Шпоры на экзамен по зоопсихологии - файл n1.doc

приобрести
Шпоры на экзамен по зоопсихологии
скачать (353 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc353kb.07.07.2012 03:22скачать

n1.doc

  1   2   3




1.Объект и предмет изучения зоопсихологии.

Зоопсихоло́гия — раздел психологии, изучающий поведение животных, их инстинкты, познавательные процессы и отношения с окружением.

Объектом зоопсихологии является поведение животных.

Предметом зоопсихологии являются особенности и закономерности психической деятельности животных, а также её развитие в отногенезе и филогенезе.
Зоопсихология включает следующие области:

Решение вопроса об определении понятия психики;

Исследование возникновения психики в контексте филогенеза и онтогенеза;

Выделение стадий развития психики;

Выявление механизмов развития психики.
Поведение – это совокупность проявлений внешней, преимущественно двигательной, активности, направленной на установление жизненно необходимых связей организма со средой.

Психика – это функция животного организма, состоящая в отражении предметов и явлений окружающего мира в ходе и в результате направленной на этот мир активности – поведения.

4.Основные разделы зоопсихологии.
Зоопсихология имеет следующие основные разделы:

1. Общая зоопсихология – изучает общие характеристики психической деятельности животных, связь инстинкта и научения в формировании поведения.

2. Возрастная зоопсихология – изучает закономерности развития психической деятельности в онтогенезе.

3. Эволюционная зоопсихология – изучает развитие психической деятельности у животных на разных уровнях эволюции, процессы усложнения элементарной сенсорной и перцептивной психики, а также значение эволюции психики для антропогенеза
Зоопсихология имеет тесные связи с науками так или иначе изучающими живые объекты. Особо следует отметить связь зоопсихологии с такими науками как :

Сравнительная психология сопоставляет данные полученные зоопсихологией и психологией человека, выявляет сходные психические компоненты и общие биологические факты, обусловливающие поведение животных и человека.
Зоопсихологию с этологией связывает изучение поведения животных, однако зоопсихологов интересуют психические аспекты поведения, а этологов – биологические.

Зоопсихологические исследования приобретают всё большее значение для медицинской практики, где изучение расстройств психической деятельности у животных помогает понять патогенез нервных и психических заболеваний у людей и искать способы их излечения.
2.Краткая история зоопсихологии.

В трудах античных мыслителей анализировались основные проблемы поведения животных, обсуждались вопросы врожденного и благоприобретаемого поведения, инстинкта и научения, а также роль внешних и внутренних факторов психической активности животных.
Так Эпикур и его последователь Лукреций отстаивали материальность движущих сил поведения животных, по их мнению, целесообразные действия животных являются результатом своего рода естественного отбора, выживают лишь те животные, которые обладают полезными для них свойствами.

Платон считал, что все поведение животных определяется влечениями и близко подошел к представлению об инстинктах.

В трудах Аристотеля уже упоминаются экспериментальные данные о поведении животных. Он признавал за многими животными способность к индивидуальному научению, запоминанию выученного, чувствованию, при этом отделял их психологические свойств от человеческих и придавал им большое значение.

В учении стоиков впервые появляется понятие инстинкта.

Хризипп отмечал, что подобные действия выполняются всеми животными одного и того же вида одинаково.

Сенека считал, что животные обладают врожденным знанием того, что им вредно и также указывал на однообразие форм и результатов прирожденной деятельности животных, отрицал наличие у животных разума, способности к мышлению.
После средневекового застоя, начиная с 18 века делаются первые попытки изучения поведения животных на фундаменте достоверных фактов, получаемых в результате тщательных наблюдений и экспериментов

Так французский врач и философ Ламеттри, сопоставляя психические способности разных млекопитающих, птиц, рыб и насекомых показал биологическую приспособленность инстинктов, он считал, что инстинкты животных представляют собой совокупность движений, выполняемых вынужденно, вне зависимости от размышлений и опыта.

Французский просветитель Кондильяк в «Трактате о животных» (1755) рассматривая вопрос о происхождении инстинктов у животных: разумное поведение превращалось в привычку, а привычка в инстинкт.

Леруа в «Философских письмах об уме и способности животных к совершенствованию» (1781) выдвинул задачу изучения происхождения разума от инстинкта животных. Он предполагал, что инстинкт в результате повторения действий и запоминания ощущений постепенно достигает уровня «ума».

Исключительная роль в формировании зоопсихологии как науки принадлежит Леклерк-Бюффону. Согласно его учению животным свойственны разные формы психической деятельности (ощущения, привычки). Бюффон выдвинул тезис о связи воздействий окружающей среды с внутренним состоянием животного, что является по его мнению определяющим фактором его поведения.

Все концепции Бюффона были построены на реальных фактах они вошли в созданную им систему естествознания и стали первой основой будущей науки о поведении и психике животных.
19в

Итак, зарождение научной зоопсихологии и сравнительной психологии относится к концу 18 – началу 19 века:

Ламарк – доказал, что самые сложные проявления псих. деятельности развились из простых. Эволюция психики зависит от эволюции Н.С. В средине 19 века

К.Ф.Рулье в своих работах подчеркивал, что инстинкты необходимо изучать наравне с анатомией, физиологией и экологией животных, он доказывал, что инстинкты являются естественной составной частью жизнедеятельности животных

Дарвин в своих работах также уделял большое внимание вопросам эволюции психической деятельности животных и человека «Выражение эмоций у человека и животных»
3.Зоопсихологические исследования в России.

Изучением поведения животных занимались и в России.
Основоположником этого изучения является Рулье, один из крупнейших биологов прошлого века. В своих работах он отстаивал необходимость изучать различные формы поведения наравне с анатомией, физиологией и экологией животных.

Источниками происхождения инстинктов Рулье считал изменчивость, наследственность и повышение уровня организации животного, эти мысли высказывались им задолго до появления работы Дарвина «Происхождение видов».
Ученик Рулье русский ученый академик Северцов показал, что при быстро протекающих изменениях в окружающей среде морфологические приспособления животных не могут обеспечить им выживание, так как они совершаются слишком медленно. В этих ситуациях животное спасают только изменения в поведении.
Другой русский ученый Вагнер, который является основоположником отечественной зоопсихологии. Его исследования охватывали всю сферу психической активности животных – восприятия, навыки, эмоции, память, интеллект. Вагнер пришел к выводу, что инстинкты возникли и развивались «под диктовку среды и под контролем естественного отбора» их нельзя считать неизменными, стереотипными.

Так, Ладыгина-Котс в своих работах подчеркивала животным не следует приписывать человеческую степень развития способностей или наоборот низводить их до уровня биологического автомата. Успеха в исследованиях, по мнению Ладыгиной-Котс, можно достичь при условии, что для каждого животного будет найден свой естественный способ реагирования, выявляющий его целостное, обычное, свойственное ему поведение.


5. Методы исследования в зоопсихологии.

1. Метод наблюдения – исследование поведения животных в естественных условиях.

2. Метод эксперимента– исследование поведения животных в лабораторных условиях.
2.1. Метод «лабиринта». Суть метода заключается в следующем: подопытному животному ставится задача – найти путь к определенной, непосредственно не воспринимаемой им цели (пища или убежище). При отклонениях от правильного пути иногда используют наказание животного. Результаты прохождения животным лабиринта определяются, как правило, по скорости достижения «цели» и по количеству допущенных ошибок. Данный метод позволяет изучать способности животных к научению, к выработке двигательных навыков, а также способности к пространственной ориентации.(черви)

2. 2. Метод «обходного пути». Особенность данного метода заключается в том, что животное непосредственно воспринимает объект, на который направлены его действия уже в начале опыта. Обычно этим объектом является пища. В отличие от метода «лабиринта», в данном методе животному приходится для достижения объекта обойти одну или несколько преград. (высокоорганиз. животные)

2.3. Метод «Дифференцировочной дрессировки». Данный метод используют для выявления способностей животного к различению объектов и их признаков, при этом объекты предъявляют одновременно или последовательно. При правильном выборе объекта животное вознаграждается. Таким образом изучают особенности зрения у животных разных видов (остроту, цветоощущение, восприятие величин и форм), процессы формирования навыков, памяти животных (по времени сохранения результатов тренировки), а также способности животных к обобщению.

2.4. Метод «выбора на образец». Данный метод является вариантом метода дифференцировочной дрессировки и применяется для изучения сенсорных систем высших животных (обезьян). Животное должно выбрать из ряда объектов тот объект, который соответствует образцу. Образец предъявляется животному в начале эксперимента, при этом в ходе эксперимента правильный выбор обычно положительно подкрепляется.

2.5. Метод «проблемного ящика». В экспериментах, когда используется данный метод, животному, чтобы получить подкрепления (корм или свободу), необходимо открыть (иногда в определенной последовательности) затворы на дверце клетки или крышке ящика. Этот метод позволяет исследовать сложные формы научения и моторные элементы интеллектуального поведения животных. Особенно продуктивно применение этого метода при изучении животных с развитыми хватательными конечностями (крысы, еноты, обезьяны). При постановке экспериментов для выявления высших психических способностей животных, им обычно для решения задачи предоставляется возможность использовать различные орудия (палки, блоки и тому подобное
Кроме этого следует отметить, что во всех зоопсихологических исследованиях результаты наблюдений обычно фиксируются с помощью фото, кино- и видеосъемки, звукозаписи и других средств фиксации поведения животных.

6. Проблема инстинкта.
Ламарк – доказал, что самые сложные проявления псих. деятельности развились из простых. Эволюция психики зависит от эволюции Н.С.

С этих же позиций он подходил к проблеме инстинкта. Инстинкты по мнению Ламарка возникли в процессе эволюции в результате длительных воздействий на организм определенных агентов среды. Эти направленные действия, как считал Ламарк, и привели к совершенствованию всей организации животного через формирование полезных привычек, которые закрепились в результате многократного повторения. Инстинкты животных, как считал Ламарк, являются естественными реакциями организма на воздействия среды, которые сформировались в процессе эволюции, а не проявлениями какой-то таинственной сверхъестественной силы. Приспособительный характер инстинктивных действий Ламарк также считал результатом эволюционного процесса, но при этом инстинкты рассматривал как изменчивые свойства животных.
В средине 19 века К.Ф.Рулье в своих работах подчеркивал, что инстинкты необходимо изучать наравне с анатомией, физиологией и экологией животных, он доказывал, что инстинкты являются естественной составной частью жизнедеятельности животных. Инстинкт по Рулье, – это сформировавшаяся на протяжении истории вида, выработанная условиями жизни наследственная реакция на определенные воздействия среды.Конкретные факторы происхождения инстинктов Рулье видел в изменчивости, наследственности и повышении уровня организации животного в ходе исторического развития. В индивидуальной жизни инстинкты могут изменяться в результате накопления опыта.
Дарвин в своих работах также уделял большое внимание вопросам эволюции психической деятельности животных и человека «Выражение эмоций у человека и животных». В своих работах Дарвин показал, что психическая деятельность животных подчиняется тем же естественноисторическим закономерностям, что и все другие проявления их жизнедеятельности. Происхождение инстинктов Дарвин объяснял преимущественным действием естественного отбора, закрепляющего даже совсем незначительно выгодные виду изменения в поведении животных и накапливающего эти изменения до образования новой формы инстинктивного поведения. Иными словами Дарвин дал обоснование целесообразности инстинктов животных, подчеркнул их приспособительное значение и раскрыл роль естественного отбора для сохранения и передачи по наследству наиболее полезных в данных условиях обитания поведенческих реакций.

7. Инстинктивное поведение.
В современных научных исследованиях термин «инстинктивное поведение» употребляют ограниченно из-за многообразия его определений и нечеткости их толкований. Если же под этим термином подразумевать врожденное, наследственно фиксированное, видотипичное поведение, то его можно для облегчения этологического анализа условно разделить на инстинктивные действия или акты, которые, в свою очередь, состоят из отдельных инстинктивных движений, поз, звуков и тому подобное. Эти движения определяются строением рабочих органов, которые сформировались в процессе эволюции и специализировались на выполнении определенной функции. Это означает, что каждое животное может передвигаться или питаться только так, как это определяется специфическим строением его внешних и внутренних органов, служащих для выполнения этих функций. Можно сказать, что вся жизнедеятельность животного организма, проявляющаяся во внешней активности, основывается на инстинктивных движениях и инстинктивных реакциях (термических, электрических, секреторных и так далее).

Однако, не следует считать, что в поведении вообще первичным является строение, структура, а вторичным функция, движение, наоборот функция определяет форму. В процессе эволюции поведение определяло формирование морфологических признаков, необходимых именно для более успешного выполнения самих поведенческих актов. Инстинктивное поведение не исчерпывается только лишь функциями экзосоматических органов, оно также включает в себя механизмы их регулировки и пространственно-временной ориентации. При этом регулировка и ориентация развивающиеся на основе научения то есть благоприобретенным путем, являются важным дополнением инстинктивных процессов.

8. Факторы инстинктивного поведения.

Инстинктивное поведение, совокупность генетически фиксированных врожденных проявлений внешней активности животных. И. п. выступает у всех представителей одного вида примерно в одинаковых формах и направлено на обеспечение наиболее важных для существования особи и продолжения вида жизненных отправлений. Относительная автономность и сравнительно малая изменчивость И. п. определяются сформировавшимися в ходе филогенеза устойчивыми связями в центральной нервной системе (наследственно закрепленными «программами действия»). Поэтому И. п. непосредственно не зависит от конкретного индивидуального опыта животного, хотя развивается в онтогенезе в сочетании и взаимодействии с процессами научения. Инстинктивные действия, из которых слагается И. п., состоят из комплексов четко скоординированных инстинктивных движений и поз, а также звуковых и др. сигналов, секреторных процессов, явлений терморегуляции, изменения окраски и др. процессов, совершающихся в определенной последовательности. Таким образом, И. п. — сложная целостная реакция всего организма.

Биологические проблемы И. п. животных, его развитие в филогенезе и роль как фактора эволюции изучает этология. При этом анализ И. п. ведётся в различных аспектах: функциональном (роль инстинктивных действий в разных сферах жизнедеятельности — питании, размножении, защите и т. д.), каузальном, или мотивационном (анализ внутренних и внешних факторов И. п.), и эволюционно- генетическом (происхождение инстинктивных действий, развитие филогенетически более новых инстинктивных движений из более древних и т. п.). Сравнительная психология и зоопсихология изучают И. п. как источник и проявление наследственно закрепленных, видотипичных форм психического отражения у животных и как одну из биологических предпосылок и основ психической деятельности человека. В современных исследованиях понятие И. п. постепенно вытесняет менее точное и недостаточно дифференцированное понятие инстинкт.
9. Таксисы.
Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами.

Таксисы – это врожденные, генетически фиксированные реакции животных на определенные агенты среды, которые играют роль направляющих ключевых раздражителей.

Таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы), или, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы).

По характеру ориентирующих стимулов таксисы подразделяются на:

1) фототаксис (реакция на свет);

2) хемотаксис (реакция на химические раздражители);

3) термотаксис (реакция на температурные градиенты);

4) геотаксис (реакция на изменение вектора земного притяжения);

5) реотаксис (реакция на изменение направления тока жидкости);

6) анемотаксис (реакция на потоки воздуха);

7) гидротаксис (реакция на изменения влажности среды) и так далее.
На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют разную функцию. Таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие их формы выступают в сочетании с индивидуальным опытом животного.

Таксисы входят в поисковую фазу, как составные части поведенческого акта, где они дополняются ориентировочно-исследовательскими реакциями в результате которых животное получает информацию о факторах окружающей среды. Все это способствует достижению завершающей фазы поведенческого акта. Завершающая фаза любого поведенческого акта состоит только из инстинктивных движений и таксисов. Следует отметить, что у высших животных таксисы могут ориентировать не только инстинктивные движения всего организма, но и движения отдельных частей тела и органов. Иллюстрацией этого может служить поведение гуся при закатывании цилиндра в гнездо.
Он совершает однообразные подгребающие движения клювом. Если вместо цилиндра положить макет яйца, которое катится в разные стороны, то направления движения макета (вправо или влево) будут направляющим стимулом, заставляющим менять направление подгребающих движений, то есть вызывать разные таксисы. В качестве примеров различных таксисов могут служить:

1) реакции хищника на запах добычи, заставляющие его двигаться в сторону усиления запаха (направляющий стимул – запах. Положительный хемотаксис);

2) местонахождение красного пятна на клюве серебристой чайки направляет реакцию птенца на основе положительного фототаксиса;

3) движение лососевых рыб против течения реки в период нереста – положительный реотаксис.


10. Научение животных. Классификация форм научения.
Приобретение и накопление индивидуального опыта связаны с процессами научения, которые дают животному возможность более полного и адекватного психического отражения окружающей среды Способность к научению зависит от уровня филогенетического развития вида, сложности организации ЦНС и является характерным признаком данного вида. Примитивным видам доступны только простые формы научения, более развитые виды добавляют к простым формам научения всё более сложные.
Итак, на основе научения животные формируют эффективные программы своих действий, которые являются результатом комплексных процессов сопоставления и оценки внутренних и внешних раздражений, видового и индивидуального опыта, анализа совершаемых действий и проверки их результатов
В настоящее время выделяют следующие формы индивидуального научения:
I. Облигатное (обязательное), неассоциативное, стимул-зависимое научение. Данная форма научения внешне очень напоминает инстинктивное поведение, но представляет собой процесс накопления индивидуального опыта в жестких видотипичных рамках. Среди облигатных форм научения выделяют:

1.1. Простые формы:

а) привыкание (габитуация) В качестве примера привыкания можно привести поведенческую реакцию голубей на резкий звук. Если он не связан для них с болевыми ощущениями, то эта реакция ослабевает, и птицы быстро перестают обращать на него внимание;

б) сенситизация – данная форма научения проявляется в усилении реакции под влиянием постороннего стимула.

1.2. Сложные формы:

а) импринтинг (запечатление): Импринтинг особо развит на ранних этапах послеродового (постнатального) развития. Данная форма научения возможна в течение определенного, обычно весьма ограниченного периода и не требует внешнего подкрепления. Результат импринтинга обычно необратим и обеспечивает животным охрану потомства, узнавание родителей, сородичей, будущих половых партнеров, признаки местности и др. Например, Лоренц установил, что только что вылупившиеся гусята запечатлевают в качестве родителя объект, присутствовавший рядом с ними в течение определенного периода после вылупления. Впоследствии гусята будут следовать за этим объектом как за родителем, даже если это будет мяч или человек;

б) латентное (скрытое) обучение. Оно осуществляется в процессе ознакомления животного с окружающей обстановкой;

в) имитация (подражание) – научение в результате наблюдения за действиями других животных или человека. В результате данного научения расширяются и обогащаются врожденные формы поведения путем заимствования чужого опыта.
II. Ассоциативное, эффект-зависимое, факультативное, научение. Включает в себя все формы сугубо индивидуального приспособления к особенностям тех конкретных условий, в которых живет данная особь. Среди факультативных форм научения выделяют следующие:

2.1. Пассивное научение (условный классический рефлекс) – основано на ассоциации индифферентного раздражителя с деятельностью организма, биологический смысл заключается в сигнальном значении раздражителей для животного.

2.2. Оперантное научение. При оперантном научении двигательные акты формируются в процессе тренировки. Они играют значительную роль в развитии познавательных способностей животных и лежат в основе формирования их интеллекта.

Здесь выделяют следующие формы:

а) манипуляторная деятельность – деятельность по перемещению компонентов среды в пространстве (инструментальный рефлекс);

б) локомоторная деятельность – деятельность по перемещению самих животных в пространстве.

2.3. Одномоментное (аверсивное) научение. В результате данного научения у животного формируются поведенческие реакции, которые проявляются в избегании или неприятии пищи, после однократного сочетания «стимул-болезнь». Такие поведенческие реакции сохраняются на всю жизнь. В результате этого научения образуются устойчивые связей в нервных сетях структур лимбической системы.
III. Когнитивное научение. Данная форма научения: опираются на весь спектр более простых форм неассоциативного и ассоциативного научения. В зачаточном состоянии они представлены у высших приматов и имеют полное развитие только у человека, являясь основным механизмом, определяющим индивидуальность интеллектуальной деятельности человека. Среди форм когнитивного научения выделяют:

3.1. Образное (психонервное) запечатление – при первом восприятии среды происходит формирование психонервного образа как целостного единого переживания. Этот образ может сохраняться, не угасая, и воспроизводиться спустя длительное время после непосредственного восприятия.

3.2. Элементарная рассудочная деятельность. Она базируется на инстинктах, рассудочном механизме и на обучении. В результате формируется целостный акт, называемый унитарной реакцией.

3.3. Вероятностное прогнозирование – предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого и информации о наличной ситуации. Может иметь разные формы: прогноз событий, независимых от субъекта, прогноз результатов ответных действий, планирование целенаправленных действий и так далее.

11. Навык.

Основным компонентом научения у животных является навык. Формирование навыков в процессе научения приводит к дополнению и обогащению примитивных первичных форм поведения, и предполагает обязательную активность животного в процессе научения.

Формирование навыка является важнейшим результатом факультативного научения и возможно только на определённом этапе филогенетического развития. По мере усложнения организации ЦНС, животные приобретают способности осваивать более сложные навыки, при этом усвоение происходит за более короткие сроки..

Закономерности выработки навыков у животных изучаются с помощью методов «лабиринта», «проблемного ящика» (или клетки), «обходного пути» и тому подобное, в качестве подопытных животных обычно используются крысы.

Характеристика навыков.

1. Для формирования навыка решающее значение имеет успешность выполняемых движений и их подкрепление положительным результатом.

2. Формирование навыка при научении может основываться на информации, полученной как путём собственного активного поиска раздражителей (методом «проб и ошибок»), так и в ходе общения (коммуникации) с другими животными (за счет подражания им) или обучения. Обучение при выработке естественных навыков осуществляется взрослой особью в процессе воспитания детёныша. Искусственные навыки вырабатываются у животного человеком в процессе дрессировки. В последнем случае животное не выбирает самостоятельно способ действия, а усваивает его путём тренировки, где требуемые двигательные реакции и их сочетания в ходе решения задачи, соответственно подкрепляются человеком.

3. Навык формируется в результате упражнения и нуждается для своего дальнейшего сохранения в тренировке. При тренировке навыки совершенствуются, а в её отсутствие – угасают, разрушаются.

4. Для навыков характерна значительная пластичность поведения на первых этапах их образования. По мере закрепления навыков, особенно примитивных, пластичность поведения уменьшается. Если животное многократно пробежит лабиринт одним и тем же кратчайшим путём, то этот навык становится стереотипным, автоматизированным, по своей сути такой навык близок к инстинктивным двигательным стереотипам.

5. Навыки у животных вырабатываются на основе всех видов ассоциативного эффект-зависимого научения, а также на основе простейшей формы когнитивного научения.

6. Скорость выработки навыков сильно варьирует даже у представителей одного и того же вида. Это связано как с разным уровнем активности, так и с преобладанием у разных животных разных модальностей рецепции при обследовании лабиринта (одни крысы руководствуются преимущественно визуальными стимулами, а другие – кинестетическими и так далее).

7. Критерием навыка является выделение при решении задач операций – особых действий, связанных только с условиями, в которых представляется предмет, побуждающий деятельность животного. Выделение операции можно показать на примере опыта, проведённого А.В.Запорожцем и И.Г.Диманштейн по методу «обходного пути». В аквариум ставится поперечная перегородка из марли так, чтобы оставить у боковой стенки свободный проход. В меньшую часть аквариума помещается подопытная рыба, а в большую – приманка (корм). Чтобы получить приманку, рыба вскоре, после неудачных попыток проплыть напрямик, научается обходить преграду. Действия по обходу препятствия и является операцией. Если преграду убрать, то в течение некоторого времени рыба будет подплывать к корму по запомненному пути, однако постепенно навык угаснет, операция исчезнет, и путь рыбы к корму станет прямым.

12. Дрессировка. Стадии дрессировки.

Дрессировка осуществляется путем систематической тренировки животного, при которой подкрепляются требуемые реакции и устраняются нежелательные движения. В результате дрессировки вырабатываются прочные и четко скоординированные двигательные акты. Для научной дрессировки характерны четкость условий ее организации и точный учет сигнальных раздражителей. Зоопсихолог Герд делит процесс дрессировки на три стадии:

1. Стадия наталкивания: человек впервые пытается вызвать у животного нужную ему систему движений, то есть «натолкнуть» животное на их выполнение. Это достигается тремя путями:

а) путем непосредственного наталкивания, когда человек заставляет животное делать определенные движения привлекая его пищевым или другим объектом;

б) путем косвенного наталкивания, при этом выполнение необходимых движений достигается за счет общего возбуждения животного, то есть провоцируются движения, непосредственно не направленные на приманку. Таким образом формируются манипуляционные действия. Нужные дрессировщику случайные действия и движения закрепляются пищей;

в) сложное наталкивание. При этой форме дрессировки у животного вначале вырабатывают определенный навык, а затем дрессировщик изменяет ситуацию и вынуждает животное по-новому применять выработанное умение.

2. Стадия отработки: на данной стадии совершается отсечение лишних движений, сопровождающих необходимые действия, происходит отшлифовка системы движений и выработка удобной сигнализации, реакция на пищевой раздражитель заменяется реакцией на сигнал дрессировщика.

3.Стадия упрочения: на данной стадии дрессировщик закрепляет выработанные навыки, добивается надежности их воспроизведения в ответ на подаваемые сигналы. Пищевое подкрепление применяют после выполнения всего комплекса движений, которые входят в выработанный навык. В результате упрочения навыки приобретают стереотипную форму

13. Научение и общение. Подражание.
Явления подражания играют существенную роль в формировании поведения животных. Подражание может иметь инстинктивную природу, или относиться к сфере научения. Для инстинктивного подражания характерно то, что выполнение видотипичных действий одним животным является побуждающим фактором для выполнения аналогичных действий другими животными данного вида.

Иными словами в этом случае имеет место взаимная стимуляция или взаимопоощрение видотипичной деятельности. Такая форма поведения носит название аллеломиметическое поведение. Примерами такого поведения являются стимуляция сна, отдыха, передвижения или видотипичного манипулирования, когда поведение одной или нескольких особей вызывает аналогичное поведение всего сообщества. Аллеломиметическое поведение изучается путем раздельного обучения изолированных друг от друга животных, которые затем сводятся вместе, в результате можно судить о силе аллеломиметической реакции, то есть инстинктивного подражания.

Научение, которое осуществляется за счет подражания, называется – имитационным научением. При имитационном научении формирование новых индивидуальных форм поведения, происходит на основе общения, то есть путём одного лишь непосредственного восприятия действий других животных. Имитационное научение, как и всякое научение вообще делится на облигатное и факультативное.
Облигатное имитационное научение наиболее типично для молодых животных, когда они осваивают путём подражания характерные для своего вида поведенческие реакции, результат такого научения обычно не выходит за рамки видового стереотипа. В результате имитационного научения животное научается выполнять некоторые жизненно необходимые действия, например, распознавать сородичей, хищников, добычу и так далее. Так, например, у молодых рыб защитная реакция на появление хищника вырабатывается в результате подражания поведению других рыб при виде поедания хищником членов стаи. К облигатному имитационному научению относится и освоение птенцами видотипичных звуков путём подражания пению взрослых особей. Однако с таким же успехом эти птенцы смогут освоить и пение других видов, если будут слышать его с раннего детства. Результатом облигатного имитационного научения является и накопление опыта в гнездостроении.

Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных действий на основе облигатного (аллеломиметического) стимулирования. Здесь можно выделить имитационное манипулирование. В качестве примера данной формы научения можно привести освоение обезьяной действий человека с предметами быта или инструментами. Эти навыки хотя и вырабатываются в результате имитации, но не являются характерными для данного вида.

Высшим проявлением факультативного имитационного научения считается имитационное решение задач. При этом у животного – «зрителя» вырабатывается определенный навык за счет одного лишь созерцания действий другой особи решающей определенную задачу. Эта форма научения установлена у разных млекопитающих: мышей, кошек, собак и др., но особенно большую роль она играет у обезьян, у которых формирование сложных условных рефлексов происходит преимущественно на основе подражания вожаку или другим более опытным особям. В заключении следует отметить, что явления подражания сложным образом переплетаются с внутригрупповыми отношениями животных.

14. Проблема мотивации поведения у животных. Мотивационные системы.
В каждый момент времени животное должно оценивать свое внутреннее состояние, и затем выбирать, что делать дальше. Традиционное понимание мотивации у животных основано на принципе простой обратной связи, а именно, изменение во внутреннем состоянии воспринимается и оценивается головным мозгом животного и побуждает его к определенному поведению (создает драйв). Такое поведение бывает аппетитивным и консумматорным.

Аппетитивное поведение включает в себя поиск подходящих внешних стимулов, и когда они находятся, наступает консумматорная активность, например потребление пищи или воды.

Консумматорное поведение ведет к снижению драйва непосредственно или за счет уменьшения внутренних и внешних стимулов, которые его вызвали.
Например, обезвоживание тканей тела ощущается головным мозгом и приводит к возникновению драйва жажды; он побуждает животное искать воду (аппетитивное поведение); когда вода найдена, животное пьет (консумматорное поведение). Термин драйв введен Вудвортом (1918) под этим он понимал в мотивации способность возбуждать энергию и направлять деятельность. Вудворт различал первичные драйвы, которые возникают из потребностей тканей и вторичные – из приобретенных навыков. Сходные представления о драйве развивал Лоренц (1950) в своей этолгической концепции в виде трех последовательных процессов:

1) накопление специфической для данного действия энергии;

2) аппетитивное поведение, направленное на достижение стимульной ситуации;

3) приведение в действие запускающего механизма и разряд эндогенной активности в консумматорном действии.

В последние годы возникла тенденция отказаться от концепции драйва.

15.Проблема онтогенеза поведения.
Изучение изменений поведения и психики в процессе индивидуального развития (в онтогенезе) позволяет понять закономерности этих изменений и значение различных компонентов на разных этапах становления поведения и развития животного. Для изучения этих процессов в зоопсихологии применяют биогенетический метод, базирующийся на эволюционной теории развития видов. Биогенетический метод предполагает одновременное применение онтогенетического анализа, основанного на сравнении фактов из жизни отдельной особи и филогенетического анализа, который основывается на сравнении фактов из жизни вида. Использование этого комплексного подхода позволяет понять роль инстинктивных и благоприобретённых компонентов в формировании поведения отдельных особей.

Изучение развития психики в онтогенезе предполагает рассмотрение следующих основных аспектов:

1. Необходимо выяснить соотношение врожденных и благоприобретённых компонентов поведения на разных этапах онтогенеза. Иными словами необходимо выяснить, что получает особь в наследство от предыдущих поколений в генетически фиксированном врожденном виде и чему она должна научиться в порядке приобретения индивидуального опыта?

По мере развития организма совершенствуются рабочие органы, животное постепенно в процессе научения совершенствует их функцию, в результате унитарная реакция совершается более эффективным способом, требующим от животного меньшего напряжения функциональных систем.

2. Степень зрелорожденности животного является важным фактором, определяющим ход онтогенеза. Способность к самостоятельному выполнению жизненных функций у новорожденных разных видов выражена в различной мере, это обусловлено различиями в уровне филогенетического развития и образом жизни вида. Детеныши животных, стоящих на более высокой ступени развития, в поведении которых большое значение имеет приобретённый компонент, как правило, рождаются менее зрелыми.

3. Значительные различия в онтогенезе разных групп животных определяются наличием или отсутствием личиночных форм. Так специфичность онтогенеза беспозвоночных заключается в том, что они имеют две формы существования – личиночную и половозрелую (имаго). Эти формы по-разному передвигаются и ведут иногда совершенно разный образ жизни, что и определяет существенные различия в формировании у них психического отражения. Для позвоночных же характерно более поступательное развитие с постепенной сменой одного состояния зрелости другим.

4.Онтогенез является периодическим процессом.

Крупные периоды онтогенеза выделенные Фабри, которые имеют следующие названия:

1) пренатальный (дородовый) период;

2) ранний постнатальный (послеродовый) период;

3) ювенильный (игровой) период;

4) период половой зрелости.

Следует отметить, что ювенильный период встречается не у всех животных, а только у тех, которым свойственна игровая активность.

16.Развитие психической деятельности в пренатальном периоде.
Эмбриональное развитие органов и систем определяется генетически фиксированными факторами, сложившимися в филогенезе. Общим правилом эмбриогенеза является асинхронность развития органов, систем и нервных центров, которые регулируют их функции. То есть существуют различия в темпах их формирования и созревания.

Поэтому, у разных видов в первую очередь формируются те органы и системы, которые являются наиболее важными для сохранения вида и совершенно необходимыми для поддержания жизни в самом начале постнатального периода.

Развивающийся организм уже в пренатальном периоде начинает производить движения, которые после рождения станут элементами двигательных актов. До рождения особи эти движения не имеют соответствующего функционального значения, то есть ещё не могут играть приспособительной роли в общении животного со средой его обитания. Иными словами поведение эмбриона имеет преадаптационное значение, но является началом и основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Необходимо подчеркнуть, что уровень эмбриональной преадаптации не является строго определённым, так как условия развития и функционирования развивающихся органов и систем эмбриона определяются также и условиями жизни родителей, их взаимодействиями с компонентами среды.

. В результате развития ЦНС, сенсорной и двигательной сферы, эмбрион начинает дифференцировано отвечать только на значимые для него раздражители и сила реакции зависит от силы стимуляции. Способности эмбриона воспринимать раздражители и реагировать на них, наиболее развиты у представителей высших позвоночных (птиц и млекопитающих) и менее развиты у низших позвоночных (рыб, рептилий) и у беспозвоночных (моллюсков, ракообразных и других).
+ тетрадь


17. Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей
Беспозвоночные: кольчатые черви, моллюски и членистоногие.

Было выяснено, что к концу эмбриогенеза у беспозвоночных оказываются уже вполне сформированными некоторые инстинктивные реакции, имеющие первостепенное значение для выживания. У мизид (морские ракообразные), например, к моменту вылупления уже вполне развита реакция избегания, то есть уклонения от неблагоприятных воздействий. Первоначально у эмбриона наблюдается спонтанное «вздрагивание» и «подергивание», которые затем все чаще возникают в ответ на прикосновение к икринке. Таким образом, первоначально спонтанные движения постепенно сменяются рефлекторными. Осьминог в яйце двигается при помощи ресничек, а не реактивно

Низшие позвоночные. Еще в 20-х годах было показано, что движения зачатков органов появляются в строгой последовательности, в зависимости от созревания соответствующих нервных связей.

Вообще у зародышей костистых рыб обнаруживаются к концу эмбриогенеза такие движения: дрожание, подергивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание. Кроме того, перед вылуплением производятся своеобразные «клевательные» движения, облегчающие выход из яйцевидной оболочки.

Амфибии: лягушки, тритоны, саламандры. Из первоначально генерализованного сгибания всего тела зародыша постепенно формируются плавательные движения, движения конечностей и так далее. Плавательные движения формируются постепенно из более генерализованных двигательных компонентов: причем первые движения конечностей еще слиты с общим извиванием всего тела, но затем появляются одиночные рефлекторные движения одних конечностей независимо от движений мышц туловища; несколько позже и в строгой последовательности появляются более дифференцированные и согласованные движения всех четырех конечностей.

Птицы. Эмбриональное поведение птиц изучалось преимущественно на зародышах домашней курицы. Уже в конце вторых суток появляются сердцебиения, а начало спонтанной двигательной активности куриного эмбриона приурочено к 4-му дню инкубации. Весь период инкубации длится три недели. Движения начинаются с головного конца и постепенно распространяются к заднему, охватывая все большие участки тела зародыша. Самостоятельные движения органов (конечностей, хвоста, головы, клюва, глазных яблок) появляются позже.

Млекопитающие. Зародыши млекопитающих развиваются в утробе матери. Непосредственные визуальные наблюдения возможны лишь на эмбрионах, извлеченных из материнского организма, что резко искажает нормальные условия их жизни.

Так, например, Кармейкл, изучая двигательную активность зародыша морской свинки, выяснил, что первые движения состоят в подергивании шейно-плечевого участка туловища эмбриона, к 53-му дню, то есть приблизительно за неделю до родов, формируются четко выраженные реакции, которые достигают максимального развития за несколько дней до рождения. У такого эмбриона обнаруживаются уже вполне адекватные и, главное, видоизменяющиеся, рефлекторные ответы на тактильные раздражения. Например, прикосновение волоском к коже около уха вызывает специфическое подергивание уха и т.д

Постоянная тесная связь развивающегося зародыша с материнским организмом, в частности посредством специального органа-плаценты, создает у млекопитающих совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является в этом отношении возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем. На такую возможность косвенно указывают результаты экспериментов, при которых на женских зародышей морской свинки еще во время их внутриутробного развития воздействовали мужским половым гормоном (тестостероном). В результате, став половозрелыми, они проявили признаки самцового поведения.

18. Пренатальное развитие сенсорных способностей и элементов общения

Двигательный компонент является в эмбриогенезе первичным, однако он тесно связан с сенсорикой. Действуя совместно, эти процессы обусловливают единый характер сенсомоторной активности зародыша..

Так, у куриных эмбрионов, по мнению американского ученого Куо, спонтанная двигательная активность связана со стимуляцией одной частью тела – другой, например, прикосновение ногой или крылом к голове вызывает ее двигательную реакцию.

Развитие зрения и слуха также лучше всего изучены у эмбрионов птиц. Установлено, что зрение и слух появляются лишь к концу эмбриогенеза..

Оптические реакции, например, зрачковый рефлекс, формируются у птиц в конце пренатального периода, когда начинают функционировать периферический и центральный отдел зрительного анализатора. Было установлено, что перед вылуплением птенцов оптические реакции у них развиты также, как и у взрослых птиц.

Завершение формирования слухового анализатора у эмбрионов многих птиц происходит в последние дни перед появлением на свет. Одновременно с этим у птенцов появляются первые активные действия, направленные на внешнюю среду, а именно подача сигналов насиживающим родительским особям и соседним эмбрионам. Так результатом акустического контакта между птенцами из одной кладки является их взаимное стимулирование, которое способствует активации действий в конце пренатального периода. Эти действия необходимы для вылупления. В результате все птенцы появляются на свет дружно, в течение одного часа. Если в гнезде окажется яйцо, снесённое позже, такая коммуникация ускоряет появление на свет птенца и из этого яйца.

Акустический контакт или коммуникация между эмбрионами и родителями, позволяет птенцам сразу после вылупления отличать родителей от других птиц. Так, птенцы кайры научаются отличать голос родителя за 3-4 дня до вылупления. Если в этот период яйцам, инкубирующимся в инкубаторе, воспроизводить голос какой-либо кайры, а затем перед вылупившимися птенцами одновременно воспроизводить эту запись с записью другой кайры, то птенцы направляются в сторону звуков, которые они слышали до вылупления..

В приведённом примере локомоторная реакция вылупившихся птенцов на видоспецифический звук, который является ключевым раздражителем (голос родителя) является результатом сочетания инстинктивного врожденного поведения созревшего в эмбриогенезе и истинного (на основе условного рефлекса) эмбрионального научения.


19. Эмбриогенез и развитие психического отражения
В эмбриогенезе происходит интенсивная подготовка к постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденных в результате развития генетически обусловленных компонентов и накопления опыта. Изучая формирование поведеня необходимо обращать внимание на специфику пренатального этапа развития животных. Она касается прежде всего роли внешней среды в формировании пренатальной двигательной активности и психической деятельности. Хотя развитие поведения в пренатальном периоде онтогенеза у низших и высших животных совершается неодинаково, но для ранних стадий этого процесса характерно наличие одной общей особенности, а именно, при формировании двигательной активности прямые влияния внешней среды играют здесь незначительную роль. Это объясняется однородностью, постоянством и бедностью компонентов среды, окружающей зародыш как в яйце (птичьем или икринке), так и в утробе млекопитающего, что является одним из факторов, ограничивающих развитие психики в эмбриональном периоде развития.

Говорить о полноценной психической деятельности эмбриона нельзя, так как в основе психического отражения лежит способность животного адекватно ориентировать свою деятельность по отношению к компонентам среды. Эмбрион же не только не воспринимает факторов внешней среды (из-за изоляции и недоразвитости сенсорных систем), но и не способен адекватно менять свою двигательную активность, так как последняя у него вообще ограничена из-за малого пространства в яйце или утробе матери.

Таким образом, психическая деятельность эмбриона невозможна (или ограничена), так как ему «нечего отражать», «нечем отражать» (по крайней мере до достижения определённого уровня зрелости) и даже после формирования структур, необходимых для отражения, нет места для активного двигательного отражения. В связи с этим правильнее психику эмбриона охарактеризовать как психику в процессе её становления. В ходе эмбриогенеза осуществляется лишь подготовка к последующему взаимодействию с окружающей средой, формирование предпосылок и, потенциальных возможностей психического отражения. Даже на завершающем этапе эмбриогенеза существуют только зачаточные формы элементов психики. Правда, у птиц такой уровень развития психики оказывается достаточным для появления весьма дифференцированной двигательной активности и формирования на её основе коммуникативного поведения, обеспечивающего установление контактов с внешним миром (конкретно – с родительской особью и соседними эмбрионами) ещё до вылупления. У остальных типов животных такого не наблюдается, поэтому можно сказать, что значение эмбриогенеза для формирования психической деятельности состоит в том, чтобы подготовить морфо-функциональную основу для развития психического отражения после рождения.

20. Особенности постнатального развития поведения животных
Ранний постнатальный период имеет особенно большое значение для жизни особи, так как на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного.
Наличие видоспецифических особенностей в постнатальном развитии поведения. Характеризуя развитие постнатального поведения животных необходимо помнить, что у разных животных оно протекает по-разному. Особенно это относится к животным, у которых новорожденные и молодые формы резко отличаются строением и образом жизни от взрослых форм: (личинки совершенно не похожи на взрослые особи, им свойственны совершенно иные способы передвижения, питания и так далее).
Онтогенез поведения в раннем постнатальном периоде у позвоночных зависит от степени зрелорожденности новорожденной особи. Зрелорождающиеся детёныши начинают подвергаться воздействию среды в уже вполне сформированном состоянии, они мало подвержены вредным влияниям среды. При этом возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения чрезвычайно ограничены: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки рефлекторной деятельности.

У незрелорождающихся животных, наблюдается ранний «биостарт» (то есть начало влияния биологических факторов на развитие особи). У них развитие даже наследственно фиксированных, врождённых форм поведения выносится за пределы внутрияйцевого или внутриматочного периода созревания. Эти детёныши не могут выживать без родительской помощи, но зато имеют большие преимущества для формирования пластичного, лабильного поведения. Это связано с тем, что развитие нервной системы у них ещё не вполне закончено, и развивающиеся врождённые формы поведения в значительной степени модифицируются в соответствии с конкретными условиями среды Большинство психически наиболее развитых животных относятся к незрелорождающимся.
Уровень психического развития определяется и генетически. Например, гуси и лошади относятся к зрелорождающимся животным, но отличаются высоким уровнем развития психики. Генетический фактор является, видимо, более важным, чем степень зрелорожденности, так как он обусловливает способность к научению и изменению поведения.
Большое значение в постнатальном формировании поведения, особенно у незрелорождающихся животных, имеет забота о потомстве. Под заботой о потомстве подразумевают те действия животных, которые обеспечивают или облегчают условия выживания и развития потомства. Этот термин применяется только к постэмбриональному периоду.

22. Ранний опыт (благоприобретённые компоненты поведения)
Формирование опыта в раннем постнатальном периоде осуществляется, главным образом, за счёт облигатного научения. Преобладание облигатного научения в раннем постнатальном онтогенезе объясняется тем, что в это время происходит достройка врождёных пусковых механизмов ряда важнейших инстинктивных действий путём включения в них индивидуально приобретаемых компонентов.
Облигатное научение

Факультативное научение ?????????????

21. Инстинктивное поведение в раннем постнатальном периоде

Инстинктивный компонент поведения в раннем постнатальном периоде проявляется в виде инстинктивных движений и врождённого узнавания.

Появление инстинктивных движений является результатом реализации генетически закрепленной программы, которая сформировалась в процессе филогенеза. Следует подчеркнуть, что инстинктивные элементы поведения обеспечивают видотипичное выполнение особо важных для жизни движений, связанных с локомоцией, едой, спариванием, комфортными действиями и т.д.

Итак, постнатальное развитие инстинктивнных движений генетически обусловлено и не зависит от раннего опыта, но это касается лишь элементарных двигательных координаций, а не целостных инстинктивных двигательных актов.

Врождённое узнавание (по Фабри) проявляется во врождённом, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определённым компонентам окружающей среды, к признакам объектов, ситуациям, а также в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки ещё незнакомых им объектов или ситуаций. Таким образом, врождённое узнавание является врождённой формой ориентации, которая проявляется в полезных для особи реакциях без предварительного научения.

Ключевыми раздражителями для инстинктивного узнавания являются отдельные простые признаки биологически значимых объектов – пищи, материнской особи, особей своего вида, врагов.

Примеров врожденного узнавания можно привести множество. Так, новорожденный кенгурёнок безошибочном находит сумку матери по ряду признаков, с которыми ему до этого не приходилось сталкиваться и в распознавании которых он не мог упражняться.

Облигатное научение----------- ворпрос№10

Факультативное научение------- ворпрос№10

Запечатление (импринтинг)------- ворпрос№10 + тетрадь

Реакция следования---------- ворпрос№10

23. Запечатление
Важным и характерным компонентом раннего постнатального онтогенеза поведения является запечатление (импринтинг). Эта форма облигатного научения с обязательным присутствием в качестве важных составляющих элементов факультативного научения. При запечатлении очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов. В связи с этим запечатление квалифицируют и как «перцептивное» научение, направленное на распознавание «незнакомого» в дополнение к «знакомому», то есть как дополнение к врождённому узнаванию. Запечатление возможно только в течение определённых сенсибельных (критических) периодов, причём без пищевого или иного внешнего подкрепления. Результаты запечатления отличаются прочностью («необратимостью»).
Объектами запечатления в естественных условиях являются родительские особи, выступающие одновременно и как носители типичных признаков вида, братья и сёстры, будущие половые партнёры и, возможно, внешние признаки постоянных врагов.

При запечатлении родителей и детёнышей из одного помёта формируется реакция следования за ними. Реакция следования обеспечивает выживание детёнышей, сплочённость животной семьи, возможность её охраны со стороны взрослых особей и осуществление ухода родителей за потомством.

Важность реакции следования для выживания подтверждается тем фактом, что запечатление объекта следования в сенсибельном периоде осуществляется очень быстро, иногда с первого его показа.

По этой причине объектом инстинктивных действий при реакции следования может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный

24. Формирование общения в раннем постнатальном периоде у разных групп животных.
Коммуникативные процессы в раннем постнатальном периоде у разных животных протекают по-разному. Это связано с тем, что общение между детёнышами и родителями или другими особями определяется степенью развития коммуникативных компонентов поведения в пренатальном периоде.

Если эти компоненты развиты хорошо, как, например, у птиц, то после рождения происходит быстрое запечатление родителей птенцами и птенцов родителями. В результате птенцы начинают реагировать чётко избирательно на видотипические признаки родителей и быстро научаются распознавать их индивидуальные признаки. При постнатальном формировании акустического общения между птенцами и их родителями возможность индивидуального опознавания обеспечивается за счет раннего облигатного научения. В последующем за счёт облигатного имитационного научения птенцы перенимают у родителей пение и сигнальные позы, характерные для каждого вида и выполняющие коммуникативные функции. Способность воспроизводить специфические звуки при пении и понимать значение акустических и оптических видоспецифических сигналов помогает птенцам в последующем обозначать свою территорию, привлекать полового партнёра, обмениваться другой информацией с особями данного вида.

В отличие от птиц, у низших позвоночных, например, рыб, индивидуальное различение родителями мальков и наоборот развито слабо. У рыб присутствие особей того же вида не является столь необходимым для формирования общения, как у высших животных. Это связано с тем, что доминирующая роль в общении у них принадлежит врождённым пусковым механизмам. Средствами общения при этом являются сами движения, выполняемые родителями и мальками, имеющие генетически фиксированное сигнальное значение. И родители, и мальки распознают друг друга лишь как таковых и не могут отличить своих от чужих. В данном случае подлинные врождённые двигательные координации жёстко регламентируют коммуникативное поведение без индивидуального опознования сородичей.

У млекопитающих взаимное запечатление и установление контактов происходят в разные сроки после рождения, что зависит от степени зрелорождения. Чаще всего это происходит в первые часы жизни новорожденного. У млекопитающих большое значение для формирования общения имеет положительная тигмотаксическая реакция детёнышей, которая выражается в активном установлении физического контакта с поверхностью тела матери и собратьев, в прижимании к ним. На основании этой реакции происходит взаимное запечатление. Оно возможно только в течение периода, критического для формирования общения. У млекопитающих в раннем постнатальном периоде существуют критические периоды трех типов: для процессов научения, стимуляции физиологических процессов и формирования общения. Показано, что если в течение этого периода детёныш не имеет возможности установить связи с особями своего вида, то в последствие он может оказаться совершенно неспособным к общению с себе подобными, или будет испытывать большие затруднения в коммуникации. В последующем у этих детёнышей наблюдаются и нарушения полового поведения.

Взаимное опознавание родителей и детёнышей у млекопитающих происходит в основном по запаху, а также по оптическим признакам.
25. Формирование общения в играх животных
Игра имеет большое значение не только для формирования поведения отдельной особи, но и для регулирования отношений внутри животного сообщества. Особенно этому способствуют совместные игры. Такие игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения.

Совместные игры чаще выполняются без предметов. В них, как и в манипуляционных играх, проявляются особенности образа жизни животного. Так, в совместных играх детёнышей хищных животных (например, кошачьих) широко распространена игровая борьба, нападение из засады, подкрадывание, преследование и так далее. При этом партнёры по игре постоянно меняются ролями, что позволяет каждому из них отработать разные элементы «охоты».

У детёнышей нехищных животных совместная игра состоит из общеподвижных игр, совместных прыжков, игрового бегства и так далее. Игровая борьба, если она встречается у данных видов, включает в себя элементы брачного поведения, используемые впоследствии в междуусобной борьбе за самок и территорию.

Отношения, складывающиеся между партнёрами в ходе совместных игр, особенно при игровой борьбе, принимают чаще всего иерархический характер.

При совместных манипуляционных играх животные включают в свои совместные действия в качестве объекта игры какие-либо предметы, которые могут одновременно служить и заменой натурального пищевого объекта (например, жертвы у хищных). Хотя в процессе манипуляционных игр общение между партнёрами носит опосредованный характер, такие игры выполняют большую коммуникативную роль.

Элементы общения, демонстрационного поведения отчётливо проявляются и в «трофейных» играх, когда каждый из участников игры пытается овладеть объектом игры (мячом, палкой, тряпкой). Во время оспаривания, захвата и отнятия объекта определяется лидерство среди играющих детёнышей. Демонстрация обладания объектом игры, когда «победитель» убегает с ним или продолжает играть самостоятельно, служит повышению авторитета данной особи в группе.

.

Следует заметить, что при игровой активности общение развивается в единстве с моторикой.

Таким образом, значение совместных игр для формирования у животных коммуникативных компонентов взрослого поведения чрезвычайно велико.

Особенно велико значение совместных игр детёнышей для дальнейшей жизни особи у обезьян. Известные исследователи поведения приматов С.Л.Уошберн и И. Де Воре подчёркивали, что без игры у этих видов невозможно развитие нормальных форм общения и стадного поведения в целом. Молодые обезьяны учатся общаться друг с другом в «игровых группах», то есть в группах совместно играющих детёнышей, где они «практикуют умения и формы поведения взрослой жизни».

Важно отметить, что функцию партнёра по игре с успехом может осуществлять животное другого вида и человек. При этом формирование полноценных форм общения, например, у обезьян и у детёнышей хищных млекопитающих (медвежат, волчат и других) происходит без помех. Все эти животные в дальнейшем оказываются вполне способными к нормальному общению с сородичами.

26. Познавательная функция игровой активности животных

В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конкретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к условиям жизни данной особи.

В игре исследовательский компонент не является ведущим, но всегда присутствует: в меньшей мере в играх, являющихся «физическими упражнениями», и в наибольшей – в манипуляционных играх.

Важно, что в ходе игры животное относится практически к каждому незнакомому предмету как к потенциально значимому и пытается найти ему применение. В результате чего животные медленно, случайно, но иногда и внезапно научаются тому, что оказывается весьма важным и полезным для них.

Так, по Лоренцу, объект охотничей игры котёнка должен быть носителем следующих ключевых раздражителей: маленькое, округлое, мягкое, быстро движется, убегает. Узнав инстинктивно по совокупности указанных признаков мышь как объект игры, котёнок станет с ней играть и, в процессе игры, узнает «что такое мышь вообще» Таким образом, мы видим, что в ходе онтогенеза познавательная деятельность развивающегося животного всё более расширяется и усложняется, и достигает максимума в ювенильный период.

Необходимо отметить, что познавательный компонент по разному представлен не только в разных видах игр (локомоторные и матипуляционные), но и у разных видов. Наибольшего развития он достигает у обезьян, игры которых можно признать играми высшего типа (К.Э.Фабри).


27. Общая характеристика эволюции психики
Эволюция психики составляет часть общего процесса эволюции животного мира и совершалась по закономерностям этого процесса. Повышение общего уровня жизнедеятельности организмов, усложнение их взаимоотношений с окружающим миром в ходе эволюции приводило к необходимости всё более интенсивного контакта со всё большим числом предметных компонентов среды. Это требовало совершенствования движений, что достигалось за счет прогресса психического отражения.

Исходя из этого, следует, что движение являлось решающим фактором эволюции психики.

Леонтьев, рассматривая эволюцию психики, анализировал наиболее глубокие и качественные изменения, которые претерпела психика в процессе эволюции животного мира. По мнению Леонтьева в процессе эволюции психики наиболее существенное отличие наблюдается между элементарной сенсорной и перцептивной психикой.

Элементарную сенсорную психику Леонтьев определял как стадию, на которой деятельность животных «отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству. Соответственно отражение действительности имеет форму элементарного ощущения».

Стадия перцептивной психики, по Леонтьеву, «характеризуется способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения вещей».
Фабри, при рассмотрении формирования психики в процессе эволюции, предложил в каждой стадии развития психики выделять низший и высший уровни, и допускал при этом существование промежуточных уровней.

Характеризуя эволюцию психики необходимо отметить следующие особенности:

1. Между психологической и зоологической классификациями уровня эволюционного развития животных существуют значительные расхождения. Это связано с тем, зоологическая классификация основана на морфологических признаках, а психологическая – на степени развития психической деятельности, которая отражает не столько форму эффекторных органов, сколько их функцию. Животное с более примитивными рабочими органами может решать задачу более разнообразными способами и проявлять более высокий уровень психического развития, чем животное с более совершенными эффекторами, но с однообразным их использованием.

2. Качества высшего психического уровня всегда зарождаются на предшествующем уровне и у некоторых животных трудно определить уровень развития психической деятельности.

3. Приспособление к меняющимся условиям обитания осуществляется за счёт изменений в эффекторной, сенсорной сферах и в центральной нервной системе. Обычно при появлении нового фактора среды сначала изменяется функция рабочих органов, то есть поведение, а затем, медленно, на основе мутаций и естественного отбора, происходит изменение морфологии этих органов. Однако функциональные изменения не всегда влекут за собой морфологические. Более того, у высших животных часто вполне достаточными, а иногда даже наиболее результативными являются чисто функциональные, адаптивные изменения поведения без морфологических перестроек (А.Н.Северцов). Поэтому сложное поведение, (инстинктивные и приобретённые компоненты), в сочетании с многофункциональностью эффекторных органов обеспечивают высшим животным наиболее гибкую адаптацию к новым условиям жизни.
28. Элементарная сенсорная психика. Низший уровень психического развития.
На низшем уровне психического развития находится довольно большая группа животных. Среди них встречаются как животные, стоящие на грани животного и растительного мира (жгутиковые), так и сравнительно сложно устроенные одноклеточные и многоклеточные животные.

Для простейших характерно, что положительный или отрицательный характер реакции зависит от интенсивности раздражения. Как правило, простейшие реагируют на слабые раздражения положительно, а на сильные – отрицательно. В целом им более свойственно избегать неблагоприятных воздействий, чем искать положительные раздражители.

Сенсорная функция у простейших осуществляется за счёт специальных органелл, являющихся аналогами анализаторов у многоклеточных организмов. Тактильная чувствительность обеспечивается специальными осязательными волосками, которые не служат для поиска пищи, а только для тактильного обследования поверхностей объектов, с которыми животные сталкиваются. Геотаксис осуществляется предположительно за счёт пищевых вакуолей, действующих наподобие статоцистов высших животных (статоцист – орган чувства равновесия, основная часть которого состоит из замкнутой полости с включенным в неё статолитом – «камешком»). Химические, электрические и световые раздражители оцениваются простейшими по изменению общего метаболизма организма, хотя некоторые простейшие имеют примитивные фоторецепторы, позволяющие локализовать источник света.

Хотя моторная и сенсорная сферы развиты у простейших очень слабо по сравнению с многоклеточными организмами, тем не менее поведение у них уже имеет определённую степень сложности, проявляющуюся в фобических реакциях. Такая интеграция мотосенсорной активности возможна лишь с помощью специальных функциональных структур, аналогичных центральной нервной системе многоклеточных животных. Однако о морфологии этих аналогов ещё очень мало известно, только относительно инфузории удалось с достоверностью доказать существование специальной сетевидной системы проводящих путей, располагающейся в эктодерме. Очевидно, проведение импульсов осуществляется у простейших и системой градиентов в самой цитоплазме.

Примитивное развитие чувствительности, малое количество элементарных двигательных реакций и малые возможности интеграции сенсомоторной информации у простейших объясняют ограниченную пластичность их поведения.

Простейшие, обладающие элементарной сенсорной психикой, могут привыкать лишь к воздействию отдельных раздражителей, являющихся воплощением отдельных свойств или качеств компонентов окружающей среды..


29. Общая характеристика психической активности простейших
Простейшие, обладающие элементарной сенсорной психикой, отличаются от всех остальных животных примитивными проявлениями психической активности. Говорить о психике вообще применительно к простейшим мы можем потому, что они активно реагируют на изменения в окружающей их среде, причём реагируют и на биологически непосредственно незначимые свойства компонентов среды как на сигналы о появлении жизненно важных условий среды. Другими словами, простейшим свойственна элементарная форма психического отражения – ощущение, то есть чувствительность в собственном смысле этого слова. Наряду с этим, у простейших встречаются и элементы допсихического отражения (простая раздражимость), характерная для растений.

Кроме сенсорных способностей, степень и качества психического отражения определяются развитием способностей к движению, пространственно-временной ориентации и к изменению врождённого поведения. У простейших встречаются разнообразные формы передвижения в водной среде, но только на самом примитивном уровне инстинктивного поведения – кинезов. Ориентация поведения осуществляется только на основе ощущений и ограничена элементарными формами таксисов, позволяющими животному избегать неблагоприятных внешних условий. За отдельными исключениями, активность простейших находится в целом как бы под «отрицательным знаком», так как эти животные попадают в сферу действия положительных раздражителей, уходя от отрицательных. Примитивность психики простейших связана и с малой пластичностью их поведения, что объясняется наличием у большинства из них лишь элементарного научения. Последнее представлено наиболее примитивной формой – привыканием, и только в отдельных случаях, возможно, встречаются зачатки ассоциативного научения.

Таким образом, психическое отражение выполняет на самом низком уровне своего развития в основном сторожевую функцию и поэтому отличается характерной «однобокостью». Это проявляется в том, что сопутствующие биологически незначимые свойства компонентов среды дистантно ощущаются как сигналы появления таких компонентов лишь в том случае, если эти компоненты являются для животных вредными.

В заключение необходимо отметить, что, несмотря на примитивность, поведение простейших является всё же достаточно сложным и гибким, во всяком случае, в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира. Малая стабильность этой среды (частое высыхание мелких водоёмов, в которых обитают простейшие), её однообразие и короткий срок жизни отдельных особей делают излишним развитие более сложных форм накопления индивидуального опыта на основе научения. Главным приспособительным элементом в данных условиях является не пластичность поведения, а пластичность самого строения простейших, лёгкость образования новых морфологических структур и отбор наиболее подходящих мутаций.


30. Высший уровень развития элементарной сенсорной психики
Высшего уровня развития элементарной сенсорной психики достигли многие низшие многоклеточные беспозвоночные организмы: кишечнополостные, иглокожие, высшие (колчатые) черви, отчасти моллюски и другие.

Даже самые примитивные представители многоклеточных организмов отличаются от одноклеточных появлением у них качественно новых структурных категорий – тканей, органов и систем органов. Усложнение структуры организма обусловило возникновение нервной системы, которая осуществляет координацию деятельности этих многоклеточных образований. Зарождение и эволюция нервной системы обусловлены необходимостью согласования и координации процессов, происходящих в разных частях организма при его взаимодействии с внешней средой, а также обеспечения функционирования организма, как единой целостной системы. Возникновение нервной системы является важнейшей вехой в эволюции животного мира. Появление нервной системы значительно изменило возможности взаимодействия организма со средой и расширило адаптивные возможности поведения.

Нервная система у низших многоклеточных имеет разную форму – сетчатую (у гидр),

кольцевую (у медуз),

радиальную (у морских звёзд) и

билатеральную (у плоских червей, примитивных моллюсков). Огромное значение для координации деятельности многоклеточного организма имел процесс цефализации, то есть обособления головного конца организма и сопряжённое с ним появление головного мозга. Только при наличии головного мозга возможно подлинно централизованное «кодирование» поступающих с периферии сигналов и формирование целостных «программ» врождённого поведения, не говоря уже о высокой степени координации всей внешней активности животного.

Необходимо подчеркнуть, что ведущим фактором, определяющим уровень развития психической деятельности, является не только строение нервной системы, но и конкретные условия жизнедеятельности животного, характер его взаимодействий с окружающей средой. Так, например, близкие к кольчатым червям коловратки, имеют билатеральную нервную систему, мозг, специализированные сенсорные и моторные нервы, но мало отличаются от инфузорий размером, внешним видом, образом жизни, поведением и психическими способностями.


31.Органы чувств и сенсорные способности низших многоклеточных беспозвоночных

У наиболее низкоорганизованных представителей беспозвоночных органы чувств развиты ещё очень слабо как в морфологическом, так и функциональном отношении. У этих животных трудно выделить органы осязания, химической чувствительности и т.д. Предполагается, что первичные органы чувств вообще обладали лишь общей, присущей всей живой материи чувствительностью, но в повышенной степени. В процессе эволюции происходила специализация таких клеток к восприятию отдельных видов энергии, что привело к появлению мономодальных рецепторов.

Согласно приведённой гипотезе все органы чувств многоклеточных животных развились из наименее дифференцированных осязательных рецепторов. У самых примитивных многоклеточных осязательная функция присуща всем клеткам поверхности тела, но уже у кишечнополостных появляются специальные осязательные клетки. Они располагаются в виде скоплений, образующих подлинные органы осязания. Осязательные клетки имеют цилиндрическую или веретенообразную форму и несут на наружной поверхности чувствительный волосок или пучок волосков. У многих низших многоклеточных беспозвоночных эти же клетки отвечают и за обоняние.

Наиболее сложным по строению и функционированию являются органы зрения.
До их появления животные, например гидра, воспринимают свет всей поверхностью тела. У свободноживущих представителей кишечнополостных (медузы) имеются уже специальные многоклеточные органы светочувствительности, позволяющие им лучше ориентироваться. В простейшем случае эти органы представлены так называемыми глазными пятнами, которые находятся среди обыкновенных эпителиальных клеток, и даже нечётко отграничены от них. Более дифференцированным рецептором является глазная ямка, однако, чаще у медуз и червей встречаются уже настоящие глаза. При этом наиболее сложно устроенные глаза имеют уже почти все основные компоненты глаза высших животных, нет только глазодвигательных мышц и систем фокусировки.

Исключение составляют активно плавающие многощетинковые черви из семейства Alciopidae, ведущие хищный образ жизни. У них глаз не только сложен по строению и велик, но и может аккомодировать. Аккомодация осуществляется за счёт специальных сократительных волокон, передвигающих хрусталик и меняющих тем самым фокусное расстояние. Это единственный известный вид среди низших беспозвоночных, глаз которого способен аккомодировать. Возможно, у этих червей в какой-то степени уже существует предметное зрение. Большинство же низших беспозвоночных, за исключением ещё некоторых улиток, обладают фотоскопическими глазами, позволяющими отличать свет от тьмы, направление, откуда световые лучи падают на животное, и перемещение светотеней в непосредственной близости от животного.

Кроме тактильной и фоточувствительности, многие низшие беспозвоночные реагируют также на прикосновения, химические, электрические и термические раздражения, силу тяжести, течение воды, а наземные формы кольчатых червей (дождевые черви) – и на влажность. Однако все эти реакции находятся на одном уровне и характеризуются тем, что являются ответами на отдельные раздражители, на отдельные признаки, качества предметов, но не сами предметы как таковые.

32. Общая характеристика моторной активности низших многоклеточных беспозвоночных

Двигательная активность многоклеточных беспозвоночных как при локомоции, так и при добывании пищи отличается большим многообразием и достаточной сложностью, что обеспечивается сильно развитой мускулатурой. Наиболее сложные форы движения наблюдаются у кольчатых червей, обитающих в морях и пресноводных водоёмах, а так же на суше.

  1   2   3


1.Объект и предмет изучения зоопсихологии
Учебный материал
© nashaucheba.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации