Вопросы к экзамену Физиология ВНД и СС с ответами - файл n1.doc

приобрести
Вопросы к экзамену Физиология ВНД и СС с ответами
скачать (1275 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc1275kb.08.07.2012 17:35скачать

n1.doc

1   2   3   4   5
Часть аксонов вторых нейронов, тела которых заложены в вестибулярных ядрах, входят в контакт с вегетативными структурами, в частности с задним ядром блуждающего нерва и с ядрами гипоталамической области промежуточ­ного мозга. Наличие этих связей объясняет появление при патологии вести­булярного анализатора, в частности при его перевозбуждении, выраженных вегетативных, преимущественно парасимпатических реакций в виде тошноты, рвоты, побледнения покровных тканей, потливости, усиления перестальтики кишечника, снижения артериального давления, брадикардии и пр.


  1. Корковый конец вестибулярного анализатора

Корковый конец вестибулярного анализатора находится в височной доле мозга, где-то поблизости от коркового конца слухового анализатора. Возмож­но, клетки коры, получающие информацию от вестибулярного анализатора, находятся в височной доле мозга и в прилегающих к ней отделах теменной и лобной долей.


  1. Методы исследования вестибулярного анализатора

Методы исследования вестибулярного анализатора весьма разнообразны, что объясняется необходимостью изучения реакций со стороны самых разных систем. Кроме того, в среде специалистов нет, так называемых, общепринятых стандартов методики исследования.

В настоящее время в неврологических и специализированных отоневрологических клиниках для диагностики вестибулярных нарушений и в рамках профессионального отбора используют следующие тесты:

  1. Обязательные:

  1. Электро/видеонистагмография с записью спонтанного нистагма

  2. Тест саккад

  3. Тест зрительного слежения

  4. Позный и позиционный тесты

  5. Калорический тест

  6. Вращательные тесты (вращение вокруг вертикальной оси)

II. Дополнительные:

  1. Тестирование постуральной устойчивости

  2. Зрительно-вестибулярное взаимодействие

  1. Исследовательские:

  1. Вращение вокруг невертикальной оси

  2. Тест линейного движения

  3. Гальваническая стимуляция

  4. Вестибулярные вызванные потенциалы

  5. Зрительные, соматосенсорные и слуховые тесты




  1. Функциональная система как структурная модель любого поведенческого акта

Функциональная система - единица интегративной деятельности целого организма. Она осуществляет избирательное вовлечение и объединение структур и процессов на выполнение какого-либо четко очерченного акта поведения или функции организма.. Другими словами это динамическая организация, в которой взаимодействие всех составляющих ее частей направленно на получение определенного и полезного для организма в целом приспособительного результата. Выделяют два типа функциональных систем. Системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней Среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма (например система поддержания постоянства кровяного давления).

Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляци . Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменение поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

Структура поведенческих актов по П.К. Анохину.

Согласно П.К. Анохину физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга следующих стадий:

Стадия афферентного синтеза-головной мозг производит обширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для осуществления определенного целенаправленного поведения. Какое будет осуществляться поведение будет зависеть от того, какие процессы разовьются во время стадии афферентного синтеза. Содержание же афферентного синтеза в свою очередь определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной афферентации, пусковой аффеентации. Мотивационное возбуждение появляется в цнс с возникновением у животного и человека какой-либо потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызывающей его потребности. Мотивационное возбуждение играет особую роль в формировании афферентного синтеза. Любая информация, поступающая в цнс, соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением, которое явл. как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму так же вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса внешних воздействий с функциями пусковой афферентации и обстановочной афферентации. Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимула присуща пусковая функция.

Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той или иной обстановки. условий, в которых действуют, применяются эти стимулы. Это обстановочная афферентация. Хотя она и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторонй реакции, но сама не способна вызывать эти реакции. Обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Афферентный синтез включает так же использование аппарата памяти. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения. Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но что бы она трансформировалась в целенаправленное поведение , необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация- последний компонент афферентного синтеза. Завершение стадии афферентного стимула сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через важную стадию поведенческого акта-формирование аппарата акцептора результатов действия. В этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей. До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта- стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Следующая стадия- само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется. Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность обратной афферентацей. Если результаты действий соответствуют свойствам акцептора действия, то поведенческий акт завершается санкционирующей стадией- удовлетворением потребности. Если нет, то процесс повторяется заново. Наиболее важным этапом , определяющим развитие поведения является выделение цели , который представлен аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулир. поведение- сами цели и способы их достижения. В структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредованно содержанием эмоциональных переживаний (ведущие эмоции- связанны с появлением или усилением потребностей, ситуативные эмоции- возникают в процессе действий, совершаемых относительно цели).Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение. Ситуативные эмоции побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели. Главные характеристики в структуре поведенческого акта: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.


  1. Стадии поведенческого акта

Согласно П.К.Анохину, поведенческий акт состоит из следующих стадий:

1. афферентного синтеза;

2. принятия решения;

3. акцептора результатов действия;

4. эфферентного синтеза (или программы действия);

5. формирования самого действия;

6. оценки достигнутого результата.

Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза.

Афферентный синтез (синтез материала поступающего от периферии к центру) - в теории функциональной системы синтез материала, запечатленного в памяти, мотивации, информации о среде и пускового стимула с целью принятия решения. Представляет собой процесс взаимодействия нейронов самой различной морфологической принадлежности в объеме всего мозга и организма.

Дело в том, что возбуждение в центральной нервной системе, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает в тонкое взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл. Головной мозг производит обширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для осуществления определенного поведения. Каким будет это поведение, зависит от тех, процессов, которые разовьются во время стадии афферентного синтеза.

Содержание афферентного синтеза в свою очередь определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной афферентации, пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе с возникновением у животного или человека какой-либо потребности. Оно -необходимый компонент любого поведения, которое всегда направлено на удовлетворение доминирующей потребности: витальной, социальной или идеальной. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза видна уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к определенной кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует пищевое мотивационное возбуждение.

Мотивационное возбуждение играет особую роль в формировании афферентного синтеза. Любая информация, поступающая в центральную нервную систему, соотносится с доминирующим в данное время мотивационным возбуждением, которое является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки.

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга.

Кроме мотивационного возбуждения, важный вклад в афферентный синтез вносят внешние стимулы. Выделяют два класса внешних воздействий с функциями пусковой афферентации и обстановочной афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (например, вид ястреба-хищника для птиц, вызывающего поведение бегства) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждений, создаваемая этими биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация.

Зависимость получения условнорефлекторного эффекта от обстановки опыта была отмечена уже И.П.Павловым. Обычно подготовка собаки к опытам с условными рефлексами включала выполнение ряда последовательных операций: подготовку и распределение корма по кормушкам, наклейку баллона для регистрации слюноотделения, закрывание двери экспериментальной камеры. И только после этого экспериментатор предъявлял условный (пусковой) раздражитель. Было обнаружено, что если неожиданно внести изменения в подготовку эксперимента, например, пропустить подсыпку сахарного порошка в кормушку, то условный сигнал теряет способность вызывать условнорефлекторное слюноотделение, хотя рефлекс ранее был уже выработан (эффект растормаживания).

Таким образом, возбуждение от условного раздражения вступает в синтез с обстановочной афферентацией. Обстановочная афферентация -возбуждение, поступающее от привычной обстановки, в которой обычно вызывался данный условный рефлекс. Обстановочная афферентация хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, но сама не способна вызывать эти реакции. Эти опыты привели исследователей к мысли о существовании определенного динамического стереотипа в проявлениии условнорефлекторных реакций.

При изучении И.П.Павловым явления динамического стереотипа, наиболее отчетливо выступило влияние обстановочной афферентации на условно рефлекторную реакцию. Динамический стереотип - интегральная система привычных условнорефлекторых ответов, соответствующая сигнальной, порядковой и временной характеристике стимульного ряда.

В этих опытах животное тренировалось выполнять в определенном порядке серию различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспризвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого нужно лишь, чтобы случайный условный раздражитель следовал в заученной временной последовательности.
Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Таким образом, обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено как только подействует пусковой раздражитель.

Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам во времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный эффект ярко проявилось в опытах И.И.Лаптева -сотрудника П.К.Анохина. В его экспериментах звонок, примененный утром, подкреплялся едой, а тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока по лапе. В результате на один и тот же стимул экспериментатору удалось выработать два разных условных рефлекса: условную слюноотделительную реакцию утром и условную оборонительную реакцию (отдергивание лапы) вечером. Таким образом животное осуществляло синтез пускового возбуждения от звонка с афферентацией от обстановки опыта и временем его проведения и научалось дифференцировать эти два комплекса возбуждений.

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Функциональная роль пусковых и обстановочных раздражителей уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

На основе взаимодействия мотивационного обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция. Интеграция в физиологии высшей нервной деятельности (ВНД) - готовность к определенному поведению. Но чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация - последний компонент афферентного синтеза.

Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную, важную стадию поведенческого акта - формирование аппарата акцептора результатов действия. Акцептор результатов действия - психологический механизм предвидения и оценки результатов действия в функциональных системах. Представляет собой "информационный эквивалент результата", извлекаемый из памяти в процессе принятия решения, обуславливающий организацию двигательной активности организма в поведенческом акте и осуществляющий сличение результата с его "опережающим отражением".

Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта - стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в исполнительный алгоритм целостного поведенческого акта. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне оно еще не реализуется.

Следующая стадия - это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.
Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, то есть с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата. Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия, и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Когда результаты поведения станут соответствовать свойствам нового акцептора действия, тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией - удовлетворением потребности.

Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулирующих поведение, сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. Для того чтобы ответить, в чем суть механизма, приводящего к принятию решения, необходимо рассмотреть роль эмоций в развитии целенаправленного поведения.

Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений. Первая группа - ведущие эмоции. Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или иной биологической потребности, прежде всего, отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности.

Вторая группа эмоциональных переживаний - ситуативные эмоции. Они возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми.

Целенаправленное поведение побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.

Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цепь поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение.

Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности.


  1. Нейронные механизмы поведения

Поведенческий акт на нейронном уровне может быть представлен как интеграция сенсорных и командных нейронов, которые реализуют моторный акт с помощью мотонейронов.

Изучение активности отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения позволяет выделить большое число групп нейронов, различающихся своими функциями.

Прежде всего, это большая группа сенсорных нейронов, в частности нейроны-детекторы. Они селективно реагируют на определенное и достаточно простое качество или свойство внешнего мира. Кроме того, это детекторы элементов формы, выделяющие углы, отрезки линий, определенным образом ориентированные, или детекторы цвета и т.п. Среди сенсорных нейронов можно выделить группу специальных нейронов - "гностических единиц , избирательно реагирующих уже не на простые, а на сложные интегральные признаки. Кроме того, также найдены нейроны, идентифицирующие эмоции, например, они избирательно отвечают на выражение угрозы на человеческом лице.

Таким образом, реакция организма на пусковую и обстановочную афферентацию предполагает возбуждение различных сенсорных нейронов, включая детекторы простых и сложных признаков.

Особую группу нейронов составляют нейроны "среды", которые избирательно возбуждаются на определенную обстановку, место в привычном сенсорном окружении. К ним относятся пространственно-селективные нейроны. Эти нейроны предпочитали реагировать на условный сигнал, предъявляемый либо слева, либо справа. Нейроны среды были найдены в моторной, соматосенсорной и зрительной коре у кролика. Их активация наблюдалась только в момент пребывания кролика в определенной части клетки. Нейроны "среды" сходны с нейронами "места", найденными в гиппокампе кролика. Нейроны "места" также активизировались лишь при определенной ориентации животного в экспериментальном пространстве.

Во многих структурах мозга обнаружены нейроны, активация которых связана с выделением цели поведенческого акта. Прежде всего, это нейроны, которые избирательно реагируют на внешний вид пищи. Они найдены в гипоталамусе, в височной коре обезьян, в хвостатом ядре. С заменой подкрепления на более привлекательное, реакция активации нейронов на вид пищи восстанавливается, а с ней и общий уровень условнорефлекторной деятельности.

Сходный тип нейронов - нейроны "ожидания". При попадании пищи в полость рта активность нейронов усиливается и исчезает в момент поступления пищи в желудок. Следовательно, контактное восприятие пищи через вкусовые рецепторы, то есть предмета, способного удовлетворить голод, не уменьшает мотивации, а усиливает ее. Лишь тогда, когда пища попадает в желудок, и становится реальным подкреплением, сигналы об этом снижают пищевую мотивацию, что отражается в исчезновении активности у этих нейронов. Нейроны "ожидания" широко представлены в коре и подкорке. Число их увеличивается по направлению от коры к стволовым структурам мозга. Полагают, что нейроны разных отделов мозга "ожидают" свои специфические параметры подкрепления.

Каждой мотивации (пищевой, питьевой, оборонительной и т.д.) соответствует свой тип активности, свой тип распределения межимпульсных интервалов, одновременно охватывающий многие нейроны самых разных структур мозга.

Выделена группа нейронов, которые активизируются при выполнении целевых движений - нейронов "цели". Их активация предшествует акту хватания пищи у кроликов либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах приближения к цели (справа, слева) и при любом способе нажатия на педаль, но она всегда прекращается по достижении результата. Условия, среда, в которой выполняется данное действие, не влияют на активность нейронов "цели". Нейроны "цели" зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре.

Многими исследователями выделяются нейроны, активность которых жестко связана с осуществлением определенных движений независимо от их роли и места в структуре поведенческого акта. Так, исследованы нейроны, которые активируются при занятии животным определенной позы, при пережевывании пищи.

Среди них следует различать командные нейроны и мотонейроны. Возбуждение командного нейрона определяет осуществление сложно координированного движения, в выполнение которого вовлекается группа мотонейронов. Возбуждение же мотонейрона связано с сокращением или расслаблением отдельной мышцы.

Таким образом, исследования, выполненные на нейронном уровне, приводят к заключению, что активность нейронов связана с поведенческим актом и что отдельные его стадии, этапы представлены различными группами нейронов. При этом функционально сходные нейроны могут быть обнаружены в различных структурах мозга, то есть существует определенная распределенность функций по различным структурам мозга, что не отрицает их специализации. Так, для гиппокампа характерны нейроны "места", хотя они найдены также в неокортексе, в гипоталамусе. Но в этих структурах они представлены в малых количествах, тогда как в полях гиппокампа они составляют большинство.

Далее мы подробно рассмотрим основные звенья структуры поведенческого акта: физиологию потребностей, мотивации, эмоции, движения, функциональные состояния.


  1. Классификация потребностей и возможность их исследования

Каждая поведенческая реакция мотивируется или побуждается потребностью организма, следовательно, мотивации и потребности – единая сфера, которая определяет функциональное состояние организма и осуществление психической деятельности и поведения. Потребность – основной двигатель прогресса. А, пошутила! Не прогресса, а поведения!!! Поведения, направленного на достижение определённой цели. Потребность – нужда, которую испытывает организм и стремится удовлетворить через своё поведение. Мотивация – то, что вызывает движение. В физиологии активное состояние в структурах ЦНС, направленное на удовлетворение потребности путём организации целенаправленного поведения (изменение ЭЭГ мозга, биохимических процессов в нём, появление субъектных переживаний). М (Леонтьев) – самоцеленаправленное поведение. Классификация потребностей: 1. Биологические/витальные. А) В поддержании постоянства внуренней среды. Б) В сохранении вида. 2. Социальные. Направлены на обеспечение взаимодействие индивида с особями того же вида. А) Принадлежность к группе. Б) Занимать определённое место в группе. В) Следовать принятым в группе или обществе образцам поведения и т. д. Не являются врождёнными, формируются в процессе жизнедеятельности, социализации. 3. Духовные или идеальные – являются основой самовосприятия индивида: потребность в свободе, познании, получении новой инфы, преодолении преград и т. д. Симанов выделяет потребности сохранения и развития.


  1. Биологическая мотивация

Любые, даже незначительные отклонения во внутренней среде организма, немедленно воспринимаются многочисленными рецепторами. Это баро- , механо-, термо-, осмо-, глюкорецепторы и другие, то есть рецепторы, реагирующие на изменение давления, на механические, температурные воздействия, изменения осмотического давления крови, содержание глюкозы в крови. Такие рецепторы находятся во внутренних органах (желудке, печени, сердце), в стенках сосудов и в различных структурах мозга (в гипоталамусе, ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга). Так, в передней преоптической зоне гипоталамуса находятся терморецепторы. Глюкорецепторы, реагирующие на содержание и доступность глюкозы для клеток, присутствуют в промежуточном мозге, печени, желудке и тонком кишечнике.

Часто сдвиги во внутренней среде оказывают комплексное действие на разные типы рецепторов. Так, изменение в организме водно-солевого баланса возбуждает многочисленные осморецепторы, расположенные в переднем гипоталамусе. Они активируются повышением внутриклеточной концентрации солей при утрате клетками воды. Организм реагирует не только на внутриклеточный дефицит воды, но и на потерю воды из внеклеточного пространства. Предполагают, что к этому причастны рецепторы растяжения в стенках крупных вен вблизи сердца. Кроме того, потеря воды в организме вызывает уменьшение слюноотделения. Это также возбуждает специальные водные рецепторы в слизистой рта и глотки и ощущается как сухость во рту.

Рецепторы внутренней среды (интерорецепторы) обеспечивают непрерывное наблюдение за состоянием внутренней среды организма. Их возбуждение включает гомеостатический механизм, автоматически компенсирующий возникший во внутренней среде сдвиг.

Так, при перегревании активируется вегетативная нервная система, в результате усиливается потоотделение, выделение слюны, расширяются периферические сосуды. Одновременно с помощью адреналина и глюкогена из резервов организма в кровь выделяется сахар и т.п. Работа этих механизмов направлена на согревание организма за счет имеющихся ресурсов и изменения режимов функционирования различных его систем.

Если же отклонения во внутренней среде достигают таких величин, которые не могут быть скомпенсированы гомеостатической саморегуляцией, то включается второй механизм в виде специализированного поведения. Сдвиги во внутренней среде, инициирующие поведение, отражают появление потребности. А поведение, направленное на ее удовлетворение, называют мотивированным поведением. Оно направлено на устранение нежелательных сдвигов во внутренней среде через взаимодействие с определенными объектами внешнего мира.

Мотивация - нервные процессы, контролирующие подготовительную деятельность, побуждающие и направляющие организм к осуществлению целостного поведенческого акта и осуществляющие контроль готовности организма к его выполнению. Мотивы - побуждения к деятельности, связанные с удовлетворением потребностей субьекта; совокупность внешних или внутренних условий, вызывающих активность субьекта и определяющих ее направленность.

Следует сказать, что пока нет согласия между разными авторами в отношении содержания самого термина "мотивация". Мотивация буквально означает "то, что вызывает движение". На этом основании наиболее часто этот термин используют для обозначения некоторой тенденции, которая стремится выявить себя в поведении. Когда же пытаются уточнить содержание этого понятия, то выделяют различные аспекты этого механизма.

Согласно одной точки зрения, мотивация - это состояние, которое развивается в структурах центральной нервной системы во время поведения. Объективно оно выражается в изменении электрической активности мозга, биохимии мозга и, по-видимому, в изменениях на молекулярном уровне. В субъективном плане мотивации соответствует появление определенных переживаний. Так возникает чувство жажды, которое мы испытываем, не напившись воды, или чувство голода, когда давно не ели.

Другой подход связан с пониманием мотивации как некоторого начального толчка (побуждения), который всегда переходит в поведение, характеризующееся наличием определенной цели. И мотивация в этом случае становится синонимом целенаправленного поведения. Цель - главное звено в мотивации. Поэтому П.В.Симонов определяет мотивацию через механизм формирования цели: "Мотивация - это физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению". Согласно А.Н.Леонтьеву, мотивация - опредмеченная потребность. Главное в таком определении; мотивация - само целенаправленное поведение.

Стремление выделить в мотивации две стороны, два аспекта характерно и для обыденной речи. Часто используют термин "мотивация", вкладывая в него двойной смысл. Так, говоря о голоде, имеют в виду либо ощущение голода как выделение некоторого состояния либо намерение действовать, чтобы удовлетворить голод, подчеркивая тем самым операционный или поведенческий аспект мотивации.

Таким образом, когда говорят о мотивации, выделяют две фазы: 1) фазу детекции специфического состояния, выражающего появление определенного дефицита во внутренней среде, то есть возникновение потребности и 2) фазу запуска и реализации специализированного целенаправленного поведения в отношении тех внешних объектов, которые способны удовлетворить данную потребность. Первая фаза инициирует вторую. Рассмотрим мотивацию как состояние. Долгое время оставался нерешенным вопрос о специфичности мотивационных состояний. Было неясно, существует столько же мотивационных состояний, сколько и потребностей. Или же существует единое мотивационное состояние как общая неспецифическая функция для всех видов поведения.

Физиологические особенности мотивационных состояний впервые были изучены П.К.Анохиным, которым и было сформулировано положение о специфичности неспецифической активации. Вопреки устоявшейся точке зрения о том, что неспецифическая активация коры больших полушарий со стороны ретикулярной формации различается лишь интенсивностью и локализацией, он предположил у нее существование биологических модальностей.

Первые данные о различии восходящих к коре возбуждений были получены на кошке, получившей уретановый наркоз. Оказалось, что уретан избирательно блокировал ЭЭГ-реакции пробуждения и возникновение ориентировочных реакций. В то же время он не затрагивал корковую активацию на болевое раздражение. Было сделано заключение, что есть, по крайней мере, два типа восходящих активаций, которые различаются нейрохимически. Дальнейшие эксперименты подтвердили, что кора мозга получает отнюдь не монотонные возбуждения. Эти возбуждения, формируясь на уровне подкорковых аппаратов, уже там приобретают биологическую специфику, которая радикальным образом определяет всю судьбу активирующих возбуждений на корковом уровне.

Для оборонительной мотивации бодрствующего животного, так же как для ориентировочного рефлекса, характерна определенная картина электрической активности мозга. У кролика в задних областях коры и в ряде подкорковых образований (гиппокампе, медиальном таламусе) возникает своеобразный ритм с частотой 5-7 колебаний в секунду, который отличается своей исключительной упорядоченностью и регулярностью. Этот ритм получил название тета-ритма или ритма напряжения (стресс ритма).

Во время пищевой мотивации вместо тета-ритма возникают пачкообразные приступы учащенных и высокоамплитудных колебаний. Они усиливаются во время подкрепления голодного животного пищей.



Как видно из рис. 1, в ответ на условный стимул пищевого рефлекса (звонок) животное сначала реагирует общей реакцией настораживания -усилением тета-ритма. Но с подачей пищи она сменяется характерной для пищевого возбуждения ЭЭГ-активностью - частыми высокоамплитудными колебаниями. В ретикулярной формации этот вид активности возникает и до подачи пищи (показано стрелкой).

Гетерогенность восходящих к коре возбуждений выявлена и фармакологически. Активация мозга при разной мотивации имела различную химическую природу. Тета-ритм, вызываемый болевым раздражением, полностью блокируется инъекцией аминазина.

На рис. 2 показано, что звук - условный сигнал болевого раздражения -в обычных условиях вызывает хорошо выраженный ритм настораживания, а в сенсомоторной коре - ЭЭГ-десинхронизацию (а). Однако тот же условный раздражитель после инъекции аминовазина ни тета-ритма, ни ЭЭГ-десинхронизации не вызывает (б). Вместо тета-ритма регистрируются медленные волны. При этом болевое раздражение также не способно вызывать стресс-ритм. Одновременно исчезают и поведенческие оборонительные реакции (условные и безусловные). Вместе с тем животное остается бодрым и адекватно реагирует на пищевые условные раздражители. Сохранными остаются и ориентировочные реакции. Таким образом, аминазин избирательно подавляет лишь оборонительное мотивационное возбуждение, не затрагивая пищевого и ориентировочного.



В то же время уретановый наркоз избирательно подавляет ЭЭГ-активацию, возникающую при ориентировочном рефлексе.

В ЭЭГ у кошки, получившей уретановый наркоз, возбуждение, вызванное болевым раздражением, выражается не в появлении тета-ритма, а в ЭЭГ-десинхронизации, локализованной в задних отделах коры. А возбуждение, вызванное голодом, - появлением десинхронизации, но только в передних отделах коры. Инъекция аминазина устраняет болевую десинхронизацию и не влияет на ЭЭГ-десинхронизацию от голода у кошки, получившей уретан. Последнюю десинхронизацию можно было устранить, лишь насытив голодное животное, введя в полость рта или в желудок молоко или сделав иньекцию глюкозы. Такой же эффект можно вызвать коагуляцией латерального гипоталамуса (центра голода) или тормозным воздействием на него через анод. Отключение латерального гипоталамуса через анодизацию устраняет ЭЭГ-десинхронизацию только в передних отделах коры и не влияет на десинхронизацию оборонительной природы, которая в результате длительного голодания обычно развивается в теменных и затылочных отделах коры.

Выделенные типы ЭЭГ-активации отражают особенности и специфику мотивационных состояний. Они были получены опытным путем на животных, которые были сильно ограничены в движениях и не могли осуществлять целенаправленное поведение. В условиях же свободного передвижения при реализации пищедобывательного поведения или избегания наказания ЭЭГ-картина существенно меняется, так как в ней начинает отражаться преимущественно поисковое поведение. Лишь в условиях свободного передвижения мотивационное состояние (1 фаза) может перейти в целенаправленное поведение (2 фаза). С переходом от 1 ко 2 фазе мотивации картина электрической активности мозга существенно изменяется.

Интересны исследования К.В.Шулейкиной, которая изучала электроэнцефалографические коррелянты пищевого поведения у котенка. ЭЭГ-выражением пищевой потребности является появление в ЭЭГ высокочастотных колебаний с частотой 30-60 в 1с, во время же поиска пищи в ЭЭГ доминируют высокоамплитудные медленные веретена с частотой 3-6, 6-8 в 1с. В момент схватывания соска эти веретена становятся особенно регулярными. А с началом сосания наблюдается уменьшение их амплитуды.

Интенсивная и разнообразная двигательная активность во время поисковой фазы у самых различных животных обычно сопровождается усилением тета-активности. По данным ряда исследователей, отдельные полосы тета-ритма связаны с различными фрагментами двигательного поведения. Дж.Грей выделяет три частотные зоны в тета-ритме. Ритм с частотой 8-10 в 1с он наблюдал во время движения крысы к цели, а сред нечастотный тета-ритм (от 6 до 7,5 в 1с) - при замирании животного в ситуации вынужденного ожидания перед движением к цели. Низкочастотный тета-ритм (5-6 в 1с), по его данным, возникает во время завершающих консуматорных движений (поглощения пищи и т.д.). Низкочастотный тета-ритм рассматривается как готовность к удовлетворению биологической потребности.

Таким образом, мотивационное состояние и целенаправленное поведение как две фазы мотивации представлены различными типами электрической активности мозга.

Обе фазы мотивации хорошо вписываются в структуру поведенческого акта П.К.Анохина. Они связаны с различными его стадиями: стадией афферентного синтеза, где ведущая роль принадлежит мотивационному возбуждению, и стадией формирования акцептора результатов действия.

  1. 1   2   3   4   5


Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации