Жукова Л.А. ( отв. ред.) Онтогенетический атлас растений - файл n1.doc

приобрести
Жукова Л.А. ( отв. ред.) Онтогенетический атлас растений
скачать (3263.5 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc3264kb.07.07.2012 03:26скачать

n1.doc

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   20
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОУВПО «МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АТЛАС РАСТЕНИЙ

ТОМ V

Научное издание

Йошкар-Ола

2007

ББК Е 53 УДК 633.7/9 О 595

Ответственный редактор Л.А. Жукова, заслуженный деятель науки РФ,

акад. МАНЭБ, д-р биол. наук

Редакционная коллегия: О.П. Ведерникова, канд. биол. наук;

Т.В. Иванова, канд. биол. наук; Э.В. Шестакова, канд. биол. наук

Рецензенты:

В.И.Пчелин, д-р с.-х. наук, проф. МарГТУ; О.В.Смирнова, д-р биол. наук;

Атлас печатается при поддержке гранта РФФИ (07-04-00952а) Рекомендовано к изданию редакционно-издательским советом МарГУ

О 595 Онтогенетический атлас растений: научное издание. Том V. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - 372 с.

ISBN 978-5-94808-350-6

Онтогенетический атлас растений включает описания онтогенезов 48 видов цветковых растений. Во введении отмечено значение популяционно-онтогенетических методов для сохранения и восстановления популяций расте­ний. Теоретический раздел посвящен модульной организации растений. Для каждого объекта приводятся краткая биоморфологическая характеристика, ди­агнозы и рисунки онтогенетических состояний, сведения об использовании, для ряда видов - физиологические параметры и особенности структуры популяций.

Атлас предназначен для изучения организации популяций растений и по-пуляционного биоразнообразия ботаниками, экологами, ресурсоведами, со­трудниками ботанических садов, национальных парков, заповедников, специа­листами по интродукции, преподавателями и студентами биологических специальностей, учителями и школьниками в школах с углубленным изучением биологии.

ББК Е53 УДК 633.7/9

© ГОУВПО «Марийский государственный
isbn 978-5-94808-350-6 университет», 2007

ВВЕДЕНИЕ

В 2005 году ушел из жизни выдающийся ботаник, популяционный эколог, биоценолог, долгие годы возглавлявший биогеоценотическое и популяционно-онтогенетическое направление на Украине и тесно со­трудничавший со своими российскими коллегами - Константин Анд­реевич Малиновский. Отдавая дань его памяти, мы посвящаем ему V том «Онтогенетического атласа растений» и поэтому эта книга открыва­ется статьей его учеников и последователей «Выдающийся украинский ботаник К.А. Малиновский».

По просьбе многих исследователей растений V том и последующие тома периодического издания «Онтогенетический атлас лекарственных растений» решено назвать «Онтогенетический атлас растений» для того, чтобы в нем можно было публиковать материалы об онтогенезах любых представителей царства растений. К настоящему времени изучены он-то генезы более тысячи видов, в основном, семенных растений, что со­ставляет 0,4% от общего числа высших растений. Исследования расте­ний в этом направлении являются актуальными и должны стать более интенсивными. Это вполне реально, так как в России и странах ближне­го и дальнего зарубежья (Канада, Китай, Мексика, Польша и др.) уже более чем в 70 научных центрах ведется работа в популяционно-онтогенетическом направлении (рис. 1).

В настоящий том вошли статьи авторов из Абакана, Владивостока, Воронежа, Екатеринбурга, Иркутска, Йошкар-Олы, Казани, Кирова, Костромы, Львова, Москвы, Новосибирска, Пущино-на-Оке, Сыктывка­ра, Твери, Уфы, Чебоксар, Челябинска. В V томе «Онтогенетического атласа растений» описаны онтогенезы 48 видов растений из 24 семейств разных жизненных форм, включая древесные и травянистые растения.

Кроме принятой в этом периодическом издании информации о сис­тематическом положении, морфологическом строении, ареале, типах растительных сообществ, химическом составе, использовании, статьи ряда авторов V тома включают характеристики физиологических про­цессов и информацию о структуре популяций. Эти данные расширяют представления о биологических, экологических, морфо-физиологи-ческих особенностях изучаемых видов, подчеркивая разные аспекты внутрипопуляционного разнообразия.


3

3






j^

Рис. 1. Научные центры, в которых ведется работа в популяционно-онтогенетическом направлении

Исследования авторов данного периодического издания основаны на концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Смирнова, 1987; Шестакова, 1991; Жукова, 1995; Нухимовский, 1997). В настоящее время предложена несколько измененная периоди­зация онтогенеза с добавлением эмбрионального периода (табл. 1). Кроме того, в этой таблице даны не только индексы онтогенетических состояний и коэффициент возрастности А.А. Уранова, который обозна­чает «цену» каждого состояния, но и показатель эффективности Л.А. Животовского (2001).

Таблица 1 — Периодизация полного онтогенеза растений

(Работнов, 1950; Уранов, 1975, с дополнениями)

Периоды

Онтогенетическое

Индексы

Возраст-ность,

Эффек­тивность,

и этапы

состояние




A

еi

I. Эмбриональный:













а) собственно

Формирующееся семя и заро-










эмбриональный

дыш, находящиеся на материн-










(пренатальный)

ском растении










б) латентный

Сформировавшиеся и отделив-













шиеся семена или нераскры-













вающиеся односемянные плоды

se

0,0025

0,0099

II. Прегенеративный

Проросток

Р

0,0067

0,0266




Ювенильное

j

0,0180

0,0707




Имматурное

im

0,0474

0,1807




Виргинильное(молодое













вегетативное)

v

0,1192

0,4200

III. Генеративный

Скрытогенеративное

g0










Молодое (раннее) генеративное

g1

0,2700

0,7864




Средневозрастное (зрелое)













генеративное

g2

0,5000

1




Старое(позднее)генеративное

g3

0,7310

0,7864

IV. Постгенеративный

Субсенильное

ss

0,8808

0,4200




Сенильное

s

0,9529

0,1807




Отмирающее

sc

0,9819

0,0707

Терминологии, отраженной в этой таблице, придерживалась редак­ционная коллегия, внося поправки в иные названия онтогенетических состояний, приведенных некоторыми авторами.

В качестве теоретической главы данного тома представлена статья Н.П. Савиных «О модульной организации растений». В ней дана совре-


5

5




менная концепция строения растений, которую целесообразно исполь­зовать при описании онтогенеза.

Отдельная глава «Экологическая характеристика некоторых видов растений» содержит информацию об экологических параметрах видов, представленных в атласе. Они получены в результате обработки геобо­танических описаний по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983) с использованием компьютерного комплекса «Ecoscale» (Ханина, Грох-лина, 2006) и диапазонных экологических шкал Д.И. Цыганова (1983) по почвенным и климатическим факторам, впервые приводится эколо­гическая валентность и индексы толерантности по видам, опубликован­ным в этом томе.

Материалы в «Онтогенетическом атласе растений» излагаются по традиционной форме расположения жизненных форм с учетом древес­ных, полу древесных и травянистых растений.

Исследования древесных растений наталкиваются на трудности об­наружения всех онтогенетических состояний. В дальнейшем при описа­нии индивидуального развития желательно включать не только модаль­ный путь онтогенеза, но и отклонения от него.

В 2007 году исполнилось 10 лет нашему периодическому изданию «Онтогенетический атлас лекарственных растений». Начиная его вы­пуск, мы понимали, что у нас были знаменитые предшественники: «Биологическая флора Британских островов («Biological Flora of the British Isles») и «Биологическая флора Московской области». Статьи этих широко известных изданий освещают биологию вида с самых раз­ных сторон. Мы ставили перед собой более скромную задачу - публи­ковать статьи, посвященные онтогенезу конкретных видов.

Отдельные этапы индивидуального развития растений разного сис­тематического положения можно найти в старинных книгах ботаников XVIII-XIX столетий и в первой половины XX века. Но приоритетное для России популяционно-онтогенетическое направление сформирова­лось к середине XX столетия. Его основоположники - Т.А. Работнов и А.А. Уранов. За последние 60 лет была сформулирована концепция дис­кретного описания онтогенеза, его периодизация, концепция поливари­антности развития, классификация типов онтогенеза, проведен длитель­ный мониторинг 10-50-летних наблюдений за переходом от одного этапа онтогенеза к другому. Для ряда видов удалось установить диапа­зоны длительности полного, неполного и сокращенного онтогенезов с помощью конкретных наблюдений и имитационного моделирования, выявлено влияние биотических и абиотических факторов на ускорение, замедление или нормальный ход процессов индивидуального развития.


6

6




В настоящее время изучено более 1000 видов с разной степенью де­тализации. Разумеется, это не может не радовать ботаников и экологов, но это лишь малая толика того, что предстоит сделать - 99% из 250 000 видов сосудистых растений еще не изучены. Единичные виды исследо­ваны у плауновидных, папоротникообразных, чуть больше - у голосе­менных; остальные относятся к цветковым растениям. Работы - непоча­тый край. Конечно, 70 российских центров могут сделать (и делают!) много, но зарубежные ботаники присоединились к нам в небольшом числе. Среди них нельзя не вспомнить Джона Уайта, благодаря инициа­тиве и поддержке которого вышла на английском языке коллективная монография «The population structure of vegetation» (1985), посвященная Т.А. Работнову. В ней были прекрасные статьи зарубежных и отечест­венных исследователей.

Но нас еще мало! Крайне необходимо привлекать к этому делу мо­лодежь - студентов и даже школьников, потому что теперь четко распи­саны признаки-маркеры выделения онтогенетических состояний для подавляющего большинства жизненных форм. Знание онтогенеза, вы­деление онтогенетических групп приведет к анализу генетической гете­рогенности популяций, позволит предложить методы сохранения ее биоразнообразия.

XXI век требует более детального подхода к изучению фитоценозов и экосистем, но пока мы не будем знать законы популяционной жизни, слагающие ЦП разных видов, методы сохранения биоразнообразия останутся мало надежными.


7

7






Константин Андреевич Малиновский

(1919 - 2005)

8

ВЫДАЮЩИЙСЯ УКРАИНСКИЙ БОТАНИК ПРОФЕССОР К.А. МАЛИНОВСКИЙ

Константин Андреевич Малиновский, доктор биологических наук, профессор, выдающийся украинский ученый-флорист, геоботаник, эколог.

Он родился 25 декабря 1919 г. (по старому стилю) на Украине, в г. Умани Черкасской области в семье служащих. После окончания в 1937 первой примерной школы поступил на плодоовощной факультет Уманского сельскохозяйственного института, закончить который ему помешала Вторая мировая война. Многие его близкие родственники стали жертвами сталинских репрессий 1937-1938 годов. Его отец, Анд­рей Евдокимович, был расстрелян немцами в 1944 году.

В составе партизанского отряда им. В.И. Чапаева, К.А. Малиновский командовал диверсионным отрядом. Закончил войну командиром ми­нометного расчета в действующей армии, освобождая от немцев г. Пра­гу; был награжден многими боевыми орденами и медалями СССР.

После демобилизации из армии в ноябре 1945 г., продолжил обуче­ние на лесохозяйственном факультете Львовского политехнического института. После его окончания, был оставлен лаборантом кафедры лесного хозяйства.

В 1948 году произошла его встреча с известным украинским ботани­ком, профессором А.С. Лазаренко, взгляды которого оказали решающее значение на последующую научную деятельность Константина Андрее­вича. По рекомендации А.С. Лазаренко, Константин Андреевич в 1948 г. перешел в географический отдел Института ботаники АН УССР. С тех пор вся его жизнь была связана с АН Украины.

С 1949 года Константин Андреевич начал свои флористические ис­следования в Прикарпатье, Карпатах, Подолье, Волыни, а позднее, в Крыму, Средней Азии и на Кавказе. В составе экспедиций на Тянь-Шань и Памир им был собран обширный гербарий, который ныне со­храняется в фондах Научно-природоведческого музея НАН Украины во Львове.

Но основное внимание Константин Андреевич уделял флоре Карпат. Он обнаружил и описал ареалы ряда новых видов сосудистых растении для территории Украины (Woodsia alpina (Bolt.) L., Chamaespartium sagitale (L.) Gibbs., Dactylis slovenica Dom., Plantago alpina L., Meum athamanticum L. и др. В его честь был назван новый для науки вид -Ranunculus malinovskii Jelen. et Derb.-Sok.

Профессор К.А. Малиновский впервые описал состав флоры папо-ротникоподобных и семенных растений Восточных Карпат. На основа-


9

9




нии анализа их географических ареалов он доказал вторичный характер происхождения флоры высокогорья, раскрыл принципы формирования и эволюционные предпосылки распространения общекарпатского энде­мизма.

Оставаясь принципиальным приверженцем основательных и всесто­ронних исследований, профессор К.А. Малиновский принял непосред­ственное участие в организации трех научных биологических станций-стационаров. Он расположил их на территориях, где еще с конца девят­надцатого века, вплоть до начала Второй мировой войны, велись ста­ционарные исследования флоры и растительности чехословацкими (на Боржаве), польскими (в Черногоре) и австрийскими (на Квасовском Менчуле) ботаниками. Программа работы этих стационаров, иницииро­ванная профессором К.А. Малиновским, была направлена на изучение отдельных формаций, биологии важнейших компонентов фитоценозов, продуктивности высокогорных пастбищ и поиски путей ее повышения. Результаты своих многолетних исследований генезиса формации Narde-tea К.А. Малиновский обобщил в монографии «Белоусовые пастбища субальпийского пояса Украинских Карпат». По его мнению, конкретные пути их формирования в высокогорьях Карпат императивно определя­ются типом и состоянием исходной формации. Эти выводы дали толчок для дальнейших углубленных исследований характерных первичных («стартовых») формаций: черничников, луговичников, овсяничников, горнососновых криволесий и пр.

Итогом этого этапа исследований стала капитальная монография «Растительность высокогорья Украинских Карпат» (1980). В ней К.А. Малиновский критически пересмотрев и обобщив работы своих предшественников, изучавших флору и растительность высокогорий в австро-венгерский, польско-чехословацко-румынский и советский периоды, охарактеризовал закономерности и темпы антропогенных из­менений растительности, предложил единую классификацию ее типов.

В монографии были приведены важные для природоохраны сведе­ния об эндемизме или реликтовом характере ассоциаций, площадях вы­явления характерных растительных сообществ и биотипических особенностях их компонентов в Карпатах.

Исследования растительности Карпат, которые Константин Андрее­вич активно продолжал в эти годы, сочетались с его работами над обобщением ботанического наследия австрийских, венгерских, чеш­ских, словацких, румынских, польских исследователей Карпат. По ре­зультатам анализа их гербарных сборов, архивных документов и лите­ратурных источников профессор К.А. Малиновский подготовил рукопись «История ботанических исследований и библиография флоры

10

и растительности Украинских Карпат (до 1970 г.)», которая была опуб­ликована в конце 2005 г., уже после его смерти.

Первоначальный вариант классификации растительности К.А. Мали­новского базировался на доминантных принципах советской эколого-ценотической школы, где главными синтаксономическими единицами признавались ассоциации, группы ассоциаций, формация и тип расти­тельности. Со временем, следуя тенденциям интеграции в общий евро­пейский ботанический процесс, Константин Андреевич, совместно с ужгородским ботаником В. Кричфалушием привел свою классифика­цию растительности Карпат в соответствие с принципами европейской флористической школы Браун-Бланке.

В 1967-1972 годах К.А. Малиновский возглавлял Украинский рес­публиканский комитет Международной биологической программы (МБП) «Продуктивность горных систем СССР» секции «Продуктив­ность наземных сообществ». В рамках ее выполнения профессором К.А. Малиновским была разработана комплексная программа, акценти­рованная на исследованиях функциональных взаимоотношений между элементами гетеротрофного и автотрофного блока в экосистемах Кар­пат. В тот период получены первые сведения о первичной и вторичной продуктивности, биопотенциале, трансформации вещества и энергии основных природных комплексов Карпат. Итогом стал ряд фундамен­тальных монографий: «Биологическая продуктивность горнососнового криволесья» (1973), «Биологическая продуктивность луговых биогеоце­нозов» (1974), «Биологическая продуктивность еловых лесов Карпат» (1975). В книге «Биологические ресурсы горных стран СССР. Итоги советских исследований по МБП» (1975), профессор К.А. Малиновский сообщил сведения о биологической продуктивности растительных сообществ Кавказа, Восточного Памира, Северного и Внутреннего Тянь-Шаня.

По фундаментальности постановки проблемы и глубине исследова­ния функциональной роли компонентов в трансформации вещества и энергии, подобные комплексные работы были на Украине пионерными и принесли научное признание не только К.А. Малиновскому, но и все­му коллективу бывшего Львовского отделения Института ботаники им. Н.Г. Холодного АН Украины.

Дальнейшие исследования Константина Андреевича, которые все больше концентрировались на вопросах структурно-функциональной организации биогеоценотического покрова на границе лесного и суб­альпийского поясов Карпат и процессах, вызванных хозяйственной деятельностью, заставили его обратить внимание на популяции как ос­новные структурообразующие элементы биогеоценозов. Впервые на

и

Украине эти вопросы подняты в монографии К. А. Малиновского и его ближайших учеников: «Дигрессия биогеоценотического покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Черногоре» (1984). Именно она стала поворотным пунктом всей дальнейшей научной деятельности Константина Андреевича и возглавляемого им научного коллектива.

Развертыванию популяционных исследований способствовали идеи классика советской геоботаники - Тихона Александровича Работнова, с которым Константина Андреевича связывала многолетняя дружба, со­вместные исследования и публикации. До поры, пока растительные по­пуляции изучались К. А. Малиновским с целью описания формальной структуры фитоценозов (биогеоценозов), объектом исследований оста­вались популяции в границах фитоценозов (фитоценопопуляции, цено-популяции). По мере углубления исследований, стало понятно, что этот подход имеет ряд серьезных ограничений, которые не позволяют счи­тать его универсальным. В развитии идей популяционного анализа Кон­стантином Андреевичем была обоснована несколько иная концепция популяционных исследований, в которой популяция рассматривалась элементом естественно-исторического (генетического) процесса всей системы видовой иерархии, а вместе с тем и экологической единицей, с особыми групповыми свойствами и реакциями на изменение условий среды. В это время им была опубликована программная научная статья «Популяционная биология растений: ее цели, задачи и методы» (1986), в которой предложена оригинальная классификация естественно-исторических популяций, методическое, идеологическое обоснование главных (генетико-эволюционного, фенетического, морфологического, ценотического) направлений подобных исследований. И сейчас она ос­тается одной из центральных установок для многочисленных учеников и последователей школы профессора К.А. Малиновского.

Он постоянно указывал, что способность к нелинейному развитию (многовариантности) онтогенеза в сочетании с виталитетной дифферен­циацией особей, является важнейшей предпосылкой популяционного гомеостаза в конкретных эколого-ценотических ситуациях. С таких по­зиций профессор К.А. Малиновский с сотрудниками исследовал и опуб­ликовал в монографиях и научных статьях описания характерных онто-генезов для нескольких десятков редких и эндемических видов растений Украинских Карпат.

В решениях этих вопросов он полностью разделял позиции одного из основоположников популяционно-онтогенетического направления в экологии и концепции дискретного онтогенеза - профессора А.А. Ура-нова. Их личное знакомство состоялось в Киеве на пятом съезде ВБО, где профессор А.А. Уранов выступил с фундаментальным докладом

12

«Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветко­вых растений». После их знакомства несколько молодых научных со­трудников из отдела, возглавляемого К. А. Малиновским, были направ­лены на стажировку в коллектив проблемной лаборатории МГПИ им. В.И. Ленина. В свою очередь, ее научные сотрудники проводили свои исследования на биологическом стационаре Института экологии Кар­пат. Это стало основой для соответствующих публикаций и предпосыл­кой к сохранению единого научного пространства двух научных школ -профессора А.А. Уранова и профессора К.А. Малиновского.

В целом, популяционной тематике Константином Андреевичем и его учениками посвящены коллективные монографии «Структура высоко­горных фитоценозов Украинских Карпат» (1993), «Структура популя­ций редкостных видов флоры Карпат» (1998), «Стратегия популяций растений в естественных и антропогенноизмененных экосистемах Кар­пат» (2001), «Внутрипопуляционное разнообразие редкостных, эндеми­ческих и реликтовых видов растений Украинских Карпат» (2004).

Научное наследие профессора К.А. Малиновского включает более 200 научных публикаций, в числе которых 15 индивидуальных и кол­лективных монографий, а также тематических научных сборников. Со­бранный им гербарий и геоботанические описания растительности За­падной Украины, ныне находящиеся в гербарных фондах Львовского природоведческого музея НАН Украины, в 2004 г. объявлены НАН Украины национальным достоянием.

Под руководством профессора К.А. Малиновского было подготов­лено и защищено более тридцати научных диссертаций кандидатов и докторов биологических наук.

Ныне научные идеи Константина Андреевича Малиновского разви­вают его ученики, работающие в отделе популяционной экологии Ин­ститута экологии Карпат НАН Украины, Львовском природоведческом музее НАН Украины, Львовском национальном университете, Львов­ском лесотехническом университете, Львовской академии ветеринарной медицины и других научных организациях Украины. Ими разрабатыва­ются вопросы популяционной стратегии (д-р биол. наук Й.В. Царик), жизнеспособности, границ растительных популяций и математического моделирования популяционных процессов (д-р биол. наук Г.Г. Жиляев), периодизации онтоморфогенеза (д-р биол. наук Й.Н. Берко), фенетики популяций монтанных видов растений (д-р с.-х. наук А.К. Мали­новский), функционирования малых популяций (канд. биол. наук В.Г. Кияк), эффективности полового размножения и структуры популя­ций раздельнополых растений (канд. биол. наук Р.И. Дмитрах) и др.

13

Профессора К.А. Малиновского всегда отличала безграничная пре­данность и интерес к науке, умение выделять ключевые научные про­блемы и находить подходы к их решению. До своей смерти в марте 2005 г., Константин Андреевич продолжал активную научную деятель­ность, руководил научным обществом им. Т.Г. Шевченко, курировал диссертационные работы, редактировал научные публикации, готовил новую монографию, посвященную вопросам популяционного анализа растений.

Чрезвычайная научная интуиция в сочетании с личными, человече­скими качествами позволили профессору К.А. Малиновскому оставать­ся научным лидером и учителем уже двух поколений украинских бота­ников и экологов, а в конечном итоге - сделать Львов центром популяционных исследований на Украине.

14

МОДУЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТЕНИЙ

Одной из наиболее значительных идей, появившихся в науке в по­следние десятилетия прошлого века, стало осознание растения как мо­дульного организма, тело которого формируется в результате законо­мерного и последовательного накопления однотипных структурных элементов.

Впервые у растений они были выделены И.Г. Серебряковым (1952, 1962, 1964). Это монокарпический побег, годичный побег, скелетная ось, парциальный куст. Позднее спектр структурных элементов тела растения был дополнен понятиями: система побега формирования, сис­тема побега ветвления (Мазуренко, Хохряков, 1977), 12 соподчиненных единиц: от метамера s.st. до генеты (Гатцук, 1974, 1994), комплекс побе­га замещения у злаков (Бологова, 1993), моноподиально нарастающий поликарпический побег (Михайлова, 1972), моноподиальный скелетный побег и симподиальная система моноподиальных скелетных осей (Петухова, 1977), моноподиальный побег, система зрелого моноподи-ального побега (Савиных, 1978).

В разное время разные авторы структурные элементы побега назы­вали по-разному: модули (Prevost, 1967), ростовые единицы (Савиных, 1979), метамеры (Шафранова, 1980, 1981), единицы модулярного роста (Бигон и др., 1989), блоки. Т.В. Кузнецова (1995) определила требова­ния к выделению таких структурных элементов: их можно легко нахо­дить, различать и мысленно проводить границы между ними; отчетливо представлять цель их выделения. Подобные структурные единицы, по ее мнению, представляют собой в определенном смысле инструмент морфологического анализа. Это согласуется с мнением К. Эзау (1980, с. 13) о том, что «расчленение тела растения на составные части и свя­занная с ним разработка типологии этих частей - логический и удобный способ изучения растения, позволяющий выдвинуть на первый план проблему структурной и функциональной специализации отдельных частей растения. Однако не следует увлекаться таким подходом, чтобы не утратить представления о растении как едином целом».

Анализ обобщающих слов (Савиных, 2000) для определения струк­турных элементов тела растения показал следующее. Английское по происхождению слово «блок» используется в русском языке в 14 значе­ниях (Ожегов, 1987), оно неопределенно. Поэтому его нецелесообразно принимать в качестве названия структурных единиц.

Понятие «метамер» (metamerus: от греч. meta - между, после, через; meros - часть, доля) используется в широком и узком смыслах. В широ­ком смысле метамер - любой повторяющийся элемент структуры расте-

15

ния (Шафранова, 1980). Допускается, что отдельные метамеры вдоль оси, особенно пограничные, могут отличаться от всех остальных. Мета-мерность у растений - морфологическое отображение ритмичности рос­та и формообразования, проявляющееся в повторяемости элементов структуры вдоль оси побега (элементарных метамеров в понимании Р.П. Барыкиной, М.А. Гуленковой, 1983), а в более широком значении и в системе побегов; метамеры могут быть разных уровней: от элементар­ного метамера, побега до парциального куста (Шафранова, 1980; White, 1979, 1984). Метамер в широком смысле означает то же, что и модуль.

Латинское «modullus» используется в трех значениях: мера; такт, ритм, мелодия; архитектурный модуль - масштаб соразмерности. Кроме того, модуль - единица меры, часть постройки, служащая единицей из­мерения для придания соразмерности зданию в целом или его частям. По M. Prevost (1967), модуль - простая побеговая единица структуры с детерминированым ростом - побег. Это трактовка термина в узком смысле. В широком смысле понятие «модуль» соответствует понятию «метамер». Модулярность - повторение в архитектурной модели расте­ния одинаковых элементов структуры - модулей. В более широком смысле модулярность рассматривают как синоним понятия метамер-ность (Prevost, 1978; Halle, 1986). Очевидно, что понятия «метамер» и «модуль», «метамерность» и «модулярность» в значительной степени однородны. Поэтому для биоморфологического анализа растений наиболее приемлемо понятие «модуль». Кроме морфологических осо­бенностей оно в значении «такт, ритм и мелодия» отражает также и ритмологические закономерности формирования систем побегов - их циклический морфогенез (Марфенин, 1999).

В соответствии с представлениями Л.Е. Гатцук (1974, 1994, 1995), Л.М. Шафрановой (1980, 1981), Н.Н. Марфенина (1999), И.С. Антоно­вой и О.В. Азовой (1999), И.С. Антоновой и Н.Г. Лагуновой (1999), мы определили модуль как однотипную структуру тела растения, зако­номерно повторяющуюся во времени и в пространстве и возникающую в результате одного цикла формообразования. Совокупность модулей одного уровня сложности образует новое целое со своими собственны­ми свойствами. Возникшая система в результате накопления свойствен­ных ей модулей способна в дальнейшем сформировать еще более слож­ное новое целое. Эта структура в результате роста может также стать элементом еще более сложной системы.

Наши исследования биоморфологии видов рода Veronica L. показа­ли, что наиболее значимы для характеристики, сравнения и оценки эво­люционных взаимоотношений биоморф (Савиных, 2000, 2005, 2006, 2007 и др.), мониторинга (Савиных, 2002а) и демонстрации морфологи-

16

ческой и размерной поливариантностей (Савиных, 2004, 2005, 2006а) три категории модулей: элементарный, универсальный и основной (2002, 2006а). Они выполняют разную роль в сложении тела растения.

Элементарный модуль - мельчайший простейший (далее недели­мый) - метамер s. st. - элементарный метамер (терм.: Барыкина, Гулен-кова, 1983), состоящий из нижележащего междоузлия, узла, листа и почки или ее производных. Это - элементарная, далее неделимая на од­нотипные элементы, биоморфологическая единица побегового тела, которая закладывается в течение одного пластохрона (период между заложением двух последовательных листовых зачатков на конусе нарас­тания побега). Развитие элементарного модуля завершается во внепо-чечной фазе развития побега.

Совокупность элементарных модулей образует новое целое - одно­осный побег. Он формируется в результате закономерного развития оп­ределенных типов элементарных модулей и образует универсальный модуль. Этот модуль возникает так же ритмично, регулярно и цикличе­ски, как и элементарный, и наряду с определенным строением тоже об­ладает временной характеристикой. Время формирования универсаль­ного модуля определяется длительностью моноподиального нарастания одноосного побега за счет его верхушечной меристемы. В результате, в развитии этого побега выделены несколько фаз: почки, вегетативного ассимилирующего побега, цветоносного и плодоносящего побега (Серебряков, 1947).

Универсальность этого модуля проявляется в возможности приме­нения его для решения многих задач: характеристики особей на уровне органа, системы органов и организма в целом и на всех этапах их (побе­га и организма) развития. Применение универсального модуля позволя­ет включать в сравнительно-морфологический анализ временной пара­метр, сравнивать изменения побегов на разных этапах онтогенеза растений, описывать побеги разных биоморф, оценивать степень специализации, дифференциации, автономности частей особи, сравни­вать биоморфы на уровне органов, определять модусы морфологиче­ской эволюции, поскольку, как совершенно справедливо признано Т.И. Серебряковой (1983), изменения побегов в онтогенезе можно при­равнять к филэмбриогенезам животных (в смысле А.Н. Северцова, 1935, 1939). Таким образом, универсальный модуль - элементарная биомор­фологическая единица побеговой системы растения.

Придерживаясь представлений A. Arber (1950) о побеге как едином целом, включаем в понятие универсальный модуль - одноосный побег -не только вегетативную, но и односезонные его части: репродуктив-

17

ные - парциальные соцветия и паракладии, а также силлептические ве­гетативные побеги обогащения.

Новое целое, возникающее в результате мультипликации универ­сального модуля - основной модуль. Под «основным» мы понимаем наиболее важное, главное, то, что определяет основу и составляет сущ­ность (Ожегов, 1987). В данном случае - основной модуль - структура, которая определяет тип биоморфы. Основной модуль - пространствен­но-временная структура, формирующаяся на основе целого универсаль­ного модуля или его части и закономерно повторяющаяся у зрелых ге­неративных особей. Особенности основного модуля как структурно-биологической единицы: формируется на основе и в течение жизни це­лого универсального модуля или его части; выделяется у средневозра­стных генеративных особей; закономерно повторяется в онтогенезе особей средневозрастного генеративного онтогенетического состояния; зависит от положения побегов в пространстве; в совокупности опреде­ляет тип биоморфы. Таким образом, основной модуль - элементарная биоморфологическая единица особи.

Чем выше категория модуля, тем выше ранг системы, элементарным модулем которой он является.

Многолетнее растение с этих позиций состоит из нескольких основ­ных модулей, оно - мультимодульный организм. Однолетники вегета­тивного происхождения, как и однолетники - монокарпики образованы одним основным модулем. Их следует считать мономодульными орга­низмами (состоящими из одного основного модуля, типичного для средневозрастных генеративных особей близкородственных многолет­них видов), но не приближающимися к унитарным, как это склонны считать Н.Н. Марфенин (1999), а также И.С. Антонова и Н.Г. Лагунова (1999).

Строение всех трех категорий модулей заложено генетически, имен­но поэтому они закономерно повторяются. Более того, генетически оп­ределена и последовательность заложения модулей. В большей мере это относится к элементарному модулю, особенно к строению его боковых частей (листьев, почек и их производных), длине междоузлий. Поэтому на каждом этапе развития побега формируется определенный тип эле­ментарного модуля, а в строении монокарпического побега в фазе цве­тения и плодоношения четко выделяются структурно-функциональные зоны, описанные для монокарпических побегов (Troll, 1964; Мусина, 1976; Борисова, Попова, 1990). Разные типы универсальных и соответ­ственно основных модулей свойственны разным периодам онтогенеза особи. Это определяется в большей мере эндогенными факторами.

18

Число модулей определяется экзогенными факторами и зависит от условий обитания растений, благодаря чему модульный организм «врастает в среду» (Марфенин, 1999): в составе его тела образуется столько модулей, сколько возможно в этих условиях. При этом если растение находится в генеративном периоде онтогенеза, число элемен­тарных модулей, особенно вегетативных, не может быть меньше того числа, которое сможет обеспечить репродукцию. В противном случае наблюдаются перерывы в цветении.

Понятия «элементарный», «универсальный» и «основной», приме­няемые для обозначения категории модуля, не предполагают единое их строение. Тем не менее, набор элементарных модулей для цветко­вых растений в целом можно представить в результате разнообразного сочетания следующих элементов: междоузлие (длинное или короткое); узел; лист или его производные; почки; развившиеся из почек силлеп-тические боковые побеги (соцветия, паракладии или вегетативные побе­ги), цветки. Почти все многообразие их можно продемонстрировать у V. anagallis-aquatica - гигрофита (рис. 2).

В пределах монокарпического ортотропного побега трав сезонного климата в акропетальном направлении можно выделить следующие ти­пы элементарных модулей.

В нижней зоне торможения и в зоне возобновления - междоузлие, узел, чешуевидный лист и почка. В средней зоне торможения - междо­узлие, узел, лист срединной формации и почка. В зоне обогащения -междоузлие, узел, лист возможно срединной формации, вегетативный побег или паракладий. Далее могут следовать метамеры с чешуевидным листом или листом срединой формации и парциальным соцветием. Вен­чают побег модули, в составе которых имеются цветки с прицветниками или без них.

Строение универсальных и основных модулей различно даже в пре­делах одного рода. Зачастую именно это определяет видоспецифич-ность особей. У растений с терминальными соцветиями венчают побег элементарные модули из короткого междоузлия, узла, брактеи и цветка (рис. 3). У видов с латеральными или интеркалярными соцветиями, от­крытыми фрондозными тирсами междоузлия обычно длинные, лист срединной формации, а из почки образуются соцветия.

Более детально рассмотрим это на примере видов Veronica L. Апи­кальная меристема у побегов этих видов никогда не преобразуется в цветок. У ряда видов они могут нарастать моноподиально в течение нескольких лет. Длительность моноподиального нарастания побега кор­релирует с положением в пространстве, определяет его тип и диффе­ренциацию на зоны (рис. 4).

19



Рис. 2. Строение побега Veronica anagallis-aquatica - гидрофита осенью: А - цифры в кружках обозначают тип побега, изображенный справа под тем же номером 1) - недоразвившееся соцветие; 2) - отмерший стебель; Б - строение верхушечной почки

побегов разных типов

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   20


Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации