1.2. Классификация нервных волокон


Отростки нервных клеток предназначены только для проведения возбуждения в виде нервных импульсов. Однако по своим характеристикам они не одинаковы, нервные волокна различаются толщиной (диаметром), наличием или отсутствием миелиновой оболочки и скоростью проведения возбуждения. В соответствии с принятой классификацией нервные волокна делят на три класса: А, В и С (табл. 1).

Таблица 1

Основные характеристики нервных волокон различного диаметра

Тип волокон


Диаметр волокон, мкм

Скорость проведения импульса, м/с
Основная функция

А

13–22

70–120

Эфферентные волокна, иннервирующие скелетные мышцы, афферентные волокна рецепторов – мышечных веретён

А

8–13

40–70

Афферентные волокна, идущие от рецепторов давления и прикосновения

А

4–8

15–40

Эфферентные волокна рецепторов – мышечных веретён, часть афферентов от рецепторов давления и прикосновения

А

3–4

5–15

Афферентные волокна, идущие от кожных температурных, болевых рецепторов и частично рецепторов давления

В

1–3

3–14

Преганглионарные эфферентные волокна вегетативной нервной системы

С

0,5–1,5

0,5–2

Постганглионарные эфферентные волокна вегетативной нервной системы, афференты кожных рецепторов боли и тепла


Волокна А и В классов называют миелинизированными, так как они окружены миелиновой оболочкой, образованной глиальными клетками (олигодендроцитами) в результате «накручивания» их мембраны вокруг ствола аксона (рис. 6, 7). Миелин – это жироподобное вещество белого цвета, выполняющее функции диэлектрика. Миелиновая оболочка с регулярными промежутками в 1–2 мм прерывается участками, где нервное волокно не изолировано – перехваты Ранвье. Импульсы в миелинизированных волокнах распространяются именно по этим перехватам, что увеличивает скорость их прохождения. Совокупность волокон типа А и В на разрезе выглядит в виде белого вещества спинного или головного мозга.

К волокнам типа А относятся толстые миелиновые волокна толщиной от 3 до 22 мкм, обеспечивающие наибольшую скорость проведения возбуждения (от 12 до 120 м/с). В этот класс входят 4 группы волокон: альфа, бета, гамма и дельта, являющиеся как афферентными, так и эфферентными проводниками и отличающиеся толщиной и скоростью проведения возбуждения.

Нервные миелинизированные волокна класса В являются преимущественно преганглионарными аксонами нейронов вегетативной нервной системы. Они имеют толщину 1–3 мкм и скорость проведения возбуждения от 3 до 14 м/с.

Волокна класса С не имеют миелиновой оболочки, они изолированы путём погружения в складки цитоплазмы шванновских клеток (рис. 8). Эти волокна могут быть как постганглионарными афферентами вегетативной нервной системы, так и афферентами рецепторов боли и тепла. Эти волокна отличаются наименьшей толщиной (менее 1,5 мкм) и скоростью проведения импульса (0,5–2 м/с).

2.1.3. Классификация нейронов. Концептуальная рефлекторная дуга


При классификации нервных клеток чаще всего используют два принципа их деления – по строению нейронов и по выполняемым ими функциям.

I. Классификация нейронов по их строению (см. рис. 2):

  1. Большинство нейронов состоят из тела, нескольких отходящих от него дендритов и одного аксона – мультиполярные нейроны:

  2. Нейроны, состоящие из тела, аксона и одного дендрита, называются биполярными.

  3. Униполярными называются нейроны, воспринимающие возбуждение за счёт синапсов, расположенных на теле клетки, и передающие его по единственному отростку – аксону. У человека такие нейроны обнаружены только в чувствительном ядре тройничного нерва на уровне среднего мозга. Существуют нейроны, которые по своей структуре являются униполярными, но функционально они относятся к биполярным клеткам. От тела этих клеток отходит один отросток (аксон), но его проксимальная часть Т–образно разветвляется на два волокна: афферентное и эфферентное. Такие нейроны называются псевдоуниполярными; они расположены в спинномозговых ганглиях (ганглиях задних корешков) и в чувствительных ганглиях черепно-мозговых нервов. Уникальность этих клеток заключается в том, что по миелинизированным афферентным отросткам импульсы проходят намного быстрее, чем по обычным дендритам, не покрытым миелиновой оболочкой.

II. В зависимости от выполняемых функций обычно выделяют нейроны (см. рис. 3):

  1. сенсорные (чувствительные, афферентные);

  2. эффекторные (двигательные и вегетативные, эфферентные);

  3. вставочные (интернейроны, сочетательные, ассоциативные). Среди них особое место занимают модуляторные нейроны, которые самостоятельно не запускают каких-либо реакций, но могут изменять уровень активности нервных центров, модулируя, таким образом, их реактивность.

  4. Секреторные нейроны вырабатывают различные гормоны, выделяющиеся в кровь и осуществляющие гуморальную регуляцию работы различных органов и систем (нейроны гипоталамуса и гипофиза).


Из цепи функционально специализированных нейронов строятся рефлекторные дуги: простые (двухнейронные, моносинаптические) и очень сложные (полисинаптические). Связь между нейронами осуществляется посредством синапсов, чаще всего – химических. Нейрон, передающий информацию через синапс, называется пресинаптическим*; получающий информацию нейрон называется постсинаптическим**.

Рефлекторные дуги являются субстратом, осуществляющим единичный акт нервной деятельности – рефлекс. Рефлекс – это закономерная ответная реакция организма на воздействия внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы.

Концептуальная рефлекторная дуга (рис. 9) включает в себя афферентное звено (рецептор и чувствительные проводящие волокна), зону замыкания (нервный центр рефлекса), эфферентное звено (центробежные проводящие пути и исполнительный (рабочий) орган – мышца или железа). В последнее время в соответствии с теорией обратной связи добавляют в эту схему и канал «обратной афферентации», по которому в нервный центр поступает информация о состоянии рабочего органа в данный момент времени. Соответственно, в свете кибернетических воззрений в основе рефлекторной деятельности ЦНС лежит не дуга, а замкнутый круг.

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   18


2. Микроструктура нервной ткани. Основные морфологические элементы нервной системы
Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации