Кураев Г.А., Алейникова Т.В., Думбай В.Н. Физиология центральной нервной системы - файл n1.doc

приобрести
Кураев Г.А., Алейникова Т.В., Думбай В.Н. Физиология центральной нервной системы
скачать (15966 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc15966kb.24.08.2012 05:14скачать

n1.doc

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   16
Т. В. Алейникова, В. Н. Думбай,

Г. А. Кураев, Г. Л. Фельдман

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Учебное пособие Издание второе, дополненное и исправленное

Научный редактор

доктор биологических наук, профессор

Г. А. Кураев

Рекомендовано Комитетом по высшей школе Миннауки

России в качестве учебного пособия для студентов

высших учебных заведений, обучающихся по направлению

«Биология», специальности ^Физиология*

Ростов-на-Дону

«Феникс»

2000


Алейникова Т. В. и др.

А 45 Физиология центральной нервной системы: Учеб.
пособие/Т. В. Алейникова, В. Н. Думбай, Г. А. Ку-
раев, |Г. Л. Фельдман] -/тт- rti-"""-
Е991.7 А 45

Рецензенты:

доктор биологических наук К. Е. Бугаев,

доктор медицинских наук Я. А. Хананашвили,

доктор биологических наук О. Г. Чораян

P«v,u, ^. „.. .. Ростов н/Д: Феникс,

2000. 384 с. — (Учебники «Феникса»).

ISBN 5-222-00878-9

В учебном пособии представлены разделы общей и частной физиологии центральной нервной систе­мы. Впервые в подобного рода пособиях в отдель­ных главах рассмотрены саморегуляция, регуля­ция моторных, сенсорных, вегетативных функций, а также межполу тарные отношения головного мозга человека и механизмы компенсации функ­ций в нервной системе.

Рассчитано на преподавателей, студентов био­логических, психологических, ветеринарных фа­культетов, а также медучилищ.

БВКЕ991.7

Алейникова Т.В., Думбай В.Н.,


Кураев Г. А.,[Фельдман Г. Л.

2000

«Феникс*, обложка, 2000
ISBN 5-222-00878-9

Предисловие

Физиология центральной нервной системы (ЦНС), будучи объектом исследования многочисленных школ, является одной из наиболее развивающихся областей изучения мозга. Знание механизмов дея­тельности мозга - - непременное условие понима­ния закономерностей функционирования всех сис­тем организма, ибо запуск, контроль, регуляция деятельности этих систем осуществляется прежде всего структурами мозга.

В последние десятилетия изучению принципов деятельности ЦНС способствовали новые методы: микроэлектродная техника, электронная микроско­пия, нейрокибернетика, нейрохимия, биологичес­кая математика и т.д.

Физиология ЦНС имеет несколько глобальных на­правлений, которые в основном заняты исследова­ниями ряда принципов ее функционирования: воз­буждения и торможения, обратной связи, простран­ственной синхронизации, доминанты, функциональ­ной межполуш арной асимметрии, параллельной об­работки информации, полисенсорности, интегратив-пости, саморегуляции, а также рефлекторного, ве­роятностно-статистического принципа и др.

Нельзя сказать, что все эти принципы изучены достаточно глубоко и в одинаковой степени. В пос­ледние годы понимание роли отдельных из них в деятельности мозга резко возросло, однако в лите­ратуре, особенно в учебной, это не находит необхо­димого отражения.

Кроме того, в настоящее время нет учебного по­собия, которое в доступной студентам форме отра­зило бы современное состояние знаний о физиоло­гии ЦНС.
1. Методы изучения физиологии центральной нервной системы

По меткому выражению И. П. Павлова, физиоло­гия движется вперед благодаря совершенствованию методик. Наши сегодняшние знания о функции нервной системы — от нейрона и синапса до мозга в целом — базируются на весьма широком спектре методов, кото­рые можно объединить в три группы: аналитические, нейрокибернетические и нейропсихологические.

1.1. Аналитические методы

К классическим аналитическим методам относят­ся методы деструкции, функционального выключе­ния и раздражения нервных структур. С помощью этих, а также методов клинических наблюдений, изу­чения онтогенеза нервной системы были выяснены основные закономерности работы нервных волокон, нервных центров и мозга в целом. В конце 40-х — начале 50-х гг. в практику широко внедрился метод, основанный на использовании микроэлектродов — стеклянных микропипеток, заполненных электроли­том (ЗМ КС1, 2,5М КаС1 или др.), или тончайших металлических электродов, изолированных по всей длине, кроме торца. В качестве электродов использо­вали различные металлы (серебро, золото, платина), сплавы. Рабочая часть микроэлектродов -- самый кончик— имеет диаметр от 0,5 до 1,5 мкм, что позво­ляет подводить его к нейрону и даже вводить внутрь, не повреждая клетку. Таким образом, оказалось воз­можным длительное время (часами) регистрировать электрические процессы, сопровождающие деятель­ность нейронов в самых различных условиях прове­дения эксперимента. Наиболее ценные результаты на начальном этапе развития микроэлектродной техни-

ки были получены Экклсом, Ллойдом, Катцем, а у нас в стране — П. Г. Костюком. Совершенствование микроэлектродной техники привело к созданию многоствольных стеклянных микроэлектродов, где один из каналов используется для отведения потен­циалов, а другие (от 4 до 10) — для инъекции в ней­рон различных веществ с целью выяснения их роли в функциональных отправлениях клетки. К настояще­му времени не существует, очевидно, структур ЦНС, нейроны которых не были бы предметом изучения с помощью микроэлектродов, — от коры до глубинных ядерных образований головного мозга, клеточных ядер спинного, периферических, соматических и вегетатив­ных ганглиев, рецепторов.

Начиная с работ Правдич-Неминского (1925) и Бер­гера (1929) широко распространился метод регистра­ции суммарных электрических колебаний коры моз­га, отводимых от кожи головы,— ЭЭГ, от поверхно­сти обнаженного мозга - - электрокортикограмма (ЭКоГ), от глубоких структур — электросубкортико-грамма (ЭСКоГ). В данном случае используются макро­электроды с рабочей поверхностью от единиц до десят­ков квадратных миллиметров различных конструк­ций - - накладных и погружаемых. Как правило, используются множественные отведения одновременно от нескольких участков как поверхности мозга, так и в глубинных структурах. Часто, одновременно с сум­марной регистрацией, проводится и отведение нейрон­ной активности с помощью микроэлектродов. М. Н. Ли­вановым и В. М. Ананьевым (1960) предложен и де­тально разработан метод электроэнцефалоскопии. Суть этого метода заключается в следующем: на коже черепа испытуемого в выбранной зоне фиксируется 30-100 макроэлектродов. Каждый из электродов под­ключается к отдельному усилителю. Электронное ска-

нирующее устройство обеспечивает снятие потенциа­ла от каждой точки с высокой скоростью считывания, затем сигнал усиливается и подается на электронно­лучевую трубку. Чем выше амплитуда сигнала, тем ярче светится соответствующая точка на экране. Та­ким образом оказывается возможным наблюдать мо­заику возбуждения в динамике изучаемых процессов. ЭЭГ-метод долгое время использовался в эксперимен­тальной физиологии лишь в острых опытах. В 1934 г. А. Б. Коганом были разработаны электроды и методи­ки их вживления в различные структуры мозга, что позволило регистрировать потенциалы в условиях сво­бодного поведения животных. В дальнейшем этот же метод был распространен и на микроэлектродные ис­следования. Более того, в последние 20 лет широко применяется метод хронического вживления электро­дов в клинике нервно-психических заболеваний.

Применение специальных электродов, накладыва­емых на поверхность мозга или вживляемых в под­корковые структуры человека, и усилителей посто­янного тока позволяет регистрировать так называе­мые сверхмедленные электрические процессы (СМЭП) при реализации психической и двигательной актив­ности человека в норме и патологии. Диапазон частот СМЭП лежит в пределах 0-0,5 Гц.

В рамках электрофизиологического подхода к изуче­нию функций центральной нервной системы следует выделить метод изучения вызванных реакций. Извест­но, что при применении различных стимулов в теку­щей ЭЭГ возникают специфические комплексы потен­циалов, закономерно повторяющиеся от стимула к сти­мулу. Этот электрофизиологический феномен получил название «вызванный потенциал» (ВП). Принято счи­тать, что ВП является отражением перераспределения текущей активности. Это перераспределение связано с

афферентным залпом. Поскольку ВП имеют относи­тельно короткий латентный период (10-30 мс) и ко­роткое время развития (до 400-500 мс), регистрация их связана с определенными методическими приема­ми. Как правило, осуществляется фотографирование ВП с экрана осциллографа, луч которого запускается тем же стимулом, который посылается в мозг. Ско­рость движения луча подбирается таким образом, что­бы все компоненты ВП вписались в поле экрана и мож­но было проанализировать их частотно-амплитудные характеристики. Кроме того, необходимо предусмотреть возможность накопления отдельных ВП в одном кадре для получения усредненных (как правило, по несколь­ким десяткам) характеристик. В настоящее время эта задача сравнительно легко решается путем прямого ввода ЭЭГ в электронно-вычислительную машину, снаб­женную аналого-цифровым преобразователем.

Все вышеперечисленные методы должны завер­шаться морфологическими исследованиями, базиру­ющимися на современных методах гистологии и гис­тохимии. Последние позволяют идентифицировать структуры и отдельные нейроны, активность которых изучается электрофизиологическими методами. Таким образом удается связать функциональные и структур­ные особенности элементов ЦНС.

Широко известна чрезвычайно высокая чувстви­тельность центральной нервной системы к недостат­ку кислорода. Так, 5-6-секундная аноксия приводит к потере сознания, а прекращение кровоснабжения на 4-6 мин сопровождается необратимыми изменени­ями нервной ткани коры головного мозга. В клини­ческой нейрофизиологии, начиная с 60-х гг. нашего века, началось применение метода изучения динами­ки наличного кислорода (О2) мозга как во время ней­рохирургических операций, так и с помощью вжив-

ляемых для лечебных целей долговременных интра-церебральных электродов. В основе метода лежит по­лярография, т.е. оценка явления концентрационной поляризации — приобретение полярности или возник­новение двойного слоя на границе двух фаз элект­род—ткань. Используемые в клинике золотые элект­роды обладают высокими полярографическими свой­ствами и обеспечивают стабильную регистрацию 02 ткани мозга. Методика изготовления электродов до­вольно трудоемкая, необходима тщательная их калиб­ровка перед использованием. Изготовленные для этих целей электроды называются в полярографии кисло­родным катодом. Степень и динамика поляризации оцениваются с помощью многоканальных усилителей постоянного тока с коэффициентом усиления 106, вход­ным сопротивлением 0,5 МОм и полосой пропуска­ния 0-5 Гц.

1.2. Нейрокибернетические методы

Начиная с работ Винера (1948), в исследовании центральной нервной системы нашел применение кибернетический подход. Такой подход предполагает изучение закономерностей саморегулирования функ­ций нервной системы. Основное внимание обращает­ся на функциональную организацию нервных струк­тур, изучение принципов восприятия, кодирования и хранения информации и, наконец, изучение законов управления, существующих в нервной системе. Ме­тодики нейрокибернетики базируются на новых под­ходах, отличных от классических. Общим для этих методов является моделирование механизмов регуля­ции и действия обратных связей на основе точного количественного учета и математической формализа­ции с использованием современных ЭВМ. В зависимо­сти от конкретной ситуации нейрокибернетика исполь-

.

зует адаптированные частные методики теории ин­формации, математической логики, теории автоматов, теории вероятности, теории массового обслуживания, теории синтеза информационных систем, теории раз­мытых множеств и размытых алгоритмов.

Как и в классической физиологии ЦНС, нейроки-бернетический подход предусматривает изучение фун­кций на субклеточном, клеточном, ансамблевом, ядер­ном и органном уровнях. Организменный уровень применительно к функции ЦНС человека, в частно­сти, изучается уже за рамками собственно физиоло­гии и перекрывается с психологическим и нейропси-хологическим подходами.

Значительный опыт нейрокибернетических ибсле-дований в эволюционном плане накоплен в НИИ ней­рокибернетики Ростовского университета. Подробную сводку об этом с описанием частных методик можно получить из ряда монографий О. Г. Чораяна.

1.3. Нейропсихологииеские методы

К методам этой группы относятся, как правило, комплексные методы объективной оценки свойств ЦНС, связанных с психическими актами. К ним мож­но отнести ощущения, восприятие, внимание, память, мышление, произвольные двигательные реакции.

Поэтому эти методы применяются в равной мере как физиологами, так и психологами — все зависит от поставленной задачи. Объективизация результатов зачастую позволяет выделять отдельные компоненты нервно-психических актов, разделяя в них физиоло­гические и психические звенья.

Рассмотрим это на примере методики измерения времени двигательной реакции (ВДР). В самом общем виде по степени сложности ВДР можно разделить на три класса: простая реакция, реакция различения и

реакция выбора. Простой реакцией называют такую, которая осуществляется при предъявлении одного за­ранее известного сигнала и получении одного опреде­ленного двигательного ответа. Например, в ответ на световой сигнал (вспышка) испытуемый должен как можно быстрее нажать на кнопку. Реакция различе­ния отличается от первой тем, что предъявляемых сигналов бывает несколько, а ответ — только на один из них. Реакция выбора — наиболее сложная. В этом случае испытуемому предъявляется одновременно не­сколько сигналов, и на каждый из них он должен отвечать определенным действием. Показано, что ВДР заметно увеличивается от степени сложности задания. Так, время простой зрительно-моторной реакции со­ставляет 150—220 мс, а реакция выбора — 1 000 мс и более. Как показали исследования, эта прибавка связа­на в основном с этапом принятия решения (психичес­кое звено) при практически неизменном времени на обеспечение фотохимических реакций в сетчатке, раз­витие и распространение возбуждения в нервных проводниках и мышцах.

Среди методов оценки ощущений можно выделить методы изучения адаптации и сенсибилизации зри­тельного, слухового, тактильного анализаторов, из­мерение абсолютного и дифференциального порогов чувствительности.

Для анализа восприятия применяются методы крат­ковременных экспозиций и определения объема вос­приятия, изучения бинокулярного зрения и бина-уралъного слуха, стереоскопические эффекты. В це­лях изучения внимания и памяти разработаны мето­ды, с помощью которых возможны оценка закономер­ностей распределения и переключения внимания, ис­следование кратковременной памяти, процессов обу­чения, воспроизведения и узнавания. К этой группе

можно отнести также методы изучения условнореф-лекторной деятельности.

2. Основы физиологии нейрона, глии, синапса,

2.1. Физиология нейрона.

Основными элементами нейронной системы являют­ся нервные клетки. Подтверждение клеточной тео­рии строения нервной системы было получено с помо­щью электронной микроскопии, показавшей, что мем­брана нервной клетки напоминает основную мембрану других клеток. Она представляется сплошной на всем протяжении поверхности нервной клетки и отделяет ее от других клеток. Каждая нервная клетка являет­ся анатомической, генетической и метаболической еди­ницей так же, как и клетки других тканей организ­ма. Понятие, что одиночная нервная клетка служит, основной функциональной единицей, сменилось пред­ставлением о том, что такой функциональной едини­цей является ансамбль тесно связанных друг с дру­гом нейронов. Нервная система состоит из популя­ций таких единиц, которые организованы в функци­ональные объединения разной степени сложности. В нервной системе человека содержится около 100 млрд нервных клеток. Поскольку каждая нервная клетка функционально связана с тысячами других нейронов, то количество возможных вариантов таких связей близко к бесконечности. Нервную клетку следует рас­сматривать как один из уровней организации нерв-: ной системы, связующих молекулярный, синаптичее-кие, субклеточные уровни с надклеточными уровнями локальных нейронных сетей, нервных центров и фун­кциональных систем мозга, организующих поведение.

Нервные клетки выполняют ряд общих неспецифи­ческих функций, направленных на поддержание соб­ственных процессов организации. Это обмен вещества­ми с окружающей средой, образование и расходование энергии, синтез белков и др. Кроме того, нервные клет­ки выполняют свойственные только им специфичес­кие функции по восприятию, переработке и хранению информации. Нейроны способны воспринимать инфор­мацию, перерабатывать (кодировать) ее, быстро пере­давать информацию по конкретным путям, организо­вывать взаимодействие с другими нервными клетка­ми, хранить информацию и генерировать ее. Для вы­полнения этих функций нейроны имеют полярную организацию с разделением входов и выходов и содер­жат ряд структурно-функциональных частей.

Тело нейрона, которое связано с отростками, яв­ляется центральной частью нейрона и обеспечивает питанием остальные части клетки. Тело покрыто сло­истой мембраной, которая представляет собой два слоя липидов с противоположной ориентацией, образую­щих матрикс, в который заключены белки. Часть мем­бранных белков является гликопротеинами с полиса-харидными цепочками, выступающими над наруж­ной поверхностью мембраны. Они вместе с углевода­ми образуют гликокаликс — тонкий слой на поверх­ности клеточной мембраны, который заполняет меж­клеточные щели и способствует созданию связей меж­ду нейронами, распознаванию клеток, регуляции диф­фузии через мембрану, обмену с внешней средой. Тело нейрона имеет ядро или ядра, содержащие генети­ческий материал (рис. 2.1),

Ядро регулирует синтез белков во всей клетке и контролирует дифференцирование молодых нервных клеток. При усилении активности нейрона увеличи­вается площадь ядра и активизируются ядерно-



Рис 2.1. Схемы структурно-функциональных частей нейрона. Нейрон, показанный в центре, окружен схемами, иллюстриру­ющими ультраструктуру его частей: ЭР — эндоплазмати-ческий ретикулюм; ШЭР шероховатый эндоплазматичес-кий ретикулюм; ТГ ~ тельце Гольджи; СН — субстанция Ниссля; МТ микротрубочка; НФ пейрофиламент; М — митохондрия; РНЧ -- рибонуклеопротеиновые частицы; ША — шипиковый аппарат; П — пузырьки (Шеперд, 1987)

плазменные отношения. В цитоплазме тела нейрона содержится большое количество рибосом. Одни рибо­сомы располагаются свободно в цитоплазме по одной или образуют скопления -- «розетки», где синтези­руются белки, которые остаются в клетке. Другие

рибосомы прикрепляются к эидонлазматическому

ретикулюму, представляющему внутреннюю систему мембран, канальцев, пузырьков. Прикрепленные к мембранам рибосомы синтезируют белки, которые потом транспортируются из клетки. Скопления эн-доплазматического ретикулюма со встроенными в него рибосомами составляют характерное для тел нейро­нов образование — субстанцию Ниссля. Скопления гладкого эндонлазматического ретикулюма, в кото­рые не встроены рибосомы, составляют сетчатый аи-парат Голъджи; предполагается, что он имеет значе­ние для секреции неиромедиаторов и нейромодулято-ров. Лизосомы представляют собой заключенные в мембраны скопления различных гидролитических ферментов, расщепляющих множество внутри- и вне-клеточ ноле каля зова иных веществ и участвующих в процессах фагоцитоза и экзоцитоза. Важными орга-неллами нервных клеток являются митохондрии — основные структуры энергообразования. На внутрен­ней мембране митохондрии содержатся все ферменты цикла лимонной кислоты — важнейшего звена аэроб­ного пути расщепления глюкозы, который в десятки раз эффективней анаэробного пути. Ферменты цепи переноса электронов создают энергию, которая идет на образование АТФ и АДФ. Важной особенностью анергетического обмена нервных клеток является от­сутствие собственных углеводов в форме гликогена. Нейроны позвоночных используют глюкозу, беспозво­ночных — трегалозу. Высокий уровень энерготрат нервных клеток и отсутствие собственных запасов уг­леводов делают их особо чувствительными к наруше­нию поступления крови, в которой содержится глю­коза и кислород, необходимые для аэробного энерго­образования на митохондриях. В нервных клетках со­держатся также микротрубочкк, нейрофиламенты и

микрофиламенты, различающиеся диаметром. Мжк-ротрубочки (диаметр 300 нм) идут от тела нервной клетки в аксон и дендриты и представляют собой внут­риклеточную транспортную систему. Нейрофиламен­ты (диаметр 100 нм) встречаются только в нервных клетках, особенно в крупных аксонах» и тоже состав­ляют часть ее транспортной системы. Микрофиламен-ты (диаметр 50 нм) хорошо выражены в растущих отростках нервных клеток, они участвуют в некото­рых видах межнейронных соединений.

Дендриты представляют собой древовидно»ветвя­щиеся отростки нейрона, его главное рецептивное поле, обеспечивающее сбор информации, которая по­ступает через синапсы от других нейронов или прямо из среды. При удалении от тела происходит ветвле­ние дендритов: число дендритных ветвей увеличива­ется, а диаметр их сужается. На поверхности дендри­тов многих нейронов (пирамидные нейроны коры„ клетки Пуркинье мозжечка и др.) имеются шипики. Шипиковый аппарат является составной частью сис­темы канальцев дендрита: в дендритах содержатся микротрубочки, нейрофиламенты, сетчатый аппарат Гольджи и рибосомы. Функциональное созревание и начало активной деятельности нервных клеток совпа­дает с появлением шипиков; продолжи тельное пре­кращение поступления информации к нейрону ведет к рассасыванию шшшков. Наличие шипиков увели­чивает воспринимающую поверхность дендритов; так, площадь дендритов клеток Пуркжнье мозжечка око­ло 250 000 мкм2. Мембрана дендритов по своим свой­ствам отличается от мембраны других участков не­рвной клетки и не способна к быстрому и надежному проведению возбуждения.

Аксон представляет собой одиночный,, обычно длин­ный выходной отросток нейрона, служащий для быс-

трого проведения возбуждения. (В структуру аксона входят начальный сегмент, аксональное волокно и телодендрий.) Аксональное волокно отличается посто­янством диаметра по всей длине. В конце он может ветвиться на большое (до 1000) количество веточек. Аксоплазма содержит множество микротрубочек и нейрофиламентов, с помощью которых осуществля­ется аксональныи транспорт химических веществ от тела к окончаниям (ортоградный) и от окончаний к телу нейрона (ретроградный). Существует быстрый аксональныи транспорт со скоростью сотен миллимет­ров в сутки и медленный транспорт со скоростью не­сколько миллиметров в сутки. По аксону транспор­тируются вещества, необходимые для синаптической передачи, пептиды, продукты нейросекреции. В за­висимости от скорости проведения возбуждения раз­личают несколько типов аксонов, отличающихся ди­аметром, наличием или отсутствием миелиновой обо­лочки и другими характеристиками (табл. 2.1).

Таблица 2.1 Характеристика разных типов аксонов

Тип аксона

Скорость,

м/с

Диаметр,

мкм

Наличие миелиновой

оболочки

А а

420-70

22-12

Есть

Ар

70-40

12-8

»

Ау

40-15

8-4

»

А8

15-6

4-1

»

В

18-3

3-1

»

С

3-0,5

2-0,5

Нет

Начальный сегмент аксона нейронов является тригерной зоной -- местом первоначальной генера­ции возбуждения. Этот участок нервной клетки на­чинается от аксонного холмика и, воронкообразно
сужаясь, переходит в начальный участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой. Поскольку этот участок мембраны нейрона является наиболее возбу­димым, то здесь обычно первоначально и возникает возбуждение, которое затем распространяется по ак­сону и телу нейрона. Таких запускающих возбужде­ние участков может быть несколько. Начальный сег­мент аксона имеет важное значение для интегратив-ной деятельности нервной клетки. Телодендрий пред­ставляет собой часть нервной клетки, которая осу­ществляет соединение с другими нейронами путем синаптических контактов. Это конечные разветвле­ния — терминали аксона, которые не покрыты мие­линовой оболочкой и заканчиваются утолщениями различной формы (булавы, кольца/пуговки, чаши и др.), которые входят составной частью в синапс. В утолщениях локализовано значительное количество пузырьков, расположенных свободно или встроенных в пресинаптические мембраны. Поскольку термина­ли аксона очень тонкие и не покрыты миелином, то скорость возбуждения в них значительно меньше, чем в аксонах.

Взаимодействие частей нервных клеток обеспечи­вает реализацию их функций с помощью химических и электрических процессов. Химические процессы в нервных клетках отличаются высокой интенсивнос­тью, сложностью и многообразием. Наряду с уже от­меченными особенностями энергетического обмена, в нервных клетках происходит синтез белков (в том числе специфических) широкого спектра, функцио­нально активных пептидов, медиаторов и модулято­ров синаптических процессов, продуктов нейросекре­ции. Электрические процессы имеют важнейшее зна­чение для информационной деятельности нервных клеток и должны быть рассмотрены отдельно.

2.2. Электрические процессы в нейронах

Электрические процессы в нервных клетках вклю­чают в себя наличие постоянного потенциала покоя и медленных и быстрых изменений этого потенциала при возбуждении. Потенциал покоя является мемб­ранным потенциалом нервной клетки и обусловлен неравномерным распределением электролитов по обе стороны клеточной мембраны. Внутри нервной клет­ки содержится большое количество органических ани­онов и катионов; в наружной среде катионов К+ при* мерно в 40 раз меньше, но высока концентрация ка­тионов Ка+, анионов С1~. Крупные органические ани­оны не проникают через мембрану, а ионы К+, легко проникающие через мембрану, по закону диффузии перемещаются из области более высокой концентра­ции наружу. Это приводит к избытку положитель­ных зарядов на наружной поверхности и преоблада­нию отрицательных зарядов на внутренней поверх­ности мембраны. Внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно по отношению к наружной, при этом возникает электрическая сила, обеспечива­ющая обратное движение части ионов К* внутрь клет­ки, и устанавливается определенное равновесие, при котором суммарный поток ионов через мембрану бу­дет равен нулю. Разность потенциалов между двумя сторонами мембраны при таком равновесии опреде­ляет величину мембранного потенциала. Наряду с по­токами ионов Кь, являющихся основными фактора­ми мембранного потенциала, через мембрану нервной клетки в значительно меньшем количестве движутся ионы Ма+, Са++, С1 . Они проходят через двойной ли-пидный слой мембраны по своим специальным для каждого вида ионов каналам, открывание и закрыва­ние которых связано с изменением величины мемб­ранного потенциала.

Влияние разницы концентраций и проницаемости основных ионов, участвующих в образовании мемб­ранного потенциала, выражено в уравнении постоян­ного поля:
ЕМ = ………………………………….

Для создания разницы ионных концентраций и вос­полнения потерь ионов в мембране нервной клетки действует система мембранного насоса, осуществляю­щего активный транспорт ионов против градиента кон­центрации и использующего для этого энергию ней­ронного метаболизма. Наиболее существен натрий-ка­лиевый насос, возвращающий К+ внутрь клетки и вы­водящий из нее Ма4. На внутренней стороне мембраны Ма+ соединяется с молекулой переносчика; образован­ный комплекс ион-переносчик проходит через мемб­рану; на наружной поверхности комплекс распадает­ся, высвобождая ион N3^ и соединяясь с ионом К+, транспортирует его внутрь. Источником энергии для работы насоса служит расщепление АТФ ферментом АТФ-азой, выполняющим функцию переносчика.

Поскольку соотношение количества переносимых насосом Ма+ и К4 неодинаково, то насос не только под­держивает разницу ионных концентраций по обе сто­роны мембраны, но и участвует в формировании по­тенциала покоя, является электрогенным. Таким об­разом, мембранный потенциал создается в результате работы пассивных и активных механизмов, соотно­шение которых у разных нейронов неодинаково. По­этому у различных нейронов величина мембранного потенциала колеблется от -80 до -40 мв, она в значи­тельной степени зависит от особенностей его дея-

тельности и функционального состояния. При умень­шении величины мембранного потенциала покоя (де­поляризации) возбудимость возрастает, при увеличе­нии мембранного потенциала (гиперполяризации) воз­будимость снижается. Возбуждение нервной клетки связано с развитием потенциала действия. Потенци­ал действия, или нервный импульс, представляет со­бой кратковременное, длящееся миллисекунды изменение мембранного потенциала, при котором уменьшается его величина, доходит до нуля и затем потенциал меняет знак. В момент пика потенциала действия мембрана становится заряженной внутри не отрицательно, а положительно (4—50 мв); амплитуда потенциала действия составляет 110—130 мв.

Перезарядка мембраны при возбуждении происхо­дит из-за быстрого и значительного повышения мем­бранной проницаемости для N3% вследствие чего боль­шое количество ионов Ыа+ проникает с наружной на внутреннюю сторону мембраны и создает здесь избы­ток положительных зарядов (рис. 2.2).



Рис. 2.2. Происхождение потенциала действия: а связи между деполяризацией мембраны, увеличением натриевой про­ницаемости и входящим током Nа*; б кривые изменения, ионных проницаемостей в процессе формирования потенциа­ла действия (Щеперд, 1987)

Восходящая фаза потенциала действия обусловлена избирательным повышением проницаемости мембра­ны для Ма+. Раскрытие натриевых каналов связано с уменьшением мембранного потенциала и происходит со все возрастающей интенсивностью — лавинообраз­но, так как переход Ма+ на внутреннюю поверхность усиливает деполяризацию и приводит к раскрытию новых натриевых каналов. Нисходящая фаза потен­циала действия связана с инактивацией натриевых каналов и повышением проницаемости для К+, так как калиевые каналы раскрываются позже натриевых.

Усиленный поток 1С наружу приводит к восста­новлению мембранного потенциала до величины по­тенциала покоя. В телах многих нейронов потенци­ал действия связан и с входящим током Са++, отли­чающимся большей продолжительностью. Вход Са++ внутрь клетки во время потенциала действия явля­ется эффективным механизмом повышения внутри­клеточной концентрации свободного Са++, который запускает или участвует в работе многих метаболи­ческих процессов. Во время возбуждения значитель­но усиливается работа натрий-калиевого насоса, ак­тивируемая повышением концентрации Ка+ на внут­ренней поверхности мембраны. Его деятельность спо­собствует восстановлению потенциала покоя. Потен­циал действия обладает порогом, при котором депо­ляризация достигает критического уровня и раскры­ваются все натриевые каналы мембраны. При под-пороговых воздействиях раскрывается лишь часть на­триевых каналов, перезарядка мембраны не проис­ходит, возникает местное возбуждение. Вследствие того, что при потенциале действия раскрываются все натриевые каналы, его амплитуда постоянна и не за­висит от силы раздражения; с этим связана и не­восприимчивость к новому раздражению. Потенциа-


лы действия способны быстро и надежно
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   16


Т. В. Алейникова, В. Н. Думбай
Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации